Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Летучие мыши-подковы
См. Подпись.
Маленькая подковообразная летучая мышь ( Rhinolophus hipposideros ) с синей металлической опознавательной лентой на левом крыле
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Рукокрылые
Семья:Ринолофиды
Серые , 1825 г.
Подсемейство:Rhinolophinae
Grey , 1825 г.
Род:Ринолоф
Ласепед , 1799 г.
Типовой вид
Веспертилио феррум-эквинум
Шребер , 1774 г.
Разновидность

Летучие мыши- подковы - это летучие мыши семейства Rhinolophidae . В дополнение к единственному живому роду , Rhinolophus , который насчитывает около 106 видов, также был признан вымерший род Palaeonycteris . Летучие мыши-подковы тесно связаны с листоносами Старого Света , семейством Hipposideridae, которые иногда включались в Rhinolophidae. Подковообразные летучие мыши делятся на шесть подродов и множество групп видов. Самый недавний общий предок всех подковообразных летучих мышей жил 34–40 миллионов лет назад, хотя неясно, где находятся географические корни семейства, и попытки определить его биогеографию.были нерешительны. Их таксономия сложна, поскольку генетические данные показывают вероятное существование многих скрытых видов , а также видов, признанных отдельными, которые могут иметь небольшое генетическое отклонение от ранее признанных таксонов. Они обитают в Старом Свете , в основном в тропических или субтропических областях, включая Африку, Азию, Европу и Океанию.

Подковы летучие мыши считаются малого или среднего размера microbats , весом 4-28 г (0.14-0.99 унций), с предплечье длиной 30-75 мм (1.2-3.0 дюйма) и комбинированные длины головы и тела 35-110 мм ( 1,4–4,3 дюйма). Мех у большинства видов длинный и гладкий, может быть красновато-коричневым, черноватым или ярко-оранжево-красным. Свое общее название они получили от больших носовых листов , которые имеют форму подковы. Листочки носа помогают в эхолокации; летучие мыши-подковы обладают очень сложной эхолокацией , использующей вызовы с постоянной частотой при высоких рабочих циклахдля обнаружения добычи в областях с высоким уровнем загрязнения окружающей среды. Они охотятся на насекомых и пауков, нападая на добычу с окуня или собирая с листвы. Мало что известно об их брачных системах, но по крайней мере один вид моногамен, а другой - полигамен . Беременность длится примерно семь недель, и за один раз рождается одно потомство. Типичная продолжительность жизни составляет шесть или семь лет, но одна большая летучая мышь прожила более тридцати лет.

Летучие мыши-подковы актуальны для людей в некоторых регионах как источник болезней, как еда и традиционная медицина . Некоторые виды являются естественными резервуарами коронавируса SARS , хотя замаскированные пальмовые циветты были промежуточными хозяевами, через которые заразились люди. Некоторые данные свидетельствуют о том, что некоторые виды могут быть естественным резервуаром SARS-CoV-2 , который вызывает коронавирусную болезнь 2019 . На них охотятся ради пропитания в нескольких регионах, особенно в Африке к югу от Сахары , а также в Юго-Восточной Азии . Некоторые виды или их гуано используются в традиционной медицине Непала, Индии, Вьетнама и Сенегала.

Таксономия и эволюция [ править ]

Таксономическая история [ править ]

См. Также: Список подковоносов

Ринолоф был впервые описан как род в 1799 году французским натуралистом Бернаром Жерменом де Ласепедом . Первоначально все сохранившиеся подковоносные летучие мыши принадлежали к Rhinolophus , так же как и вид ныне обитающих в Hipposideros (круглолистные летучие мыши). [1] ( стр. Xii ) Сначала Rhinolophus принадлежал к семейству Vespertilionidae . В 1825 году британский зоолог Джон Эдвард Грей разделил Vespertilionidae на подсемейства, включая то, что он назвал Rhinolophina. [2] Английский зоолог Томас Белл считается первым, кто выделил подковообразных летучих мышей в отдельную семью, используя Rhinolophidae в 1836 году.[3] Хотя Белл иногда признается авторитетом для Rhinolophidae, [4] авторитетом чаще называют Gray, 1825. [3] [5] Подковообразные летучие мыши входят в надсемейство Rhinolophoidea , наряду с Craseonycteridae , Megadermatidae , Rhinonycteridae , и Rhinopomatidae . [6] [7]

Были предприняты попытки разделить ринолофов на другие роды. В 1816 году английский зоолог Уильям Элфорд Лич предложил название рода Phyllorhina ; Грей предложил Аквиас в 1847 году и Филлотис в 1866 году; и немецкий натуралист Вильгельм Петерс предложил Coelophyllus в 1867 году. В 1876 году ирландский зоолог Джордж Эдвард Добсон вернул всех азиатских летучих мышей-подковоносов Rhinolophus , дополнительно предложив подсемейства Phyllorhininae (для гиппосидерид) и Rhinolophinae. Американский зоолог Геррит Смит Миллер в 1907 году отделил гиппосидерид от подковообразных летучих мышей, признавHipposideridae как отдельное семейство. [1] ( стр. Xii ) Некоторые авторы считали Hipposideros и связанные с ними роды частью Rhinolophidae еще в начале 2000-х годов [8], хотя сейчас они чаще всего считаются отдельным семейством. [9] [10] После разделения на Rhinolophidae и Hipposideridae были предложены дальнейшие подразделения для Rhinolophus , с Rhinolphyllotis в 1934 году и Rhinomegalophus в 1951 году, хотя оба дополнительных рода были возвращены к Rhinolophus . [1] ( стр. Xii )

Датский маммолог Кнуд Андерсен был первым, кто предложил группы видов для Rhinolophus , сделав это в 1905 году. Видовые группы - это способ группирования видов для отражения эволюционных отношений. Он выделил шесть групп видов: R. simplex (теперь R. megaphyllus ), R. lepidus , R. midas (теперь R. hipposideros ), R. philippinensis , R. macrotis и R. arcuatus . Виды часто менялись по группам по мере добавления новых групп, описания новых видов и пересмотра взаимоотношений между видами. [1] ( стр. Xiii )Пятнадцать групп видов были даны Csorba и коллегами в 2003 году. [1] [11] Также были предложены различные подроды , шесть из которых перечислены Csorba et al . в 2003 году: Aquias , Phyllorhina , Rhinolophus , Indorhinolophus , Coelophyllus и Rhinophyllotis . [1] ( p xvi ) Неформально ринолофидов можно разделить на две основные клады : преимущественно африканскую кладу и преимущественно восточную кладу. [8]

История эволюции [ править ]

Верхняя и нижняя челюсти ископаемой подковоносной летучей мыши нижнего миоцена , Palaeonycteris robustus

Самый недавний общий предок ринолофов жил примерно 34–40 миллионов лет назад [12], отделяясь от линии гиппосидеридов в эоцене . [8] Ископаемые летучие мыши-подковы известны из Европы (от начала до середины миоцена , ранний олигоцен ), Австралии (миоцен) и Африки (миоцен и поздний плиоцен ). [13] биогеографией подковы летучих мышей мало изучен. Различные исследования предполагают, что семья возникла в Европе, Азии или Африке. Исследование 2010 года подтвердило азиатское или восточное происхождение семьи с быстрым эволюционным излучением.африканских и восточных клад в олигоцене. [8] Исследование 2019 года показало, что R. xinanzhongguoensis и R. nippon , оба евразийских вида, более тесно связаны с африканскими видами, чем с другими евразийскими видами, что позволяет предположить, что ринолофиды могут иметь сложные биогеографические отношения с Азией и Афротропами . [12]

Исследование 2016 года с использованием митохондриальной и ядерной ДНК поместило летучих мышей в составе Yinpterochiroptera как сестер Hipposideridae. [7]

Рукокрылые
 
 

Янгочироптеры

(Большинство микробатов)
 
Yinpterochiroptera
 

Pteropodidae

(Мегабатс)
 
Ринолофоидеи
 
 

Ринопоматиды

 
 
 

Megadermatidae

 
 

Craseonycteridae

 
 
 
 
 

Ринониктериды

 
 
 

Hipposideridae

 
 

Ринолофиды

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Rhinolophidae представлены одним из дошедших до нас родом, Rhinolophus . И семья, и род подтверждены как монофилетические (содержащие всех потомков общего предка). По состоянию на 2019 год у Rhinolophus было 106 описанных видов , что делает его вторым по видимости родом летучих мышей после Myotis . Rhinolophus может быть undersampled в афротропических области, с одним генетическим исследованием оценки , что может быть до двенадцати криптических видов в регионе. Кроме того, было обнаружено, что некоторые таксоны, признанные полными видами, имеют небольшое генетическое расхождение . Rhinolophus Кахузи может быть синонимом дляПодковоносная летучая мышь Ruwenzori ( R. ruwenzorii ) и R. gorongosae или R. rhodesiae могут быть синонимами подковоносной летучей мыши Бушвельда ( R. simulator ). Кроме того, Смитерс в подковонос ( Р. smithersi ) Коэна подковонос ( Р. cohenae ) и подковонос Маунт Mabu ( Р. mabuensis ) имеют мало генетической дивергенции от подковоноса Hildebrandt в ( R. hildebrandtii ). Признание первых трех полноправными видами оставляет парафилетическую летучую мышь Хильдебрандта .[12]

Второй род Rhinolophidae - это вымерший Palaeonycteris с типовым видом Palaeonycteris robustus . [14] Palaeonycteris robustus жил в нижнем миоцене, и его окаменелые останки были найдены в Сен-Жеран-ле-Пюи , Франция. [15] [16]

Описание [ править ]

Внешний вид [ править ]

Схема нос-лист подковы

Летучие мыши-подковы считаются маленькими или средними микробами . [9] У людей длина головы и тела составляет 35–110 мм (1,4–4,3 дюйма), а длина предплечий составляет 30–75 мм (1,2–3,0 дюйма). Один из более мелких видов, малая летучая мышь-подкова ( R. hipposideros ), весит 4–10 г (0,14–0,35 унции), в то время как один из более крупных видов, большая летучая мышь-подкова ( R. ferrumequinum ), весит 16,5–28 г. (0,58–0,99 унции). Цвет меха сильно различается у разных видов: от черноватого до красновато-коричневого до ярко-оранжево-красного. [17] [13] Низ светлее, чем на спине. [17] Большинство видов имеют длинный мягкий мех, ноШерстистые и менее шерстистые подковообразные летучие мыши ( R. luctus и R. beddomei ) необычны своим очень длинным шерстяным мехом. [13]

Как и у большинства летучих мышей, у подковоносов есть две молочные железы на груди. У взрослых самок на животе также есть два выступа, похожие на соски, называемые лобковыми сосками или ложными сосками, которые не связаны с молочными железами. Только несколько других семейств летучих мышей имеют лобковые соски, включая Hipposideridae, Craseonycteridae, Megadermatidae и Rhinopomatidae; они служат точками привязанности для своего потомства. [18] У некоторых видов подковообразных летучих мышей у мужчин есть ложные соски в каждой подмышечной впадине. [9]

Голова и зубы [ править ]

Череп большой подковообразной летучей мыши с заметным ростральным вздутием на морде.

У всех подковообразных летучих мышей есть большие листообразные выступы на носу, которые называются носовыми листьями . [9] Носовые листья играют важную роль в идентификации видов и состоят из нескольких частей. [19] Передняя часть носового листа напоминает подкову и называется ее, благодаря чему они получили общее название «подковообразные летучие мыши». [9] Подкова находится над верхней губой, тонкая и плоская. Ланцет треугольной формы, заостренный, с карманами и направлен вверх между глазами летучих мышей. [19] Турецкое седло - это плоская гребнеобразная структура в центре носа. Он поднимается из-за ноздрей и направлен перпендикулярно к голове. [19]Их уши большие, листообразные, почти такие же широкие, как и длинные, и без траги . В antitragi ушей заметны. Их глаза очень маленькие. [9] Череп всегда имеет ростральное вздутие или костный выступ на морде. Типичная зубная формула подковообразной биты:1.1.2.32.1.3.3, но часто отсутствуют средние нижние премоляры, а также передние верхние премоляры (премоляры ближе к передней части рта). [1] ( p xi ) Молодые теряют молочные зубы еще в утробе матери [17], когда зубы рассасываются в теле. [20] Они рождаются с четырьмя прорезавшимися постоянными клыками, что позволяет им цепляться за своих матерей. [20] Это нетипично для семей летучих мышей, так как у большинства новорожденных есть по крайней мере несколько молочных зубов при рождении, которые быстро заменяются постоянными. [21]

Посткрания [ править ]

Несколько костей в его грудной клетке срослись - передняя грудина, первое ребро , частично второе ребро, седьмой шейный позвонок , первый грудной позвонок - образуя сплошное кольцо. [1] ( p xi ) Это слияние связано со способностью эхолокации в неподвижном состоянии. [22] за исключением первого разряда , которая имеет две фаланги , [17] все свои пальцы имеет три фаланги. [1] ( p xi ) Это отличает их от гиппосидерид, у которых есть две фаланги на всех пальцах ног. [9]Хвост полностью заключен в уропатагиум (мембрану хвоста) [1] ( p xi ), а задний край уропатагиума имеет калькары ( хрящевые шпоры). [9]

Биология и экология [ править ]

Эхолокация и слух [ править ]

Нос лист помогает фокус эхолокации; На фото изображена подковообразная летучая мышь Руппелла ( R. fumigatus )

У летучих мышей-подковоносов очень маленькие глаза, и их поле зрения ограничено большими носовыми листьями; таким образом, видение вряд ли будет очень важным чувством. Вместо этого они используют эхолокацию для навигации, [13] используя одну из самых сложных эхолокаций среди всех групп летучих мышей. [23] Для эхолокации они издают звук через ноздри. В то время как некоторые летучие мыши используют частотно-модулированную эхолокацию, подковообразные летучие мыши используют эхолокацию с постоянной частотой (также известную как одночастотная эхолокация). [24] Они имеют высокие рабочие циклы., что означает, что когда люди звонят, они производят звук более 30% времени. Использование высокопроизводительной эхолокации с постоянной частотой помогает различать объекты добычи по размеру. Эти характеристики эхолокации типичны для летучих мышей, которые ищут движущуюся добычу в загроможденной среде, полной листвы. [23] Они эхолокации особенно высоки для летучих мышей, хотя и не такие высокие, как гиппосидериды относительно размеров их тела, и большинство концентрируют большую часть энергии эхолокации во второй гармонике. Король подковонос ( Р. рекс ) и большой ушастый подковонос ( Р. philippensis) являются примерами выбросов, которые концентрируют энергию в первой гармонике, а не во второй. [25] Их сильно морщинистые носовые листы, вероятно, помогают фокусировать излучение звука, уменьшая эффект беспорядка в окружающей среде. [24] Носовая пластинка в целом действует как параболический отражатель , направляя производимый звук, одновременно защищая ухо от его части. [9]

Подковы летучие мыши имеют сложные чувства слуха из - за их хорошо развитой улитке , [9] и способны обнаруживать Доплера сдвинутые эхо . Это позволяет им одновременно издавать и принимать звуки. [1] ( p xi ) У подковообразных летучих мышей существует отрицательная взаимосвязь между длиной уха и частотой эхолокации: виды с более высокой частотой эхолокации, как правило, имеют более короткую длину ушей. [25] Во время эхолокации уши могут двигаться независимо друг от друга в «мерцающем» движении, характерном для всей семьи, в то время как голова одновременно движется вверх и вниз или из стороны в сторону. [9]

Диета и кормление [ править ]

Очертание подковообразной летучей мыши Пирсона ( R. pearsonii ) (вверху) в сравнении с европейской летучей мышью со свободным хвостом ( Tadarida teniotis ), которая является молоссом . При сравнении этих двух семейств подковообразные летучие мыши имеют меньшее удлинение, меньшую нагрузку на крыло, большую площадь крыла и более округлые концы крыльев. Молосиды приспособлены к быстрому и менее маневренному полету. [26] ( стр. 387, 398–399 )

Летучие мыши-подковы насекомоядны, хотя поедают других членистоногих, таких как пауки , [17] и используют две основные стратегии поиска пищи. Первая стратегия - это медленный и низкий полет над землей, охота среди деревьев и кустов. Некоторые виды, использующие эту стратегию, могут парить над добычей и собирать ее с субстрата . Другая стратегия известна как кормление окуня: особи сидят на кормушках и ждут, пока добыча пролетит мимо, а затем вылетают, чтобы поймать ее. [1] ( p xi ) Собирательство обычно происходит на высоте 5,0–5,9 м (16,5–19,5 футов) над землей. [13] В то время как Веспер летучих мышеймогут ловить добычу в своих уропатагиях и переносить ее в рот, подковоносы не используют свои уропатагии для ловли добычи. По крайней мере, один вид, большая подковообразная летучая мышь, был задокументирован, ловя добычу кончиком своего крыла, сгибая фаланги вокруг нее, а затем перемещая ее в рот. [9] [27] В то время как большинство летучих мышей ведут ночной образ жизни и охотятся по ночам, летучая мышь Блита ( R. lepidus ), как известно, добывает корм в дневное время на острове Тиоман . Предполагается, что это является реакцией на отсутствие на острове дневных хищников из птичьих (дневных птиц) . [28]

У них особенно маленькие и закругленные законцовки крыльев, низкая нагрузка на крыло (что означает, что они имеют большие крылья относительно массы тела) и высокий изгиб . Эти факторы придают им повышенную маневренность, и они способны совершать быстрые крутые повороты на медленных скоростях. [26] ( p361 ) По сравнению со всеми летучими мышами, размах крыльев подковообразных летучих мышей типичен для их размеров тела, а их пропорции , которые соотносят размах крыльев с площадью крыла, являются средними или ниже среднего. Некоторые виды, такие как подковонос Rüppell в ( Р. fumigatus ), Hildebrandt в подковонос, Ландер подковонос ( Р. landeri ), и подковонос Swinny в( R. swinnyi ), имеют особенно большую общую площадь крыла, хотя большинство видов подковообразных летучих мышей имеют среднюю площадь крыльев. [26] ( стр. 387 )

Размножение и жизненный цикл [ править ]

Брачные системы подковоносов изучены недостаточно. В обзоре 2000 г. было отмечено, что только около 4% видов опубликовали информацию о своих системах спаривания; наряду с летучими мышами со свободным хвостом (Molossidae), они получили наименьшее внимание из любого семейства летучих мышей относительно своего видового разнообразия. По крайней мере, один вид, большая подковообразная летучая мышь, по-видимому, имеет полигинную систему спаривания, при которой самцы пытаются обосновать и защитить территории, привлекая нескольких самок. Однако Rhinolophus sedulus - один из немногих видов летучих мышей, которые считаются моногамными (только 17 видов летучих мышей признаны таковыми по состоянию на 2000 год). [29] Некоторые виды, особенно с умеренным климатом.виды, имеют ежегодный сезон размножения осенью, в то время как другие виды спариваются весной. [17] Многие виды подковообразных летучих мышей имеют адаптацию к отсроченному оплодотворению за счет накопления женской спермы . Это особенно характерно для видов с умеренным климатом. У видов, находящихся в спячке , время хранения спермы совпадает с периодом спячки. [1] ( p xi ) У других видов, таких как подковообразная летучая мышь Лендера, есть эмбриональная диапауза , что означает, что, хотя оплодотворение происходит непосредственно после совокупления, зигота не имплантируется в стенку матки в течение длительного периода времени. [9]Большая подковообразная летучая мышь имеет адаптацию к задержке эмбрионального развития, что означает, что рост эмбриона условно задерживается, если самка входит в оцепенение . Это приводит к тому, что интервал между оплодотворением и рождением колеблется от двух до трех месяцев. [30] Беременность длится примерно семь недель, прежде чем родится одно потомство, называемое щенком. К двум годам особи достигают половой зрелости. Хотя продолжительность жизни обычно не превышает шести или семи лет, некоторые люди могут прожить чрезвычайно долгую жизнь. Однажды была окольцована большая особь подковообразной летучей мыши, а затем тридцать лет спустя была обнаружена заново. [17]

Поведение и социальные системы [ править ]

У подковообразных летучих мышей видны разные уровни социальности . Некоторые виды живут поодиночке, с отдельными ночами, в то время как другие очень колониальны , образуя скопления из тысяч особей. [1] ( p xi ) Большинство видов умеренно социальны. У некоторых видов полы разделяются ежегодно, когда самки образуют родильные колонии , тогда как у других полов остаются вместе круглый год. Особи охотятся в одиночку. [17] Из-за того, что их задние конечности плохо развиты, они не могут ни бегать по плоской поверхности, ни лазать, как другие летучие мыши. [13] [9]

Летучие мыши-подковы впадают в оцепенение для экономии энергии. Во время оцепенения температура их тела падает до 16 ° C (61 ° F), а скорость метаболизма замедляется. [31] Торпор используется летучими мышами в умеренных, субтропических и тропических регионах. [32] Торпор имеет короткую продолжительность; когда оцепенение используется постоянно в течение нескольких дней, недель или месяцев, это называется спячкой. [33] Зимние месяцы зимние месяцы используют подковоносы в регионах с умеренным климатом. [32]

Хищники и паразиты [ править ]

В целом у летучих мышей мало естественных хищников. [34] К хищникам-подковообразным летучим мышам относятся птицы отряда Accipitriformes (ястребы, орлы и коршуны), а также соколы и совы . [35] [36] Змеи также могут охотиться на некоторые виды, пока они живут в пещерах, [37] и домашние кошки также могут охотиться на них. [38] Исследование, проведенное в 2019 году возле колонии летучих мышей в центральной Италии, показало, что 30% исследованных кошачьих фекалий содержат останки больших подковообразных летучих мышей. [39]

У подковообразных летучих мышей есть множество внутренних и внешних паразитов . Внешние паразиты (эктопаразиты) включают клещ в роду Eyndhovenia , «Летучая мышь» мух семейств Streblidae и Nycteribiidae , [40] клещи рода Ixodes , [41] и блохи родов Rhinolophopsylla . [42] Кроме того, они страдают от различных внутренних паразитов (эндопаразиты), в том числе трематодов родов Lecithodendrium , Plagiorchis , Prosthodendrium ,[43] и цестоды рода Potorolepsis . [44]

Диапазон и среда обитания [ править ]

Летучие мыши-подковы имеют в основном палеотропическое распространение, хотя некоторые виды обитают в южной части Палеарктики . [12] Они обитают в Старом Свете , включая Африку, Австралию, Азию, Европу и Океанию. [8] Большая подковонная летучая мышь имеет самый большой географический ареал среди всех подковоносов, встречающихся в Европе, Северной Африке, Японии, Китае и южной Азии. Другие виды гораздо более ограничены, например, андаманская подковообразная летучая мышь ( R.ognatus ), которая встречается только на Андаманских островах . [13] Они обитают в разных местах, включая здания, пещеры, дупла деревьев., и листва. Они встречаются как в лесных, так и в безлесных средах обитания [17], при этом большинство видов обитает в тропических или субтропических районах. [9] Для видов, которые впадают в спячку, они выбирают пещеры с температурой окружающей среды примерно 11 ° C (52 ° F). [45]

Отношение к людям [ править ]

Как резервуары болезней [ править ]

Коронавирусы [ править ]

Количество коронавирусов, связанных с SARS ( SARSr-CoV ), по видам летучих мышей [46]
Виды летучих мышей№ SARSr-CoVs
Китайская рыжая подковообразная летучая мышь
30
Большая подковообразная летучая мышь
9
Ушастая подковообразная летучая мышь
2
Наименьшее количество подковоносов
2
Промежуточная подкова
1
Подковообразная летучая мышь Блазиуса
1
Летучая мышь-трезубец Столички
1
Морщинистая летучая мышь со свободным хвостом
1
Рыжевато подковонос ( Р. rouxii ) испытал серопозитивный по болезни киасанурских лесной , который передается человеку клещами

Летучие мыши-подковы представляют особый интерес для общественного здравоохранения и зоонозов как источник коронавирусов .

После вспышки атипичной пневмонии в 2002–2004 годах несколько видов животных были изучены как возможные естественные резервуары возбудителя коронавируса SARS-CoV . С 2003 по 2018 год у подковообразных летучих мышей было обнаружено 47 коронавирусов, связанных с атипичной пневмонией. [46] В 2019 году влажный рынок в Ухане , Китай, был связан со вспышкой SARS-CoV-2 . Генетический анализ SARS-COV-2 показал, что он очень похож на вирусы, обнаруженные у подковообразных летучих мышей. [47]

После вспышки атипичной пневмонии наименьшее количество подковоносов ( R. pusillus ) было серопозитивным, большая подковонная летучая мышь оказалась положительной только на вирус, а ушастая подковонная летучая мышь ( R. macrotis ), китайская рыжеватая подковонка ( R. sinicus ) , и подкова Пирсона ( R. pearsoni ) были серопозитивными и дали положительный результат на вирус. [46] [48] Вирусы летучих мышей были очень похожи на SARS-CoV, с 88–92% сходством. [49] Внутривидовое разнообразие коронавирусов, подобных атипичной пневмонии , по всей видимости, возникло вRhinolophus sinicus путем гомологичной рекомбинации . [50] R. sinicus, вероятно, был прямым предком SARS-CoV у людей. Хотя подковообразные летучие мыши оказались естественным резервуаром коронавирусов, связанных с атипичной пневмонией, люди, вероятно, заболели в результате контакта с инфицированными пальмовыми циветтами в масках , которые были определены как промежуточные хозяева вируса. [49]

В период с 2003 по 2018 год сорок семь коронавирусов, связанных с SARS, были обнаружены у летучих мышей, сорок пять - у подковообразных летучих мышей. Тридцать коронавирусов, связанных с атипичной пневмонией, были получены от китайских рыжих подковоносов, девять - от больших подковоносов, два - от ушастых подковоносов, два - от наименьшей подковоносной летучей мыши и по одному - от средней подковоносной летучей мыши ( R. affinis ), подковоносной летучей мыши Блазиуса ( R. blasii ), летучая мышь-трезубец Столички ( Aselliscus stoliczkanus ) и морщинистая летучая мышь со свободным хвостом ( Chaerephon plicata ). [46]

На рынке в Ухане, где был обнаружен SARS-COV-2, 96% имели сходство с вирусом, выделенным из промежуточной подковоносной летучей мыши . Исследования эволюционного происхождения SARS-CoV-2 [51] показывают, что летучие мыши были естественными резервуарами SARS-COV-2. Пока неясно, как вирус был передан человеку, хотя мог быть задействован промежуточный хозяин. Когда-то считалось, что это зондский панголин , [52] но публикация в июле 2020 года не нашла доказательств передачи от ящеров человеку. [51]

Другие вирусы [ править ]

Они также связаны с такими вирусами, как ортореовирусы , флавивирусы и хантавирусы . Они дали положительный результат на ортореовирус млекопитающих (MRV), включая MRV типа 1, выделенную из малой подковоносной летучей мыши, и MRV типа 2, выделенную из наименьшей подковоносной летучей мыши. Специфические MRV, обнаруженные у подковообразных летучих мышей, не были связаны с инфекцией человека, хотя люди могут заболеть из-за воздействия других MRV. [53] рыжеват подковонос ( Р. rouxii ) испытал серопозитивный по болезни киасанурских лесной , которая является клещевой вирусной геморрагической лихорадкойизвестен из южной Индии. Болезнь леса Кьясанур передается людям через укусы инфицированных клещей, и смертность от них составляет 2–10%. [54] Вирус Longquan , разновидность хантавируса, был обнаружен у промежуточных подковоносов, китайских рыжеватых подковоносов и маленьких японских подковоносов ( R. Cornutus ). [55]

Как еда и лекарства [ править ]

Основные статьи: Летучие мыши в пищу и Человеческое использование летучих мышей

На микрокрылых летучих мышей охотятся не так интенсивно, как на мегаполисов : только 8% насекомоядных видов охотятся за едой, по сравнению с половиной всех видов мегаполисов в тропиках Старого Света. На подковообразных летучих мышей охотятся ради пропитания, особенно в странах Африки к югу от Сахары . Виды, на которых охотятся в Африке, включают безмятежную подковонную летучую мышь ( R. alcyone ), гвинейскую подковонную летучую мышь ( R. guineensis ), подковоносную летучую мышь Хилла ( R. hilli ), подковоносную летучую мышь Хиллса ( R. hillorum ), подковоносную летучую мышь Маклауда ( R. ), подковы Рувензори,лесная подковообразная ( R. silvestris ) и подковоносная Зиама ( R. ziama ). В Юго-Восточной Азии подковообразную летучую мышь Маршалла ( R. marshalli ) употребляют в пищу в Мьянме, а большую рыжую подковообразную летучую мышь ( R. rufus ) потребляют на Филиппинах. [56]

В Ао нага люди Северо - Восточной Индии , как сообщается , чтобы использовать мясо подковоносов , чтобы лечить астму . Экологический антрополог Уилл Туладхар-Дуглас заявил, что неварцы в Непале «почти наверняка» используют летучих мышей, среди других видов, для приготовления Cikā Lāpa Wasa («масло летучих мышей»). Мертвых летучих мышей закатывают и помещают в плотно закрытые банки с горчичным маслом ; масло готово, когда начинает издавать отчетливый неприятный запах. Традиционное медицинское использование масла летучей мыши включает удаление «ушных насекомых», которые, как сообщается, представляют собой многоножки, которые заползают в уши и грызут мозг, что, возможно, является традиционным объяснением мигрени.. Он также используется для лечения облысения и частичного паралича. [57] В Сенегале есть неофициальные сообщения о том, что летучие мыши-подковы используются в зельях для лечения психических заболеваний; во Вьетнаме фармацевтическая компания сообщила об использовании 50 т (50 000 кг) гуано подковообразных летучих мышей каждый год в медицинских целях. [58]

Сохранение [ править ]

  Находящиеся под угрозой исчезновения (1,1%)
  Находящиеся под угрозой исчезновения (14,1%)
  Уязвимые (4,3%)
  Под угрозой (9,8%)
  Наименее опасны (55,4%)
  Недостаток данных (15,2%)

По состоянию на 2020 год МСОП оценил 92 вида подковообразных летучих мышей. У них следующие статусы МСОП: [59]

  • Находящиеся под угрозой исчезновения : 1 вид ( подковообразная летучая мышь Хилла )
  • Под угрозой исчезновения : 13 видов.
  • Уязвимые : 4 вида
  • Под угрозой исчезновения : 9 видов.
  • Наименее опасны : 51 вид
  • Недостаток данных : 14 видов

Как и все живущие в пещерах летучие мыши, подковоносы уязвимы к нарушению их среды обитания в пещерах. Нарушения могут включать добычу гуано летучих мышей , добычу известняка и пещерный туризм . [45]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n Csorba, G .; Ujhelyi, P .; Томас, П. (2003). Подковообразные летучие мыши мира: (Chiroptera: Rhinolophidae) . Алана Букс. ISBN 9780953604913.
  2. ^ Грей, JE (1825). «Попытка разделения семейства Vespertilionidae на группы» . Зоологический журнал . 2 : 242.
  3. ^ а б Маккенна, MC; Белл, СК (1997). Классификация млекопитающих: выше видового уровня . Издательство Колумбийского университета. п. 305. ISBN 9780231528535.
  4. ^ Тейлор, Питер Дж .; Стоффберг, Саманта; Монаджем, Ара; Шуман, Мартинус Корри; Бейлисс, Джулиан; Коттерилл, Фентон П.Д. (2012). «Четыре новых вида летучих мышей (комплекс Rhinolophus hildebrandtii) отражают плио-плейстоценовую дивергенцию карликов и гигантов на Афромонтанном архипелаге» . PLOS ONE . 7 (9): e41744. Bibcode : 2012PLoSO ... 741744T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0041744 . PMC 3440430 . PMID 22984399 .  
  5. ^ "Семья Rhinolophidae" . Виды млекопитающих мира . Бакнеллский университет . Проверено 23 июля 2020 .
  6. ^ Спрингер, MS; Teeling, EC; Madsen, O .; Стэнхоуп, MJ; Де Йонг, WW (2001). «Интегрированные ископаемые и молекулярные данные реконструируют эхолокацию летучих мышей» . Труды Национальной академии наук . 98 (11): 6241–6246. Bibcode : 2001PNAS ... 98.6241S . DOI : 10.1073 / pnas.111551998 . PMC 33452 . PMID 11353869 .  
  7. ^ а б Амадор, LI; Аревало, RLM; Алмейда, ФК; Каталано, С.А.; Джаннини, НП (2018). «Систематика летучих мышей в свете неограниченного анализа всеобъемлющей молекулярной суперматрицы». Журнал эволюции млекопитающих . 25 : 37–70. DOI : 10.1007 / s10914-016-9363-8 . S2CID 3318167 . 
  8. ^ a b c d e Стоффберг, Саманта; Джейкобс, Дэвид С .; Макки, Иэн Дж .; Матти, Конрад А. (2010). «Молекулярная филогенетика и историческая биогеография летучих мышей Rhinolophus». Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (1): 1–9. DOI : 10.1016 / j.ympev.2009.09.021 . PMID 19766726 . 
  9. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Happold, M .; Коттерилл, FPD (2013). Kingdon, J .; Happold, D .; Бутынский, Т .; Hoffmann, M .; Happold, M .; Калина, Дж. (Ред.). Млекопитающие Африки . 4 . A&C Black. С. 300–303. ISBN 9781408189962.
  10. ^ Уилсон, Дон Э .; Ридер, ДиЭнн М., ред. (2005). «Семья Hipposideridae» . Млекопитающие мира (3-е изд.). Бакнеллский университет . Проверено 23 июля 2020 .
  11. ^ Воллет, Марианна; Лойдл, Йозеф; Майер, Фридер; Йонг, Хой-Сен; Мюллер, Стефан; Хеллер, Клаус-Герхард (2015). «Удивительное генетическое разнообразие Rhinolophus luctus (Chiroptera: Rhinolophidae) с полуострова Малайзия: описание нового вида на основе генетических и морфологических признаков». Acta Chiropterologica . 17 : 1–20. DOI : 10.3161 / 15081109ACC2015.17.1.001 . S2CID 86009452 . 
  12. ^ a b c d Демос, Терренс К.; Webala, Paul W .; Гудман, Стивен М .; Kerbis Peterhans, Julian C .; Бартонджо, Майкл; Паттерсон, Брюс Д. (2019). «Молекулярная филогенетика африканских подковоносов (Chiroptera: Rhinolophidae): расширенная географическая и таксономическая выборка афротропиков» . BMC Evolutionary Biology . 19 (1): 166. DOI : 10,1186 / s12862-019-1485-1 . PMC 6704657 . PMID 31434566 .  
  13. ^ a b c d e f g Geist, V .; Kleiman, DG; Макдэйд, MC (2004). Энциклопедия жизни животных Гржимека Млекопитающие II . Том 13 (2-е изд.). Гейл . С. 387–393. ISBN 978-0787657895.
  14. Перейти ↑ Palmer, TS (1904). «Список родов и семейств млекопитающих» . Фауна Северной Америки (23): 503.
  15. ^ Lydekker, Ричард (1885). Каталог ископаемых млекопитающих в Британском музее (естественная история): отряды приматов, рукокрылых, насекомоядных, хищных и родентиевых . Порядок попечителей. п. 13.
  16. ^ Bogdanowicz, W .; Оуэн, RD (1992). "Филогенетический анализ семейства летучих мышей Rhinolophidae" (PDF) . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 30 (2): 152. DOI : 10.1111 / j.1439-0469.1992.tb00164.x . Единственный ископаемый род, Palaeonycteris , известен из миоцена Европы (Heller 1936; Sigb and Legendre 1983; Hand 1984; ср. Simpson 1945 и Hall 1989).
  17. ^ a b c d e f g h i Новак, Рональд М. (1994). Летучие мыши Уокера мира . JHU Press. стр.  108 -110. ISBN 978-0-8018-4986-2.
  18. Перейти ↑ Simmons, NB (1993). «Морфология, функция и филогенетическое значение лобковых сосков у летучих мышей (Mammalia, Chiroptera)» (PDF) . Американский музей Novitates (3077).
  19. ^ a b c Холл, Лесли (1989). «Ринолофиды». В Уолтоне, DW; Ричардсон, Б. Дж. (Ред.). Фауна Австралии (PDF) . AGPS Канберра.
  20. ^ а б Хермансон, JW; Вудс, Калифорния; Хауэлл, К.М. (1982). «Онтогенез зубов у листоносов Старого Света (Rhinolophidae, Hipposiderinae)». Журнал маммологии . 63 (3): 527–529. DOI : 10.2307 / 1380461 . JSTOR 1380461 . 
  21. Перейти ↑ Vaughan, T. (1970). «Глава 3: Скелетная система». В Wimsatt, W. (ed.). Биология летучих мышей . Академическая пресса . С. 103–136. ISBN 9780323151191.
  22. ^ Стоффберг, Саманта; Джейкобс, Дэвид С .; Макки, Иэн Дж .; Матти, Конрад А. (2010). «Молекулярная филогенетика и историческая биогеография летучих мышей Rhinolophus». Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (1): 1–9. DOI : 10.1016 / j.ympev.2009.09.021 . PMID 19766726 . 
  23. ^ a b Джонс, G .; Тилинг, Э. (2006). «Эволюция эхолокации у летучих мышей». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (3): 149–156. DOI : 10.1016 / j.tree.2006.01.001 . PMID 16701491 . 
  24. ^ a b Vanderelst, Дитер; Йонас, Рейджнирс; Герберт, Переманс (2012). «Повторное посещение борозд Rhinolophidae» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 9 (70): 1100–1103. DOI : 10,1098 / rsif.2011.0812 . PMC 3306658 . PMID 22279156 .  
  25. ^ а б Хуэйхуа, Чжао; Шуйи, Чжан; Минсюэ, Цзо; Цзян, Чжоу (2003). «Корреляция между частотой криков и длиной уха у летучих мышей, принадлежащих к семействам Rhinolophidae и Hipposideridae». Журнал зоологии . 259 (2): 189–195. DOI : 10.1017 / S0952836902003199 .
  26. ^ а б в Норберг, УМ; Райнер, JMV (1987). «Экологическая морфология и полет летучих мышей (Mammalia; Chiroptera): адаптации крыльев, летные характеристики, стратегия кормления и эхолокация» . Философские труды Лондонского королевского общества B. Биологические науки . 316 (1179): 335–427. Bibcode : 1987RSPTB.316..335N . DOI : 10.1098 / rstb.1987.0030 .
  27. ^ Вебстер, Фредерик А .; Гриффин, Дональд Р. (1962). «Роль лётных перепонок в отлове насекомых летучими мышами». Поведение животных . 10 (3–4): 332–340. DOI : 10.1016 / 0003-3472 (62) 90056-8 .
  28. ^ Чуа, Маркус AH; Азиз, Шима Абдул (19.12.2018). «На свет: нетипичная суточная добыча пищи подковообразной летучей мыши Блита, Rhinolophus lepidus (Chiroptera: Rhinolophidae) на острове Тиоман, Малайзия» . Млекопитающие . 83 (1): 78–83. DOI : 10,1515 / Mammalia-2017-0128 . ISSN 1864-1547 . S2CID 90531252 .  
  29. ^ Маккракен, Гэри Ф .; Уилкинсон, Джеральд С. (2000). «Системы спаривания летучих мышей». Репродуктивная биология летучих мышей . С. 321–362. DOI : 10.1016 / B978-012195670-7 / 50009-6 . ISBN 9780121956707.
  30. ^ Гайслер, J. (2013). Kingdon, J .; Happold, D .; Бутынский, Т .; Hoffmann, M .; Happold, M .; Калина, Дж. (Ред.). Млекопитающие Африки . 4 . A&C Black. С. 327–328. ISBN 9781408189962.
  31. ^ Гейзер, Фриц; Кёртнер, Герхард (2010). «Спячка и ежедневное оцепенение у австралийских млекопитающих» . Австралийский зоолог . 35 (2): 204–215. DOI : 10.7882 / AZ.2010.009 .
  32. ^ a b Гейзер, Ф .; Ставски, К. (2011). «Спячка и оцепенение у тропических и субтропических летучих мышей в связи с энергетикой, исчезновением и эволюцией эндотермии» . Интегративная и сравнительная биология . 51 (3): 337–348. DOI : 10.1093 / ICB / icr042 . PMID 21700575 . 
  33. ^ Altringham, Джон Д. (2011). Летучие мыши: от эволюции к сохранению . Издательство Оксфордского университета. п. 99. ISBN 9780191548727.
  34. ^ Nyffeler, Мартин; Кнёрншильд, Мирьям (2013). «Хищничество летучих мышей пауками» . PLOS ONE . 8 (3): e58120. Bibcode : 2013PLoSO ... 858120N . DOI : 10.1371 / journal.pone.0058120 . PMC 3596325 . PMID 23516436 .  
  35. ^ Микула, Питер; Морелли, Федерико; Лучан, Радек К .; Джонс, Дэррил Н .; Тряновский, Петр (2016). «Летучие мыши как добыча дневных птиц: глобальная перспектива: хищничество летучих мышей дневными птицами». Обзор млекопитающих . 46 (3): 160–174. DOI : 10.1111 / mam.12060 .
  36. ^ Гарсия, AM; Cervera, F .; Родригес, А. (2005). «Хищничество летучих мышей ушастыми совами в средиземноморских и умеренных регионах южной Европы» (PDF) . Журнал исследований хищников . 39 (4): 445–453.
  37. ^ Барти, Левенте; Петер, Арон; Csősz, István; Шандор, Аттила Д. (2019). «Змеиные хищники летучих мышей в Европе: новые случаи и региональная оценка» (PDF) . Млекопитающие . 83 (6): 581–585. DOI : 10,1515 / Mammalia-2018-0079 . S2CID 92282216 .  
  38. ^ Ancillotto, Леонардо; Серангели, Мария Тициана; Руссо, Данило (2013). «Любопытство убило летучую мышь: домашние кошки как хищники летучих мышей». Биология млекопитающих . 78 (5): 369–373. DOI : 10.1016 / j.mambio.2013.01.003 .
  39. ^ Ancillotto, L .; Вентури, G .; Руссо, Д. (2019). «Присутствие людей и домашних кошек влияет на поведение летучих мышей в городском питомнике больших подковообразных летучих мышей ( Rhinolophus ferrumequinum )». Поведенческие процессы . 164 : 4–9. DOI : 10.1016 / j.beproc.2019.04.003 . PMID 30951813 . S2CID 92844287 .  
  40. ^ Sharifi, Mozafar; Тагинежад, Наджмех; Мозафари, Фатема; Вайси, Сомай (2013). «Изменения в эктопаразитарной нагрузке у подковоносов Мехели, Rhinolophus mehelyi (Chiroptera: Rhinolophidae) в колонии-питомнике в западном Иране». Acta Parasitologica . 58 (2): 180–184. DOI : 10,2478 / s11686-013-0122-1 . PMID 23666653 . S2CID 7173658 .  
  41. ^ Hornok, Шандор; Гёрфёль, Тамаш; Эсток, Петер; Ту, Вуонг Тан; Kontschán, Jenő (2016). «Описание нового вида клещей Ixodes collaris n. Sp. (Acari: Ixodidae) от летучих мышей (Chiroptera: Hipposideridae, Rhinolophidae) во Вьетнаме» . Паразиты и переносчики . 9 (1): 332. DOI : 10,1186 / s13071-016-1608-0 . PMC 4902904 . PMID 27286701 .  
  42. ^ Kotti, BK (2018). «Распространение и специфика паразитарных ассоциаций блох (Siphonaptera) на Центральном Кавказе». Энтомологическое обозрение . 98 (9): 1342–1350. DOI : 10.1134 / S0013873818090129 . S2CID 85527706 . 
  43. ^ Хорват, Ž .; Čabrilo, B .; Paunović, M .; Карапанджа, Б .; Jovanović, J .; Будинский, И .; Белич Чабрило, О. (2017). «Желудочно-кишечные дигенеи (Platyhelminthes: Trematoda) подковообразных и летучих мышей (Chiroptera: Rhinolophidae и Vespertilionidae) в Сербии» . Гельминтология . 54 : 17–25. DOI : 10,1515 / штурвал-2017-0009 . S2CID 90530235 . 
  44. ^ Макарикова, Ò. А .; Макариков, А.А. (2012). "Первое сообщение Potorolepis Spassky , 1994 (Eucestoda: Hymenolepididae) из Китая, с описанием нового вида у летучих мышей (Chiroptera :: Rhinolophidae)" . Folia Parasitologica . 59 (4): 272–278. DOI : 10.14411 / fp.2012.038 . PMID 23327008 . 
  45. ^ a b Фьюри, Нил М .; Рейси, Пол А. (2016). «Экология сохранения пещерных летучих мышей». Летучие мыши в антропоцене: сохранение летучих мышей в меняющемся мире . Спрингер, Чам. С. 463–500. DOI : 10.1007 / 978-3-319-25220-9_15 . ISBN 978-3-319-25218-6.
  46. ^ a b c d Luk, Hayes KH; Ли, Синь; Фунг, Джошуа; Лау, Сусанна КП; Ву, Патрик CY (2019). «Молекулярная эпидемиология, эволюция и филогения коронавируса SARS» . Инфекция, генетика и эволюция . 71 : 21–30. DOI : 10.1016 / j.meegid.2019.03.001 . PMC 7106202 . PMID 30844511 .  
  47. ^ «Отчет о ситуации с новым коронавирусом (2019-nCoV)» (PDF) . Всемирная организация здравоохранения . 11 февраля 2020 . Дата обращения 15 февраля 2020 .
  48. ^ Ши, Чжэнли; Ху, Чжихун (2008). «Обзор исследований на животных-резервуарах коронавируса SARS» . Вирусные исследования . 133 (1): 74–87. DOI : 10.1016 / j.virusres.2007.03.012 . PMC 7114516 . PMID 17451830 .  
  49. ^ а б Ван, Линь-Фа; Ши, Чжэнли; Чжан, Шуйи; Филд, Юм; Дашак, Питер; Итон, Брайан (2006). «Обзор летучих мышей и ОРВИ» . Возникающие инфекционные заболевания . 12 (12): 1834–1840. DOI : 10.3201 / eid1212.060401 . PMC 3291347 . PMID 17326933 .  
  50. ^ Юань Дж, Хон CC, Ли И, Ван Д., Сюй Г, Чжан Х, Чжоу П., Пун Л.Л., Лам ТТ, Люн Ф.К., Ши З. Внутривидовое разнообразие коронавирусов, подобных SARS, у Rhinolophus sinicus и его значение для происхождения коронавирусов SARS у человека. J Gen Virol. 2010 апр; 91 (Pt 4): 1058–62. DOI: 10.1099 / vir.0.016378-0. Epub 2009 16 декабря. PMID 20016037 
  51. ^ а б Бони, Мацей Ф .; Лемей, Филипп; Цзян, Сяовэй; Лам, Томми Цан-Юк; Перри, Блэр В .; Кастое, Тодд А .; Рамбаут, Андрей; Робертсон, Дэвид Л. (2020). «Эволюционное происхождение линии сарбековируса SARS-CoV-2, ответственной за пандемию COVID-19» . Природная микробиология . 5 (11): 1408–1417. DOI : 10.1038 / s41564-020-0771-4 . PMID 32724171 . S2CID 220809302 .  
  52. ^ Маккензи, Джон С .; Смит, Дэвид В. (2020). «COVID-19: новое зоонозное заболевание, вызванное коронавирусом из Китая: что мы знаем и чего не знаем» . Микробиология Австралии . 41 : 45. DOI : 10,1071 / MA20013 . PMC 7086482 . PMID 32226946 . Данные анализа последовательностей четко указывают на то, что резервуарным хозяином вируса была летучая мышь, вероятно, китайская или промежуточная летучая мышь-подкова, и вполне вероятно, что, как и SARS-CoV, промежуточный хозяин был источником вспышки.  
  53. ^ Beltz, Лиза А. (2017). Летучие мыши и здоровье человека: лихорадка Эбола, атипичная пневмония, бешенство и не только . Джон Вили и сыновья. п. 155. ISBN 9781119150046.
  54. ^ Pattnaik, Priyabrata (2006). «Болезнь леса Кьясанур: эпидемиологический взгляд на Индию». Обзоры в медицинской вирусологии . 16 (3): 151–165. DOI : 10.1002 / rmv.495 . PMID 16710839 . S2CID 32814428 .  
  55. ↑ Го, Вэнь-Пин; Линь, Сиань-Дань; Ван, Вэнь; Тиан, Цзюнь-Хуа; Конг, Мэй-Ли; Чжан, Хай-Линь; Ван, Мяо-Руо; Чжоу, Ран-Хун; Ван, Цзянь-Бо; Ли, Мин-Хуэй; Сюй, Цзяньго; Холмс, Эдвард С .; Чжан, Юн-Чжэнь (2013). «Филогения и происхождение хантавирусов, обитающих в летучих мышах, насекомоядных и грызунах» . PLOS Патогены . 9 (2): e1003159. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1003159 . PMC 3567184 . PMID 23408889 .  
  56. ^ Mildenstein, T .; Tanshi, I .; Рейси, Пенсильвания (2016). «Использование летучих мышей для производства мяса диких животных и лекарств». Летучие мыши в антропоцене: сохранение летучих мышей в меняющемся мире . Springer. п. 327. DOI : 10.1007 / 978-3-319-25220-9_12 . ISBN 978-3-319-25218-6. S2CID  130038936 .
  57. ^ Туладхар-Дуглас, Уилл (2008). «Использование летучих мышей как лекарство среди новичков». Журнал этнобиологии . 28 : 69–91. DOI : 10,2993 / 0278-0771 (2008) 28 [69: TUOBAM] 2.0.CO; 2 . ISSN 0278-0771 . 
  58. ^ Riccucci, М. (2012). «Летучие мыши как materia medica: этномедицинский обзор и значение для сохранения» . Веспертиллио . 16 (16): 249–270.
  59. ^ «Таксономия = Rhinolophidae» . МСОП . Проверено 14 декабря 2020 года .