Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Визуальное изображение холобионта: человек и его микробиом

Holobiont является сборкой хозяина и многих других видов , живущих в или вокруг него, которые вместе образуют дискретную экологическую единицу . [1] Компоненты холобионта - это отдельные виды или бионты , в то время как объединенный геном всех бионтов - это хологеном . Концепция holobiont первоначально была определена доктором Линн Маргулис в своей книге 1991 года Симбиоз как источник эволюционных инноваций , [1] хотя концепция впоследствии эволюционировала с первоначальным определения. [2] Холобионты включают хозяина , вирома., микробиом и другие члены, все из которых так или иначе вносят свой вклад в функцию целого. [3] [4] К хорошо изученным холобионтам относятся кораллы, строящие рифы, и люди. [5] [6]

Существуют разногласия по поводу того, можно ли рассматривать холобионтов как отдельные эволюционные единицы.

Обзор [ править ]

Холобионт - это совокупность видов, которые тесно связаны и имеют сложные взаимодействия, например виды растений и члены их микробиома . [1] [7] Каждый вид, присутствующий в холобионте, является бионтом, и геномы всех бионтов, вместе взятые, представляют собой хологеном или «всеобъемлющую генную систему» ​​холобионта. [8] Холобионт обычно включает в себя эукариот- хозяина и все симбиотические вирусы , бактерии , грибы и т. Д., Которые живут на нем или внутри него. [7]

Голобионты отличаются от суперорганизмов ; суперорганизмы состоят из многих особей, иногда одного и того же вида, и этот термин обычно применяется к эусоциальным насекомым. [9] [10] колонии муравьев может быть описана как суперорганизма, тогда как отдельного муравей и связанных с ним бактерии, грибы и т.д. являются holobiont. [8] Нет сомнений в том, что симбиотические микроорганизмы имеют решающее значение для биологии и экологии хозяина, обеспечивая витамины, энергию и неорганические или органические питательные вещества, участвуя в защитных механизмах или управляя эволюцией хозяина. [11] [12]Эти термины по-прежнему вызывают разногласия, и в некоторых публикациях они используются как синонимы. [6]

Компоненты холобионта [ править ]

Хозяин: Хозяин холобионта, как правило, многоклеточный эукариот , такой как растение или человек. [8] Известные хозяева, которые хорошо изучены, включают людей, [13] кораллы, [5] и сосны. [14]

Микробиом. Микробиом включает бактерии [3] археи , [15] микроскопические грибы [7] и микроскопические протисты . [3] 

Виром: Все вирусы, входящие в состав холобионта, вместе называются виром [16].

Грибы: в состав холобионтов могут входить многоклеточные грибы, такие как арбускулярные микоризные грибы (AMF) в корнях растений. [7] [4]

Фенотип холобионта [ править ]

Фенотип холобионта [2]

Холобионты - это существа, состоящие из хозяина и всех его симбиотических микробов. [2]

На диаграмме симбиотические микробы, которые влияют на фенотип холобионта и коэволюционировали с хозяином, окрашены в синий цвет, а те, которые влияют на фенотип холобионта, но не эволюционировали вместе с хозяином, окрашены в красный цвет. Те, которые вообще не влияют на фенотип холобионта, окрашены в серый цвет. Микробы могут передаваться вертикально или горизонтально, могут быть получены из окружающей среды и могут быть постоянными или непостоянными в организме хозяина. [2]

Отсюда следует, что фенотипы холобионта могут изменяться во времени и пространстве, когда микробы входят в холобионт и выходят из него. Микробы в окружающей среде не являются частью холобионта (белого цвета). Затем гологеномы охватывают геномы хозяина и всех его микробов в любой заданный момент времени, причем отдельные геномы и гены попадают в одни и те же три функциональные категории: синий, красный и серый. Голобионты и гологеномы - это сущности, тогда как коэволюция или эволюция взаимодействий хозяин-симбионт - это процессы. [2]

Примеры холобионтов [ править ]

Люди и осы [ править ]

Человеческий холобионт [17]
Отношения микробиома отражают эволюцию хозяина
Чем более отдаленно связаны виды, тем отчетливее состав их родственных микробиомов, что отражено в наложенной филогении ос и их микробиоте. [18]

Растения [ править ]

Хотя большая часть работ по взаимодействию хозяев и микробов была сосредоточена на системах животных, таких как кораллы, губки или люди, существует значительный объем литературы по холобионтам растений. [19] Связанные с растениями микробные сообщества влияют на оба ключевых компонента приспособленности растений, роста и выживания [4] и определяются доступностью питательных веществ и защитными механизмами растений. [7] Было описано несколько мест обитания микробов, связанных с растениями, включая ризоплан (поверхность корневой ткани), ризосферу (периферию корней), эндосферу (внутри ткани растения) и филлосферу (общая надземная часть). площадь поверхности). [12]Первоначально концепция холобионта предполагала, что значительная часть генома микробиома вместе с геномом хозяина передается от одного поколения к другому и, таким образом, может передавать уникальные свойства холобионта » [20]. В этом отношении исследования показали, что семена могут Свидетельства этого процесса были недавно доказаны, показывая, что большая часть, до 95%, микробиома семян неправильно переводится из поколения в поколение. [21]

Растительный холобионт относительно хорошо изучен, с особым вниманием к сельскохозяйственным видам, таким как бобовые и зерновые . Бактерии, грибы, археи, протисты и вирусы являются членами холобионта растения. [3]

Типы бактерий, которые, как известно, являются частью холобионта растений, - это актинобактерии , Bacteroidetes , Firmicutes и Proteobacteria . [3] Например, азотфиксаторы, такие как Azotobacter (Proteobacteria) и Bacillus (Firmicutes), значительно улучшают продуктивность растений. [3]

Грибы типов Ascomycota , Basidiomycota и Glomeromycota колонизируют ткани растений и выполняют множество функций для растения-хозяина. [3] Арбускулярные микоризные грибы (Glomeromycota), например, распространены среди групп растений и обеспечивают улучшенное усвоение питательных веществ, устойчивость к температуре и засухе, а также снижение патогенной нагрузки. [22] Виды Epichloë (Ascomycota) являются частью холобионта овсяницы луговой и обеспечивают устойчивость травоядных животных, производя алкалоиды спорыньи , вызывающие эрготизм у млекопитающих. [23]

Протистские представители холобионта растения менее изучены, при этом большая часть знаний ориентирована на патогены. Однако есть примеры комменсалистических ассоциаций растений-протистов, такие как Phytomonas ( Trypanosomatidae ). [24]

Морской [ править ]

Кораллы-строители рифов - это холобионты, которые включают в себя сам коралл (эукариотическое беспозвоночное в классе Anthozoa ), фотосинтетические динофлагелляты, называемые зооксантеллами ( Symbiodinium ), и связанные с ними бактерии и вирусы. [5] Коэволюционные модели существуют для сообществ коралловых микробов и филогении кораллов. [25]

  • Коралловый холобионт [26]

  • Морской холобионт [12]

  • Губка холобионт [27]

  • Изменение климата и родолит-холобионт [28]

Действие стрессоров [ править ]

Воздействие стрессоров на холобионт
Стрессоры могут напрямую изменять
          (1) физиологию и иммунитет хозяина
          (2) состав и плотность симбиотического сообщества. Стрессоры могут также косвенно влиять на симбиотическое сообщество, изменяя физиологию хозяина (которая представляет собой симбиотическую нишу) и иммунное состояние хозяина. И наоборот, симбионты могут буферизовать стрессоры за счет обеспечения питательными веществами, физиологической толерантности и защиты от естественных врагов хозяина. [29]
Факторы, которые могут влиять на стрессовую реакцию холобионта
Реакцию холобионта на стрессоры трудно предсказать, так как многие факторы могут быть отобраны. Это включает гены устойчивости хозяина и пластические механизмы, но также приобретение симбионтов, которые могут составлять пул генов с новыми функциями. Некоторые ключевые факторы, которые могут быть предпочтительны для адаптации хозяина или симбионтов к стрессорным факторам:
          (1) особенности стрессора, такие как его частота или амплитуда, а также его комбинация с другим стрессорным фактором, который может привести к дополнительному синергическому эффекту. или взаимодействие антагонистов
          (2) способ передачи симбионтов
          (3) специфичность и эффективность данного буферного механизма и чистый баланс между его стоимостью и его выгодой. [29]

Противоречие [ править ]

В последние годы были разработаны мощные, но относительно недорогие инструменты для характеристики микробных сообществ, в том числе технологии высокопроизводительного секвенирования, такие как целенаправленное секвенирование генома . Эти технологические достижения привели к взрыву интереса к микробной экологии и эволюции взаимоотношений между микробами и хозяевами. Некоторые исследователи задаются вопросом, нужна ли концепция холобионта и соответствует ли она сложностям отношений между хозяином и симбионтом. [30]В 2016 году Дуглас и Веррен оспорили концепцию, согласно которой «холобионт (хозяин плюс его микробиом) и составляющий его хологеном (совокупность геномов в холобионте) являются единицей отбора, и поэтому эта единица имеет свойства, аналогичные свойствам отдельного организма. ". [31] Они утверждают, что «концепция хологенома бесполезна для изучения взаимодействия хозяина с резидентными микроорганизмами, потому что она фокусируется на одном уровне отбора (холобионт), и, как следствие, связана с кооперативными и интегративными особенностями хозяина-микроба. системы, исключая другие виды взаимодействий, включая антагонизм между микроорганизмами и конфликты между хозяином и микробными партнерами ». [31]

Концепция холобионта и, как следствие, концепция гологенома остаются противоречивыми, особенно в отношении хозяина и его микробиома как единой эволюционной единицы. [32] Чтобы подтвердить концепцию холобионта с эволюционной точки зрения, необходимы новые теоретические подходы, которые признают различные уровни, на которых естественный отбор может действовать в контексте взаимодействий микробиома и хозяина. Например, отбор может происходить на уровне холобионта, когда может поддерживаться трансгенерационная ассоциация между конкретными генотипами хозяина и симбионта. [32]

Тем не менее, концепция холобионта привела к смещению акцента на симбиозах с участием одного микробного партнера и одного хозяина (кальмаров и люминесцентных Aliivibrio , бобовых и Rhizobium , тлей и Buchnera ) к большему интересу к симбиозам в сложных многопартнерских консорциумах ( системы кишечника животных, морские беспозвоночные, эпифиты растений и водорослей, микробно-микробные взаимодействия в почве, водных биомах). [32] Более того, есть осознание того, что даже относительно хорошо изученные бинарные симбиозы, такие как тля и Buchnera, являются более сложными с рядом различных факультативных симбионтов, способствующих устойчивости к паразитам [33], расширяющих использование растений-хозяев [34]и температурная адаптация. [35] [32]

См. Также [ править ]

  • Гологеномика
  • Гологеномная теория эволюции
  • Фитобиом
  • Пангеном
  • Суперорганизм

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Маргулис Л., Фестер Р. (1991). Симбиоз как источник эволюционных инноваций . MIT Press. ISBN 9780262132695.
  2. ^ a b c d e Тайс К. Р., Дхейли Н. М., Классен Дж. Л., Брукер Р. М., Бейнс Дж. Ф., Бош ТК, Крайан Дж. Ф., Гилберт С.Ф., Гуднайт С.Дж., Ллойд Е.А., Сапп Дж., Ванденкоорнхейз П., Зильбер-Розенберг И., Розенберг Е., Борденштейн SR (2016). «Правильная концепция гологенома: эко-эволюционная структура для хозяев и их микробиомов» . mSystems . 1 (2). DOI : 10,1128 / mSystems.00028-16 . PMC 5069740 . PMID 27822520 .   Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  3. ^ a b c d e f g Де Вегер Л.А., ван дер Влугт К.И., Вейфьес А.Х., Баккер П.А., Шипперс Б., Лугтенберг Б. (июнь 1987 г.). «Жгутики штамма Pseudomonas fluorescens, стимулирующего рост растений, необходимы для колонизации корней картофеля» . Журнал бактериологии . 169 (6): 2769–73. DOI : 10.1128 / jb.169.6.2769-2773.1987 . PMC 212183 . PMID 3294806 .  
  4. ^ a b c Vandenkoornhuyse P, Quaiser A, Duhamel M, Le Van A, Dufresne A (июнь 2015 г.). «Важность микробиома холобионта растения» . Новый фитолог . 206 (4): 1196–206. DOI : 10.1111 / nph.13312 . PMID 25655016 . 
  5. ^ a b c Knowlton N, Rohwer F (октябрь 2003 г.). «Многовидовые микробные мутуализмы на коралловых рифах: хозяин как среда обитания». Американский натуралист . 162 (4 доп.): S51–62. DOI : 10.1086 / 378684 . PMID 14583857 . S2CID 24127308 .  
  6. ^ a b Крамер П., Брессан П. (июль 2015 г.). «Люди как суперорганизмы: как микробы, вирусы, импринтированные гены и другие эгоистичные сущности формируют наше поведение» . Перспективы психологической науки . 10 (4): 464–81. DOI : 10.1177 / 1745691615583131 . PMID 26177948 . S2CID 12954636 .  
  7. ^ a b c d e Санчес-Каньисарес C, Йоррин Б., Пул П.С., Ткач A (август 2017 г.). «Понимание холобионта: взаимозависимость растений и их микробиома» . Текущее мнение в микробиологии . 38 : 188–196. DOI : 10.1016 / j.mib.2017.07.001 . PMID 28732267 . 
  8. ^ a b c Bordenstein SR, Theis KR (август 2015 г.). «Биология хозяина в свете микробиома: десять принципов голобионтов и гологеномов» . PLOS Биология . 13 (8): e1002226. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1002226 . PMC 4540581 . PMID 26284777 .  
  9. ^ Гордон Дж, Ноултон Н, Relman Д.А., Ровер Ж, Youle М (2013). «Суперорганизмы и холобионты» . Микроб . 8 (4): 152–153. DOI : 10,1128 / microbe.8.152.1 .
  10. ^ Уиллер WM (1928). Социальные насекомые, их происхождение и эволюция . Харкорт Брейс.
  11. ↑ Розенберг Э, Зильбер-Розенберг I (март 2016 г.). «Микробы движут эволюцией животных и растений: концепция гологенома» . mBio . 7 (2): e01395. DOI : 10,1128 / mBio.01395-15 . PMC 4817260 . PMID 27034283 .  
  12. ^ a b c Угарелли К., Чакрабарти С., Лаас П., Стингл Ю. (декабрь 2017 г.). «Морской холобионт и его микробиом» . Микроорганизмы . 5 (4): 81. DOI : 10.3390 / microorganisms5040081 . PMC 5748590 . PMID 29244764 .   Материал был скопирован из этого источника, который доступен по [ https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0
  13. ^ Ван де Guchte M, Blottière HM, Дора J (май 2018 года). «Люди как холобионты: значение для профилактики и лечения» . Микробиом . 6 (1): 81. DOI : 10,1186 / s40168-018-0466-8 . PMC 5928587 . PMID 29716650 .  
  14. ^ Hacquard S, Schadt CW (март 2015). «На пути к целостному пониманию полезных взаимодействий микробиома Populus». Новый фитолог . 205 (4): 1424–30. DOI : 10.1111 / nph.13133 . ОСТИ 1286722 . PMID 25422041 .  
  15. ^ Hassani MA, Durán P, Hacquard S (март 2018). «Микробные взаимодействия внутри холобионта растений» . Микробиом . 6 (1): 58. DOI : 10,1186 / s40168-018-0445-0 . PMC 5870681 . PMID 29587885 .  
  16. ^ Grasis JA (2017). «Взаимозависимость вирусов и холобионта» . Границы иммунологии . 8 : 1501. DOI : 10.3389 / fimmu.2017.01501 . PMC 5684104 . PMID 29170664 .  
  17. ^ Postler TS, Гоша S (июль 2017). «Понимание холобионта: как микробные метаболиты влияют на здоровье человека и формируют иммунную систему» . Клеточный метаболизм . 26 (1): 110–130. DOI : 10.1016 / j.cmet.2017.05.008 . PMC 5535818 . PMID 28625867 .  
  18. ^ Brooks AW, Kohl KD, Брукер RM, ван Opstal EJ, Bordenstein SR (ноябрь 2016). «Филосимбиоз: взаимосвязи и функциональные эффекты микробных сообществ в эволюционной истории хозяина» . PLOS Биология . 14 (11): e2000225. DOI : 10.1371 / journal.pbio.2000225 . PMC 5115861 . PMID 27861590 .   Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  19. ^ Cúcio С, Энгелена АГ, Коста - R, Muyzer G (2016). «Ризосферные микробиомы европейских водорослей выбираются растением, но не являются видоспецифичными» . Границы микробиологии . 7 : 440. DOI : 10,3389 / fmicb.2016.00440 . PMC 4815253 . PMID 27065991 .  
  20. ↑ Розенберг Э, Зильбер-Розенберг I (апрель 2018 г.). «Концепция эволюции гологенома через 10 лет» . Микробиом . 6 (1): 78. DOI : 10,1186 / s40168-018-0457-9 . PMC 5922317 . PMID 29695294 .  
  21. ^ Абдельфаттаха А, Вишневский М, Schena л, Tack AJ (январь 2021 года). «Экспериментальные доказательства микробного наследования растений и путей передачи от семян к филлосфере и корням» . Экологическая микробиология . н / д (н / д). DOI : 10.1111 / 1462-2920.15392 . PMID 33427409 . 
  22. ^ Бегум Н., Цинь С., Ахангер М.А., Раза С., Хан М.И., Ашраф М., Ахмед Н., Чжан Л. (2019). «Роль арбускулярных микоризных грибов в регуляции роста растений: последствия для устойчивости к абиотическому стрессу» . Границы науки о растениях . 10 : 1068. DOI : 10.3389 / fpls.2019.01068 . PMC 6761482 . PMID 31608075 .  
  23. Перейти ↑ Guerre P (март 2015). «Алкалоиды спорыньи, продуцируемые эндофитными грибами рода Epichloë» . Токсины . 7 (3): 773–90. DOI : 10,3390 / toxins7030773 . PMC 4379524 . PMID 25756954 .  
  24. ^ Швельм А, Badstöber Дж, Bulman S, Desoignies N, Этемади М, Falloon RE, и др. (Апрель 2018). «Не в твоей обычной десятке: протисты, поражающие растения и водоросли» . Молекулярная патология растений . 19 (4): 1029–1044. DOI : 10.1111 / mpp.12580 . PMC 5772912 . PMID 29024322 .  
  25. ^ Pollock FJ, McMinds R, Smith S, Bourne DG, Willis BL, Medina M и др. (Ноябрь 2018 г.). «Связанные с кораллами бактерии демонстрируют филосимбиоз и кофилогению» . Nature Communications . 9 (1): 4921. DOI : 10.1038 / s41467-018-07275-х . PMC 6250698 . PMID 30467310 .  
  26. ^ Томпсон JR, Rivera HE, Closek CJ, Medina M (2014). «Микробы в коралловом холобионте: партнеры в эволюции, развитии и экологических взаимодействиях» . Границы клеточной и инфекционной микробиологии . 4 : 176. DOI : 10.3389 / fcimb.2014.00176 . PMC 4286716 . PMID 25621279 .  
  27. ↑ Pita L, Rix L, Slaby BM, Franke A, Hentschel U (март 2018). «Губчатый холобионт в меняющемся океане: от микробов до экосистем» . Микробиом . 6 (1): 46. DOI : 10,1186 / s40168-018-0428-1 . PMC 5845141 . PMID 29523192 .   Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  28. ↑ Cavalcanti GS, Shukla P, Morris M, Ribeiro B, Foley M, Doane MP, Thompson CC, Edwards MS, Dinsdale EA, Thompson FL (сентябрь 2018 г.). «Голобионты родолитов в меняющемся океане: взаимодействия хозяина и микробов опосредуют устойчивость коралловых водорослей при закислении океана» . BMC Genomics . 19 (1): 701. DOI : 10,1186 / s12864-018-5064-4 . PMC 6154897 . PMID 30249182 .   Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  29. ^ а б Бенар А., Вавр Ф, Кремер Н. (2020). «Стресс и симбиоз: орел или решка?» . Границы экологии и эволюции . 8 : 167. DOI : 10,3389 / fevo.2020.00167 .. Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  30. Перейти ↑ Moran NA, Sloan DB (декабрь 2015 г.). «Концепция гологенома: полезная или пустая?» . PLOS Биология . 13 (12): e1002311. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1002311 . PMC 4670207 . PMID 26636661 .  
  31. ^ a b Дуглас AE, Веррен JH (март 2016 г.). «Дыры в гологеноме: почему симбиозы микробов-хозяев не голобионты» . mBio . 7 (2): e02099. DOI : 10,1128 / mBio.02099-15 . PMC 4817262 . PMID 27034285 .  
  32. ^ а б в г Иган С., Фукацу Т., Францино депутат (2020). «Возможности и проблемы исследования микробного симбиоза в эпоху микробиома» . Границы микробиологии . 11 : 1150. DOI : 10,3389 / fmicb.2020.01150 . PMC 7308722 . PMID 32612581 .   Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  33. ↑ Оливер К.М., Рассел Дж. А., Моран Н. А., Хантер М. С. (февраль 2003 г.). «Факультативные бактериальные симбионты тлей придают устойчивость паразитическим осам» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (4): 1803–7. DOI : 10.1073 / pnas.0335320100 . PMC 149914 . PMID 12563031 .  
  34. ^ Цутида T, Кога R, Fukatsu T (март 2004). «Специализация растения-хозяина определяется факультативным симбионтом». Наука . Нью-Йорк, Нью-Йорк, 303 (5666): 1989. DOI : 10.1126 / science.1094611 . PMID 15044797 . S2CID 46139967 .  
  35. ^ Montllor CB, Maxmen A, Purcell AH (2002). «Факультативные бактериальные эндосимбионты выгоды гороха тлей гороховая тля под тепловым стрессом » " . Экологическая энтомологии . 27 (2):. 189-195 DOI : 10,1046 / j.1365-2311.2002.00393.x .