Кукурузная головня - это заболевание растений, вызываемое патогенным грибком Ustilago maydis , вызывающим головню на кукурузе и теозинте . Гриб образует галлы на всех надземных частях кукурузы. Он съедобен и известен в Мексике как деликатес уитлакоче ; [4] которые едят, как правило, в качестве начинки в кесадильях и других продуктах на основе тортильи, а также в супах.
Кукурузная головня | |
---|---|
Ustilago maydis диплоидные телеоспоры | |
Научная классификация | |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Базидиомицеты |
Класс: | Устилагиномицеты |
Заказ: | Ustilaginales |
Семья: | Ustilaginaceae |
Род: | Ustilago |
Разновидность: | У. Майдис |
Биномиальное имя | |
Ustilago Maydis |
Кукурузная головня | |
---|---|
Общие имена | huitlacoche (Мексика), головня кукурузы, головня кукурузы, головня кукурузы, кукурузный трюфель [ необходима ссылка ] |
Возбудители | Ustilago Maydis |
Хосты | кукуруза и теосинте |
Кодекс ЕОКЗР | USTIMA |
Распределение | Во всем мире, где выращивают кукурузу [2] [3] |
Этимология
В Мексике кукурузная головня известна как huitlacoche ( испанское произношение: [(ɡ) witɬaˈkotʃe] , иногда пишется как cuitlacoche ). Это слово вошло в испанский язык в Мексике из классического науатля , хотя слова науатля, от которых происходит уитлакоче, являются предметом споров. В современном науатле слово huitlacoche - это cuitlacochin ( произношение на науатле: [kʷit͡ɬɑˈkot͡ʃin] ), и некоторые источники считают куитлакочи классической формой. [5]
Некоторые источники ошибочно считают этимологию происходящей от слов науатль cuitlatl. [ˈKʷit͡ɬɑt͡ɬ] («экскременты» или «задняя часть», что на самом деле означает « нарост ») и cochtli [ˈKot͡ʃt͡ɬi] («спящий», от cochi «спать»), таким образом давая комбинированное неверное значение «спящие / гибернационные экскременты», [5] [6], но на самом деле означающее «спящий налет», имея в виду тот факт, что гриб растет между мозолями и препятствует их развитию, поэтому они остаются «спящими».
Вторая группа источников считает, что это слово означает «экскременты ворона». [7] [8] Эти источники по всей видимости, сочетая слово cuitlacoche для « Thrasher » [9] с cuitla , что означает «экскременты», на самом деле означает «нарост». Однако птичье значение слова cuitlacoche происходит от слова на науатле «песня» cuīcatl. [ˈKʷiːkɑt͡ɬ] , само по себе от глагола «петь» cuīca [ˈKʷiːkɑ] . [5] Этот корень затемвступает в противоречие со вторым утверждением этой реконструкции о том, что сегмент cuitla- происходит от cuitla («экскременты»).
Один источник получил значение как «кукурузный нарост», снова используя cuītla и «кукурузный» tlaōlli. [t͡ɬɑˈoːlːi] . [10] Это требует лингвистически маловероятной эволюции тлаоле «кукуруза» в тлакоче .
Характеристики
Гриб поражает все части растения-хозяина, поражая яичники хозяина. Инфекция приводит к тому, что зерна кукурузы раздуваются и превращаются в опухолевидные галлы , ткани, структура и характер развития которых подобны грибам. Эти галлы состоят из гипертрофированных клеток инфицированного растения, а также образующихся грибковых нитей и сине-черных спор . [11] Эти темные споры придают початкам обгоревший, опаленный вид; отсюда происходит родовое название Ustilago от латинского слова ustilare (сжигать).
Биология
Жизненный цикл
При выращивании в лаборатории на очень простых средах он ведет себя как пекарские дрожжи , образуя отдельные клетки, называемые споридиями . Эти клетки размножаются за счет отпочкования дочерних клеток. Когда две совместимые споридии встречаются на поверхности растения, они переходят на другой способ роста. Во-первых, они отправляют трубки конъюгации, чтобы найти друг друга, после чего сливаются и создают гифу, чтобы попасть на растение кукурузы. Гифы, растущие в растении, являются дикариотическими ; они обладают двумя гаплоидными ядрами на каждый отсек гифа. В отличие от споридий, дикариотическая фаза U. maydis требует заражения растения для роста и дифференциации и не может поддерживаться в лаборатории.
Распространение грибка внутри растения приводит к таким симптомам заболевания, как хлороз , образование антоцианов , замедление роста и появление опухолей, содержащих развивающиеся телиоспоры . [12] [13]
Зрелые опухоли выпускают споры, которые дождем и ветром разлетаются. В соответствующих условиях образуется метабазидий, в котором происходит мейоз . Образовавшиеся гаплоидные ядра мигрируют в удлиненные одиночные клетки . Эти клетки отделяются от метабазидия и становятся споридиями, завершая, таким образом, жизненный цикл.
Конфликт хозяин / патоген
Растения выработали эффективные системы защиты от патогенных микробов. Быстрая защитная реакция растений после атаки патогена - это окислительный взрыв , который включает производство активных форм кислорода в месте попытки вторжения. Как патоген, U. maydis может реагировать на такой окислительный взрыв реакцией на окислительный стресс, регулируемой геном YAP1 . Этот ответ защищает U. maydis от атаки хозяина и необходим для вирулентности патогена. [14] Кроме того, U. maydis имеет хорошо зарекомендовавшую себя рекомбинационную систему репарации ДНК. [15] Эта система репарации включает гомолог Rad51, который имеет очень похожую последовательность и размер с его аналогами у млекопитающих. Эта система также включает белок Rec2, который более отдаленно связан с Rad51, и белок Brh2, который является усовершенствованной версией белка рака молочной железы 2 (BRCA2) млекопитающих. Когда любой из этих белков инактивирован, чувствительность U. maydis к агентам, повреждающим ДНК, увеличивается. Также становится недостаточной митотическая рекомбинация, увеличивается частота мутаций и мейоз не завершается. Эти наблюдения предполагают, что рекомбинационная репарация во время митоза и мейоза у U. maydis может помочь патогену выжить при повреждении ДНК, вызванном окислительной защитной реакцией хозяина на инфекцию, а также другими повреждающими ДНК агентами.
Контроль и управление
Есть много способов контролировать и управлять кукурузной головней; однако в настоящее время с кукурузной головней невозможно бороться никакими обычными фунгицидами, поскольку Ustilago maydis заражает отдельные зерна кукурузы, а не целиком, как головня. [16] Некоторые полезные способы сдерживания кукурузной головни включают устойчивые растения кукурузы, севооборот и предотвращение механических травм растений. Механическая травма может привести к тому, что кукуруза станет легко доступной для Ustilago maydis, что усилит инфекцию. Кроме того, очистка посевной площади от мусора может помочь бороться с кукурузной головней, поскольку телиоспоры кукурузной головни зимуют в мусоре. Однако это не лучшая практика, потому что кукурузная головня также может перезимовать в почве; рекомендуется севооборот. Наконец, поскольку избыток азота в почве увеличивает уровень заражения, использование удобрений с низким уровнем азота или просто ограничение количества азота в почве оказывается еще одним способом борьбы с кукурузной головней. [17]
Среда
Хотя не все условия, способствующие росту Ustilago maydis, известны, существуют определенные среды, в которых, по-видимому, процветает кукурузная головня, в зависимости от абиотических и биотических факторов. Жаркая и сухая погода во время опыления с последующим сильным сезоном дождей, по-видимому, улучшает патогенность кукурузной головни. [18] Кроме того, избыток навоза (и, следовательно, азота) в почве также увеличивает патогенность почвы. Эти абиотические факторы не только увеличивают заражаемость, но и увеличивают распространение болезней. Сильный ветер и проливной дождь также увеличивают распространение болезней, поскольку споры кукурузной головни передаются легче. Другие биотические факторы в значительной степени связаны со степенью взаимодействия человека с кукурузой и кукурузной головней. Если остатки кукурузы не убрать в конце сезона, споры могут перезимовать в фрагментах кукурузы и жить, чтобы заразить другое поколение. [19] Наконец, когда люди пораняют кукурузу (ножницами или другими подобными инструментами), это дает возможность кукурузной головне легко попасть на растение.
Экономическое значение
Кукурузная головня, хотя во всем мире считается деликатесом, также может иметь экономические последствия. Айдогду и Бойраз обнаружили, что воздействие кукурузной головни на кукурузу приводит к потере урожая на 33%. [20] Поскольку кукуруза является основной культурой как для животных, так и для людей, потеря урожая на 33% может иметь катастрофические последствия для продовольственного снабжения. Однако из многих видов кукурузы сладкая кукуруза больше всего страдает от кукурузной головни. [21] Не только потеря урожая, но и наличие кукурузной головни затрудняет продажу кукурузы потенциальным покупателям, поскольку она имеет неприятный вид для тех, кто не знаком с ней как с кухней. Это приводит к денежным потерям для фермеров, производящих кукурузу. Наконец, кукурузу труднее консервировать или замораживать, если на ней есть головня, что приводит к дополнительной потере урожая. Кукурузная головня - это глобальное заболевание, которое не оказывает более сильного экономического воздействия на одну область, чем на другую. Как упоминалось выше, кукурузная головня особенно популярна в Мексике, так как она составляет блюдо «уитлакоче». По этой причине в Мексике специально выращивают кукурузную головню, которая считается редким и дорогим деликатесом. [18] Это одна из немногих ситуаций, когда Ustilago maydis оказывает положительное экономическое влияние. Хотя Ustilago maydis может производить пикантную пищу, его экономическое влияние стоит того, чтобы пометить кукурузную головню как опасный патоген.
Использует
Модельный организм
Дрожжевой рост U. maydis делает его привлекательным модельным организмом для исследований, хотя его значение в природе неизвестно. Гриб исключительно хорошо подходит для генетической модификации . Это позволяет исследователям относительно легко изучить взаимодействие между грибком и его хозяином. Доступность всего генома - еще одно преимущество этого гриба как модельного организма. [22]
U. maydis используется не только для изучения болезней растений, но также для изучения генетики растений. В 1996 году исследование генетики U. maydis привело к открытию зависимого от синтеза отжига цепей, метода гомологичной рекомбинации, используемого при репарации ДНК . [23] Другие исследования грибов также изучали роль цитоскелета в поляризованном росте. [ необходима цитата ] Во многом благодаря работе с U. maydis теперь известна функция гена рака груди BRCA2 . [24] Гриб в основном изучается как модельный организм для взаимодействия с патогенами хозяина и доставки эффекторного белка.
Промышленная биотехнология
Ustilago maydis может производить широкий спектр ценных химикатов, таких как устилаговая кислота , итаконовая кислота , яблочная кислота и гидроксипараконовая кислота . Благодаря этой способности он приобретает все большую актуальность для промышленного применения. [25]
Кулинарное использование
Головня питается кукурузой и снижает урожайность . Зараженные головней посевы часто уничтожаются, хотя некоторые фермеры используют их для заготовки силоса . Тем не менее, инфицированные галлы по-прежнему съедобны, и в Мексике они высоко ценятся как деликатес, где они известны как huitlacoche , сохраняются и продаются по значительно более высокой цене, чем неинфицированная кукуруза. Потребление кукурузной головни возникло непосредственно из ацтекской кухни . [26] Для кулинарного использования галлы собирают еще незрелыми - полностью зрелые галлы являются сухими и почти полностью заполнены спорами. Незрелые галлы, собранные через две-три недели после заражения кукурузного початка, все еще сохраняют влагу и при приготовлении имеют грибной, сладкий, пикантный, древесный и землистый вкус. Ароматизирующие соединения включают сотолон и ванилин , а также сахарную глюкозу .
Huitlacoche наполнен важной аминокислотой, лизином, которая необходима организму, но не может ее производить. Он также содержит больше бета-глюцена, снижающего холестерин, чем овсянка, и больше белка, чем большинство грибов семейства грибов.
Гриб с трудом попадает в рацион питания американцев и европейцев, поскольку большинство фермеров рассматривают его как гниль, несмотря на попытки правительства и высокопоставленных поваров внедрить его. В середине 1990-х годов из-за спроса, создаваемого ресторанами высокого класса, Министерство сельского хозяйства США разрешило фермам Пенсильвании и Флориды намеренно заражать кукурузу уитлакоче . Большинство наблюдателей считают, что программа оказала незначительное влияние, [ необходима цитата ], хотя инициатива все еще находится в стадии реализации. Беглое проявление интереса примечательно, потому что Министерство сельского хозяйства США потратило значительное количество времени и денег, пытаясь искоренить кукурузную головню в Соединенных Штатах. Кроме того, в 1989 году Фонд Джеймса Берда провел громкий ужин из уитлакоче , приготовленный Жозефиной Ховард , шеф-поваром ресторана Rosa Mexicano. [27] Этот ужин пытался заставить американцев есть больше, переименовав его в мексиканский трюфель, и его часто сравнивают с трюфелями в пищевых продуктах, описывая его вкус и текстуру. [27] [28] [29]
Коренные американцы юго-запада Америки, в том числе народ зуни , использовали кукурузную головню в попытке вызвать роды. Он имеет те же лечебные эффекты, что и спорынья , но более слабый из-за присутствия химического вещества устилагина . [30]
Кукурузный тако Huitlacoche
Кесадилья де уитлакош , как ее часто подают в центральной Мексике.
Уитлакоче на продажу в производственном отделе магазина в Сориане в Мексике.
Рецепты Мексики
Простой суккоташ в мексиканском стиле можно приготовить из чоризо , лука, чеснока, перца серрано, уитлакоче и креветок с сальсой такера . Мягкий землистый вкус уитлакоче прекрасно сочетается с жирами чоризо и смягчает жар перца и сальсы.
Еще один фаворит майя на Ривьере Майя (от Канкуна до Тулума ) - добавлять в омлеты уитлакоче . И снова его землистый вкус сочетается с жирами, из которых готовятся яйца, чтобы смягчить аромат до трюфельного вкуса.
Уитлакоче также популярен в кесадильях с мексиканским сыром, обжаренным луком и помидорами.
Только при нагревании голубоватый цвет переходит в узнаваемый черный цвет. Любое блюдо с huitlacoche должно включать медленное кипячение грибка, пока оно не станет черным, что также удаляет большую часть крахмала кукурузы, и остается черная маслянистая паста.
Доступность
В Мексике уитлакоче в основном употребляют в свежем виде, и его можно купить в ресторанах, на улицах или на фермерских рынках по всей стране, и, в гораздо меньшей степени, его также можно приобрести в виде консервов на некоторых рынках и через Интернет. Фермеры в сельской местности, как известно, намеренно распространяют споры вокруг, чтобы создать больше грибка. В некоторых частях страны гриб называют «hongo de maiz», то есть «кукурузным грибком». [31]
Пищевая ценность
Когда кукурузная головня растет на початках кукурузы, она меняет питательную ценность кукурузы, на которую она влияет. Кукурузная головня содержит намного больше белка, чем обычная кукуруза. Аминокислота лизин , которой очень мало содержится в кукурузе, изобилует кукурузной головней. [32]
Смотрите также
- Съедобный гриб - мясистые и съедобные плодовые тела нескольких видов макрогрибов.
- Лекарственные грибы
Рекомендации
- ^ Ustilago maydis в Index Fungorum
- ^ «Головня кукурузы обыкновенная» . apsnet.org . Американское фитопатологическое общество . Проверено 6 октября 2018 .
- ^ " Ustilago maydis (DC.) Corda" . Виды . GBIF . Проверено 6 октября 2018 .
- ^ Овощи, пересмотренные: наиболее авторитетное руководство по покупке, приготовлению и кулинарии с более чем 300 рецептами (электронная книга Google), страница 184, Джеймс Петерсон, Random House LLC, 27 марта 2012 г. По состоянию на 24 октября 2013 г. через Google Книги.
- ^ a b c Гвидо Гомес де Сильва, "Diccionario breve de mexicanismos", Fondo de Cultura Económica, Мексика, 2001. Записи для "huitlacoche" и "cuicacoche o cuiltacoche".
- ^ Producción de Caviar Azteca en Invernadero , Teorema Ambiental , опубликовано в августе 2006 г. Получено в апреле 2010 г. (испанский)
- ^ The Guardian City Guide. 8 ноября 2008 г.
- ^ Вольф, Барбара. Профессор представляет необычный съедобный гриб в Мэдисоне , Университет Висконсина - Мэдисон Ньюс , 19 сентября 2006 г.
- ^ Рауля марко дель Понт, Гиа - де - Aves canoras у де Ornato , CONABIO-ине-SEMARNAP, Instituto Nacional де ECOLOGIA, Мексика 1997 р. 66-70.
- ↑ Ирэн Васконселос Дуэньяс, Los hongos medicinales en México , Мексика, август 2007 г. (получено в апреле 2010 г.) (испанский)
- ^ [1] Page 109 Николас П. Мани, профессор ботаники, Университет Майами, Огайо; Опубликовано Oxford University Press, 4 августа 2006 г. Доступно в Интернете через Google Книги 24 октября 2013 г.
- ^ Бануэтт, Ф. (1995). «Генетика Ustilago Maydis, грибкового патогена, который вызывает опухоли кукурузы». Ежегодный обзор генетики . 29 (1): 179–208. DOI : 10.1146 / annurev.ge.29.120195.001143 . PMID 8825473 .
- ^ Кристенсен, Дж. Дж. (1963). «Кукурузная головня, вызванная Ustilago maydis. Монография № 2». Амер. Фитопат. Общество .
- ^ Молина, Л; Каманн, Р. (2007). « Ген Ustilago maydis , участвующий в детоксикации H2O2, необходим для вирулентности» . Растительная клетка . 19 (7): 2293–2309. DOI : 10.1105 / tpc.107.052332 . PMC 1955693 . PMID 17616735 .
- ^ Kojic, M; Чжоу, Q; Лисби, М; Холломан, WK (2006). «Взаимодействие Rec2 с Brh2 и Rad51 уравновешивает рекомбинационную репарацию в Ustilago maydis » . Mol Cell Biol . 26 (2): 678–688. DOI : 10.1128 / MCB.26.2.678-688.2006 . PMC 1346908 . PMID 16382157 .
- ↑ Мохан, С.К., Хамм, П.Б., Клаф, Г.Х., и дю Туа, Л.Дж., 2013. «Кукурузная головня», Университет штата Орегон, Тихоокеанский Северо-Западный регион. https://catalog.extension.oregonstate.edu/sites/catalog/files/project/pdf/pnw647.pdf (по состоянию на 12 октября 2020 г.).
- ^ 2020. «Кукурузная головня» Массачусетского университета в Амхерсте: Центр сельского хозяйства, продовольствия и окружающей среды. https://ag.umass.edu/vegetable/fact-sheets/corn-smut (по состоянию на 12 октября 2020 г.)
- ^ a b Хансен, Массачусетс, 2009 г. «Кукурузная головня», штат Вирджиния. https://www.pubs.ext.vt.edu/450/450-706/450-706.html (по состоянию на 13 октября 2020 г.).
- ^ Petruzzello, М. 2017. «Кукуруза головня» Энциклопедия Britannica. https://www.britannica.com/science/corn-smut (по состоянию на 13 октября 2020 г.).
- ^ Айдогду, М., и Бойраз, Н. 2011. «Влияние азота и органических удобрений на кукурузную головню (Ustilago maydis (DC) Corda.)» Африканский журнал сельскохозяйственных исследований 6 (19): 4539-4543.
- ^ Джордан, Т. 2013. «Кукурузная головня обыкновенная» Висконсинское садоводство: Отдел распространения. https://hort.extension.wisc.edu/articles/common-corn-smut/ (по состоянию на 9 октября 2020 г.).
- ^ Кемпер Дж., Каманн Р., Бёлькер М. и др. (Ноябрь 2006 г.). "Выводы из генома биотрофного грибкового патогена растений Ustilago maydis" . Природа . 444 (7115): 97–101. Bibcode : 2006Natur.444 ... 97K . DOI : 10,1038 / природа05248 . PMID 17080091 .
- ^ Фергюсон, Д. О.; Холломан, HK (1996). «Рекомбинационная репарация разрывов в ДНК у Ustilago maydis асимметрична и может быть объяснена моделью мигрирующей D-петли» . PNAS США . 93 (11): 5419–5424. Bibcode : 1996PNAS ... 93.5419F . DOI : 10.1073 / pnas.93.11.5419 . PMC 39261 . PMID 8643590 .
- ^ Kojic, M; Коструб, CF; Бухман, АР; Холломан, WK (2002). «Гомолог BRCA2, необходимый для квалификации в репарации ДНК, рекомбинации и стабильности генома у Ustilago maydis». Молекулярная клетка . 10 (3): 683–691. DOI : 10.1016 / S1097-2765 (02) 00632-9 . PMID 12408834 .
- ^ Гейзер, Елена; Вибах, Винсент; Виркс, Ник; Бланк, Ларс М. (01.01.2014). «Изучение биоразнообразия грибов семейства Ustilaginaceae для производства химикатов с добавленной стоимостью» . Грибковая биология и биотехнология . 1 : 2. doi : 10.1186 / s40694-014-0002-y . ISSN 2054-3085 . PMC 5598272 . PMID 28955444 .
- ^ Урибе, Моника Ортис (20 августа 2009 г.). «В Мексике дегтеобразный гриб - это деликатес» . Проверено 20 августа 2009 .
- ^ а б Ньюхолл, Эдит (25 сентября 1989 г.). «Пирог грибов». Журнал New York : 44.
- ^ ИСКУШЕНИЕ; Ответ Мексики на трюфель ФЛОРЕНС ФАБРИКАНТ Опубликовано: 30 августа 2000 г. New York Times. Доступ через онлайн-архив NYTIMES 17 марта 2014 г.
- ^ Кукурузная головня, мексиканские трюфели от GREEN DEANE, декабрь 2012 г. Архив кулинарного блога: Ешьте сорняки и другие вещи ... - Доступ онлайн 17 марта 2014 г.
- ^ О'Дауд, Майкл Дж. (2001). История лекарств для женщин . Тейлор и Фрэнсис. ISBN 978-1-85070-002-9. п. 410, через Google Книги
- ^ Laferrière, Джозеф Э. 1991. "Этномикология горы Пима". Журнал этнобиологии 11 (1): 15–160.
- ^ Баттилло, Дж. (2018). «Роль кукурузного гриба в диете Basketmaker II: перспектива палеонутриции на ранних адаптациях к выращиванию кукурузы». Журнал археологической науки: отчеты . 21 : 64–70. DOI : 10.1016 / j.jasrep.2018.07.003 .
- Макги, Гарольд (2004). О еде и кулинарии (отредактированная ред.). Скрибнер. п. 349 «Уитлакоче, или кукурузная головня». ISBN 978-0-684-80001-1.
Внешние ссылки
- Геном U. maydis в Институте Броуда
- MUMDB обеспечивает легкий доступ к генам U. maydis