Гомоплазия в биологии и филогенетике - это когда черта приобреталась или терялась независимо в отдельных линиях в ходе эволюции. Это отличается от гомологии , которая заключается в том, что сходство черт можно экономно объяснить общим происхождением. [1] Гомоплазия может возникать как из-за схожего давления отбора, действующего на адаптирующиеся виды, так и из-за эффекта генетического дрейфа . [2] [3]
Чаще всего гомоплазию рассматривают как сходство по морфологическим признакам. Однако гомоплазия может проявляться и в других типах признаков, таких как сходство генетической последовательности, [4] [5] типы жизненного цикла [6] или даже поведенческие черты. [7] [5]
Этимология
Термин «гомоплазия» был впервые использован Рэем Ланкестером в 1870 году. [8] Соответствующее прилагательное - гомоплазический или гомопластический . Оно образовано от двух древнегреческих слов ὁμός ( homós ), что означает «подобный, подобный, одинаковый», и πλάσσω ( plássō ), что означает «формировать, формировать». [9] [10] [11] [4]
Параллельность и конвергенция
Параллельная и конвергентная эволюция приводит к гомоплазии, когда разные виды независимо развиваются или приобретают сравнимый признак, который отличается от признака, предположительно присутствующего у их общего предка. Когда подобные черты вызваны эквивалентным механизмом развития, этот процесс называется параллельной эволюцией. [12] [13] Этот процесс называется конвергентной эволюцией, когда сходство возникает из разных механизмов развития. [13] [14] Эти типы гомоплазии могут возникать, когда разные клоны живут в сопоставимых экологических нишах, которые требуют одинаковых адаптаций для увеличения приспособленности. Интересный пример - сумчатые кроты ( Notoryctidae ), золотые кроты ( Chrysochloridae ) и северные кроты ( Talpidae ). Это млекопитающие из разных географических регионов и родословных, и все они независимо друг от друга развили очень похожие характеристики роя нор (например, конусообразные головы и плоские передние когти), чтобы жить в подземной экологической нише. [15]
Реверсия
Напротив, обращение (также известное как рудезиализация) приводит к гомоплазии через исчезновение ранее приобретенных черт. [16] Этот процесс может быть результатом изменений в среде, в которой определенные приобретенные черты больше не актуальны или даже стали дорогостоящими. [17] [3] Это можно наблюдать у подземных и пещерных животных по потере зрения, [15] [18] у пещерных животных из-за потери пигментации, [18] как у змей, так и у безногих ящериц. из-за потери конечностей. [19] [20]
Отличие гомологии от гомоплазии
Гомоплазия, особенно тот тип, который встречается в более близких филогенетических группах, может затруднить филогенетический анализ. Филогенетические деревья часто создаются с помощью анализа экономичности . [21] [22] Эти анализы можно проводить как по фенотипическим, так и по генетическим признакам (последовательностям ДНК). [23] Используя экономичный анализ, гипотеза о взаимоотношениях, требующая наименьшего количества эволюционных изменений, предпочтительнее альтернативных гипотез. Построение этих деревьев может стать проблемой, если оно омрачено появлением гомоплазии в признаках, используемых для анализа. Наиболее важный подход к преодолению этих проблем состоит в увеличении числа независимых (не- Плейотропных , не- связанных ) характеристик , используемых в филогенетическом анализе. Наряду с экономным анализом можно провести анализ вероятности, в котором выбирается наиболее вероятное дерево с учетом конкретной модели эволюции и измеряются длины ветвей.
Согласно кладистической интерпретации , гомоплазия может быть идентифицирована, когда распространение признака не может быть объяснено происхождением от общего предка согласно предпочтительной филогенетической гипотезе, то есть рассматриваемая особенность возникает (или исчезает) более чем в одной точке на дереве. . [16]
В случае последовательностей ДНК гомоплазия очень распространена из-за избыточности генетического кода. Наблюдаемая гомоплазия может быть просто результатом случайных нуклеотидных замен, накапливающихся с течением времени, и, следовательно, может не нуждаться в адаптационистском эволюционном объяснении. [5]
Примеры и применения гомоплазии
Существует множество задокументированных примеров гомоплазии в следующих таксонах:
- Eusiroida ( ракообразные и амфиподы ) [24]
- Urticaceae , [25]
- Asteraceae , [26]
- Polypodioideae (Селлигуевидные папоротники), [27]
- Муравьи [28]
- Merluccius capensis (Кейп-Хейкс) [29]
- Пауки- птицееды из рода Bonnetina : почти все морфологические признаки в пределах этого рода гомопластичны. Было обнаружено, что только половые признаки не являются гомопластическими, что позволяет предположить, что половой отбор мог быть движущей силой в расхождении птицеедов. [30]
- gharials , с гомоплазией между Tomistoma и настоящими крокодилами, а также между торакозаврами и Gavialis . [31]
Возникновение гомоплазии также можно использовать для прогнозов эволюции. Недавние исследования использовали гомоплазию для предсказания возможности и пути внеземной эволюции. Например, Левин и др. (2017) предполагают, что развитие глазоподобных структур весьма вероятно из-за их многочисленных, независимо возникших случаев на Земле. [16] [32]
Гомоплазия против эволюционной случайности
В своей книге Wonderful Life , Стивен Джей Гоулд утверждает , что повторение эволюционного процесса, из любой точки во время вперед, не будет производить те же результаты. [33] Возникновение гомоплазии рассматривается некоторыми биологами как аргумент против теории эволюционной случайности Гулда . Пауэлл и Марискал (2015) утверждают, что это разногласие вызвано двусмысленностью и что как теория случайности, так и гомопластичность могут быть верны одновременно. [34]
Смотрите также
- Конвергентная эволюция
- Гетероплазмия
- Гомология (биология)
Рекомендации
- ^ Торрес-Montúfar А, Т Борщ, Ochoterena Н (Май 2018). «Когда гомоплазия не гомоплазия: рассечение эволюции черт путем противопоставления составного и редуктивного кодирования» . Систематическая биология . 67 (3): 543–551. DOI : 10.1093 / sysbio / syx053 . PMID 28645204 .
- ^ Stearns SC, Hoekstra RF (2005). Эволюция: введение (2-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780199255634.
- ^ а б Hall AR, Colegrave N (март 2008 г.). «Распад неиспользуемых символов путем выделения и дрейфа» . Журнал эволюционной биологии . 21 (2): 610–7. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2007.01473.x . PMID 18081745 . S2CID 11165522 .
- ^ а б Рис Дж. Б., Урри Л. А., Каин М. Л., Вассерман С. А., Минорский П. В., Джексон Р. Б. (2011). Кэмпбелл Биология (9-е изд.). Пирсон. ISBN 9780321739759.
- ^ а б в Сандерсон MJ, Hufford L (1996). Гомоплазия: повторение сходства в эволюции . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press, Inc. ISBN 0-12-618030-X.
- ^ Зильберфельд Т., Ли Дж. У., Вербрюгген Х, Круод С., де Ревье Б., Руссо Ф. (август 2010 г.). "Мульти-локусная филогения бурых водорослей (Heterokonta, Ochrophyta, Phaeophyceae): исследование эволюционной природы" излучения короны бурых водорослей "с калибровкой по времени ". Молекулярная филогенетика и эволюция . 56 (2): 659–74. DOI : 10.1016 / j.ympev.2010.04.020 . PMID 20412862 .
- ^ de Queiroz A, Wimberger PH (февраль 1993 г.). «Полезность поведения для оценки филогенеза: уровни гомоплазии по поведенческим и морфологическим признакам» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 47 (1): 46–60. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1993.tb01198.x . PMID 28568085 . S2CID 205778379 .
- ^ Ланкестер Э. Р. (1870). «Об использовании термина« гомология »в современной зоологии и различении гомогенетических и гомопластических соглашений» . Летопись и журнал естествознания . 6 (31): 34–43. DOI : 10.1080 / 00222937008696201 .
- ^ Байли А (1981-01-01). Abrégé du dictionnaire grec français . Париж: Ашетт. ISBN 2010035283. OCLC 461974285 .
- ^ Байи А. "Греко-французский словарь онлайн" . www.tabularium.be . Проверено 25 октября 2018 года .
- ^ Холт-младший, Judica CA (4 февраля 2014 г.). «Систематическая биология - Словарь терминов: гомоплазия» . Проверено 21 сентября 2018 года .
- ^ Арчи Дж. В. (1989). «Коэффициенты избытка гомоплазии: новые индексы для измерения уровней гомоплазии в филогенетической систематике и критика индекса согласованности». Систематическая биология . 38 (3): 253–269. DOI : 10.2307 / 2992286 . JSTOR 2992286 .
- ^ а б Wake DB (сентябрь 1991 г.). «Гомоплазия: результат естественного отбора или доказательство ограничений дизайна?». Американский натуралист . 138 (3): 543–567. DOI : 10.1086 / 285234 .
- ^ Ходин Дж (2000). «Пластичность и ограничения в развитии и эволюции». Журнал экспериментальной зоологии . 288 (1): 1–20. DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-010X (20000415) 288: 1 <1 :: AID-JEZ1> 3.0.CO; 2-7 . PMID 10750048 .
- ^ а б Нево Э (1979). «Адаптивная конвергенция и расхождение подземных млекопитающих». Ежегодный обзор экологии и систематики . 10 : 269–308. DOI : 10.1146 / annurev.es.10.110179.001413 .
- ^ а б в Wake DB, Wake MH, Specht CD (февраль 2011 г.). «Гомоплазия: от выявления закономерностей к определению процесса и механизма эволюции». Наука . 331 (6020): 1032–5. Bibcode : 2011Sci ... 331.1032W . DOI : 10.1126 / science.1188545 . PMID 21350170 . S2CID 26845473 .
- ^ Фонг Д.В., Кейн Т.К., Калвер, округ Колумбия (1995). «Рудигиализация и потеря нефункциональных персонажей». Ежегодный обзор экологии и систематики . 26 : 249–68. DOI : 10.1146 / annurev.es.26.110195.001341 .
- ^ а б Джонс Р., Калвер, округ Колумбия (май 1989 г.). «Доказательства для отбора сенсорных структур в пещерной популяции Gammarus minus (Amphipoda)» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 43 (3): 688–693. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1989.tb04267.x . PMID 28568387 . S2CID 32245717 .
- ^ Скиннер А., Ли М.С. (2009). «Эволюция формы тела сцинтилевой ящерицы Леристы и режим макроэволюционных переходов». Эволюционная биология . 36 : 292–300. DOI : 10.1007 / s11692-009-9064-9 . S2CID 42060285 .
- ^ Скиннер А., Ли М.С., Хатчинсон М.Н. (ноябрь 2008 г.). «Быстрая и многократная потеря конечностей в стае сцинтилевых ящериц» . BMC Evolutionary Biology . 8 : 310. DOI : 10.1186 / 1471-2148-8-310 . PMC 2596130 . PMID 19014443 .
- ^ Wiley EO, Либерман BS (2011). Филогенетика: теория и практика филогенетической систематики . Хобокен, Нью-Джерси: ISBN John Wiley & Sons, Inc. 9780470905968.
- ^ Schuh RT, Brower AV (2009). Биологическая систематика: принципы и приложения . Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета. ISBN 9780801462436.
- ^ Фельзенштейн Дж (2004). Вывод филогении . Синауэр. ISBN 978-0878931774.
- ^ Верхей М.Л., Мартин П., Бакельяу Т., Д'Удекем Д'Акоз К. (2015-12-22). «Анализы ДНК выявляют обильную гомоплазию у таксономически важных морфологических признаков Eusiroida (Crustacea, Amphipoda)». Zoologica Scripta . 45 (3): 300–321. DOI : 10.1111 / zsc.12153 . S2CID 86052388 .
- ^ Ву З.Й., Милн Р.И., Чен СиДжей, Лю Дж., Ван Х., Ли Д.З. (03.11.2015). «Реконструкция предкового состояния выявляет безудержную гомоплазию диагностических морфологических признаков у Urticaceae, противоречащую современным схемам классификации» . PLOS ONE . 10 (11): e0141821. Bibcode : 2015PLoSO..1041821W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0141821 . PMC 4631448 . PMID 26529598 .
- ^ Mejías JA, Chambouleyron M, Kim SH, Infante MD, Kim SC, Léger JF (2018-07-19). «Филогенетический и морфологический анализ нового вида, обитающего на скалах, выявляет остаточное наследственное разнообразие и эволюционный параллелизм у Sonchus (Asteraceae)». Систематика и эволюция растений . 304 (8): 1023–1040. DOI : 10.1007 / s00606-018-1523-2 . S2CID 49873212 .
- ^ Хэ Л., Шнайдер Х., Ховенкамп П., Марквардт Дж., Вей Р., Вэй Х, Чжан Х, Сян Кью (2018-05-09). «Молекулярная филогения папоротников-саллигуеоидов (Polypodiaceae): последствия для естественного разграничения, несмотря на гомоплазию и быстрое облучение». Таксон . 67 (2): 237–249. DOI : 10.12705 / 672,1 .
- ^ Шер С., Талавера Дж., Эспадалер Х, Рана Дж. Д., Андерсен Андерсен А., Обложка СП, Вила Р. (27.06.2018). «Существуют ли виды голарктических муравьев? Трансберингийское распространение и гомоплазия у Formicidae». Журнал биогеографии . 45 (8): 1917–1928. DOI : 10.1111 / jbi.13380 .
- ^ Энрикес Р., фон дер Хейден С., Матти, Калифорния (2016-03-28). «Когда гомоплазия имитирует гибридизацию: пример мыса хеков (Merluccius capensis и M. paradoxus)» . PeerJ . 4 : e1827. DOI : 10,7717 / peerj.1827 . PMC 4824878 . PMID 27069785 .
- ^ Ортис Д., Франк О.Ф., Бонд Дж. Э. (октябрь 2018 г.). «Сплетение форм и филогения: обширная морфологическая гомоплазия и неоднородность молекулярных часов у Bonnetina и родственных птицеедов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 127 : 55–73. DOI : 10.1016 / j.ympev.2018.05.013 . PMID 29778724 .
- ^ Ли М.С., Йетс А.М. (июнь 2018 г.). «Типовое датирование и гомоплазия: примирение мелких молекулярных расхождений современных гавиалей с их долгой летописью окаменелостей» . Ход работы. Биологические науки . 285 (1881): 20181071. DOI : 10.1098 / rspb.2018.1071 . PMC 6030529 . PMID 30051855 .
- ^ Левин С.Р., Скотт Т.В., Купер Х.С., Западная SA (2017). «Пришельцы Дарвина» . Международный журнал астробиологии . 18 : 1–9. DOI : 10.1017 / S1473550417000362 .
- ^ Гулд SJ (2000). Замечательная жизнь: сланцы Берджесс и природа истории . Лондон: Винтажные книги. ISBN 9780099273455.
- ^ Пауэлл Р., Марискаль С. (декабрь 2015 г.). «Конвергентная эволюция как естественный эксперимент: переосмысленная лента жизни» . Интерфейсный фокус . 5 (6): 20150040. DOI : 10.1098 / rsfs.2015.0040 . PMC 4633857 . PMID 26640647 .