Гибридная зона существует там , где диапазоны два скрещивания видов или расходились внутривидовые линии встречаются и кросс-Оплодотвори. Гибридные зоны могут образовываться in situ из-за эволюции новой линии [1], но обычно они возникают в результате вторичного контакта родительских форм после периода географической изоляции, что сделало возможным их дифференциацию (или видообразование). Гибридные зоны полезны при изучении генетики видообразования, поскольку они могут предоставить естественные примеры дифференциации и (иногда) потока генов между популяциями, которые находятся в какой-то момент между представлением одного вида и представлением нескольких видов в репродуктивной изоляции .
Определение
Гибридные зоны - это районы, где преобладают гибридные потомки двух различных таксонов (видов, подвидов или генетических «форм»), и в генетическом составе популяций наблюдается перекос от одного таксона к другому. [2] Два (или более) генетически дифференцированных вида или линии, способствующие формированию гибридной зоны, считаются родительскими формами. Точные определения гибридных зон различаются; одни настаивают на повышенной изменчивости приспособленности в пределах зоны, другие на том, что гибриды явно отличаются от родительских форм, а третьи на том, что они представляют собой только вторичный контакт. [3] Ширина таких зон может варьироваться от десятков метров до сотен километров. Форма зон (клинков) может быть плавной или ступенчатой. [2] Кроме того, гибридные зоны могут быть временными или долговременными.
Некоторые гибридные зоны можно рассматривать как парадокс в биологическом определении вида , обычно представляемом как «популяция фактически или потенциально скрещивающихся особей, производящих плодородное потомство» [4] в рамках того, что стало известно как Концепция биологических видов. Согласно этому определению, обе родительские формы могут считаться одним и тем же видом, если они хотя бы время от времени производят плодовитое потомство. Однако две родительские популяции или виды часто остаются четко различимыми, соответствующими альтернативному и предпочитаемому в настоящее время понятию видов как «таксонов, которые сохраняют свою идентичность, несмотря на поток генов». [2]
Клины гибридных зон можно наблюдать, регистрируя частоту определенных диагностических аллелей или фенотипических характеристик для любой популяции на трансекте между двумя родительскими популяциями или видами. Часто клины имеют форму сигмовидной кривой. Они могут быть широкими (постепенными) или узкими (крутыми) в зависимости от соотношения выживаемости гибридов и рекомбинации генов. [5] Гибридные зоны, в которых отсутствует регулярный переход от одного таксона к другому, а скорее наблюдается неоднородное распределение родительских форм и субпопуляций с гибридным фоном, называются мозаичными гибридными зонами .
Формы
Гибридные зоны могут быть первичными или вторичными . Первичные гибридные зоны возникают там, где происходит дивергенция между соседними популяциями ранее однородного вида, что может привести к парапатрическому видообразованию . По мере того, как популяция распространяется по прилегающей территории, она может распространяться в совершенно иную среду. Посредством адаптации к новой среде соседние популяции начинают парапатрическую дивергенцию. Точка соприкосновения между более старым и новым населением в идеале представляет собой ступенчатую линию, но из-за рассредоточения по линии происходит гибридизация и возникает гибридная зона. Вторичные гибридные зоны, в свою очередь, возникают в результате вторичного контакта между двумя популяциями, которые ранее были аллопатричными. На практике бывает довольно сложно различить первичный и вторичный контакт, наблюдая за существующей гибридной зоной. [6] Большинство известных гибридных зон считаются вторичными.
Одна из форм гибридной зоны возникает, когда один вид претерпел аллопатрическое видообразование, а две новые популяции восстанавливают контакт после периода географической изоляции. Затем две популяции спариваются в зоне контакта, производя «гибриды», содержащие смесь аллелей, характерных для каждой популяции. Таким образом, новые гены текут с обеих сторон в гибридную зону. Гены также могут возвращаться в отдельные популяции посредством скрещивания между гибридами и родительскими (негибридными) особями ( интрогрессия ). [7] Эти процессы приводят к образованию клин между двумя чистыми формами внутри гибридной зоны. В центре такой клины обычно встречаются гибризимы . Это аллели, которые обычно редки у обоих видов, но, вероятно, из-за генетической автостопности генов, отвечающих за приспособленность гибридов, достигают высоких частот в областях, где формируется большинство гибридов. [8]
Принимая во внимание, что некоторые гибридные зоны могут разрушаться из-за отбора против гибридных особей (например, приводя к эволюции смещения репродуктивных признаков ) или слияния родительских форм, [9] гибридные зоны и поток генов не обязательно приводят к слиянию двух вовлеченных популяций, а некоторые гибридные зоны могут сохраняться тысячи лет. [10] Некоторые устойчивые гибридные зоны являются « зонами напряжения », где конфликтующие эффекты рассредоточения родительских форм и отбора против гибридов уравновешивают друг друга. [2] [11] Рассеивание отдельных родителей приводит к созданию большего количества гибридов в гибридной зоне. Это может привести к интрогрессии между двумя родительскими популяциями из-за обратного скрещивания. Однако в модели зоны напряжения гибриды менее приспособлены, чем родительские формы (возможно, потому, что у них отсутствуют коадаптированные генные комплексы родительских форм, которые делают их хорошо адаптированными к окружающей среде по обе стороны от гибридной зоны) или даже непригодными или стерильными. Неизбежность или бесплодие гибридов создает барьер для потока генов, создавая «гибридный сток», в который гены от родителей текут, но редко переходят в другую родительскую популяцию. Статистические модели предполагают, что нейтральные аллели пересекают этот барьер очень медленно, в то время как положительно выбранные аллели пересекают довольно быстро. [2] Интересным результатом этой модели является то, что зоны напряжения почти не зависят от окружающей среды и, следовательно, могут перемещаться [12], и были найдены эмпирические примеры этого. [2] [13]
В отличие от модели зоны напряжения, гипотеза ограниченного гибридного превосходства предсказывает, что приспособленность гибридов повышается в средах, которые являются промежуточными между средами родительских популяций или родословных, обеспечивая «гибридное превосходство». [14] Другой моделью устойчивой гибридной зоны является экотональная модель, в которой гибридная зона возникает над градиентом окружающей среды, при этом каждая родительская линия адаптируется к одной части этого градиента. Таким образом, частота аллелей, обнаруживающих различные равновесия, зависит от точных условий окружающей среды в конкретной области. В каждом месте отбор поддерживает стабильное равновесие для каждого аллеля, в результате чего получается плавный клин. [14] Гибриды, следовательно, должны быть более подходящими в какой-то момент на склоне. Другая модель - это модель волны продвижения, которая видит множественные клины для отдельных аллелей, образующихся из-за перехода выгодных аллелей из одной популяции в другую. [15] Согласно мозаичной модели , гибридная зона поддерживается родителями, распределенными по ландшафту среди мозаики повторяющихся гибридов, против которых отбираются. [16] [17]
Определенные факторы способствуют стабильности и крутизне гибридных зон в рамках этих моделей за счет снижения частоты межпопуляционных спариваний и интрогрессии. К ним относятся положительное ассортативное спаривание внутри популяций, выбор среды обитания различных популяций и непригодность гибридов. Кроме того, предполагается, что особи в популяциях, близких к зоне напряженности (в которой гибриды менее приспособлены), разработали методы спаривания только со своей собственной популяцией, чтобы уменьшить распространенность непригодных гибридов. Это называется подкреплением , и его важность остается спорной. [18]
Пример использования морской гибридной зоны
Считается, что гибридные зоны реже встречаются в морской среде, чем в наземной. Однако популяции голубых мидий демонстрируют обширную гибридизацию во всем мире и являются хорошо изученным примером морской гибридной зоны. Есть несколько участков гибридизации между близкородственными видами Mytilus edulis , Mytilus trossulus и Mytilus galloprovincialis на побережьях Северной Атлантики и Тихого океана . Эти гибридные зоны значительно различаются. В некоторых гибридных зонах, например, в Ньюфаундленде в Канаде, наблюдается очень мало гибридов, в то время как в Балтийском море большинство особей являются гибридами.
На основе летописи окаменелостей и исследований генетических маркеров для объяснения зоны гибридов канадских мидий используется следующая хронология:
- Род Mytilus когда-то ограничивался северной частью Тихого океана, но распространился до Атлантического океана через Берингов пролив около 3,5 миллионов лет назад . [19]
- M. trossulus эволюционирует в северной части Тихого океана, а M. edulis - в Атлантике в почти аллопатрии, поскольку миграция через Берингов пролив очень низкая.
- Недавно, в послеледниковые времена, M. trossulus из Тихого океана проникает в Атлантику, колонизирует берега с обеих сторон и встречается с местным M. edulis . [20]
Гибридная зона канадских мидий необычна, потому что оба вида встречаются вдоль всего берега ( мозаичный узор), а не на типичной скале, характерной для большинства гибридных зон. Исследования мтДНК и аллозимов во взрослых популяциях показывают, что распределение генотипов между двумя видами является бимодальным; чистые родительские типы являются наиболее распространенными (представляющими более 75% особей), в то время как обратные скрещивания, близкие к родительским формам, являются следующими по распространенности. Гибридные кроссы F1 составляют менее 2,5% особей. [21]
Низкая частота гибридов F1 в сочетании с некоторой интрогрессией позволяет нам сделать вывод, что, хотя фертильные гибриды могут быть получены, существуют значительные репродуктивные барьеры, и два вида достаточно отклонены, чтобы теперь они могли избежать рекомбинационного коллапса, несмотря на совместное использование среды обитания. Одна из причин, по которой таксоны разделяются посредством презиготической изоляции, заключается в том, что в этом регионе M. edulis нерестится в течение короткого периода 2–3 недель в июле, тогда как M. trossulus нерестится в течение более продолжительного периода с конца весны до начала осени. [22] Нет бесплодие или заторможенность развития было обнаружено в гибридных особях, что позволяет им интрогрессию с чистыми видами. [22]
Смотрите также
- Генетическое загрязнение
- Гибридный рой
- Гибридное видообразование
- Интрогрессия
- Гибризим
Рекомендации
- ^ Эндлер, J. (1977). Географическая изменчивость, видообразование и клины . Монографии по популяционной биологии (Том 10). Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN 9780691081922.
- ^ а б в г д е Н. Х. Бартон и Г. М. Хьюитт (1985). «Анализ гибридных зон». Ежегодный обзор экологии и систематики . 16 : 113–148. DOI : 10.1146 / annurev.es.16.110185.000553 .
- ^ Мюррей, 1985 [ необходима ссылка ]
- ^ Эрнст Майр (1942). Систематика и происхождение видов . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета .
- ^ Н. Х. Бартон (1983). «Мультилокусные клины». Эволюция . 37 (3): 454–471. DOI : 10.2307 / 2408260 . JSTOR 2408260 .
- ^ Дж. А. Эндлер (1982). «Проблемы различения исторических и экологических факторов в биогеографии» . Американский зоолог . 22 (2): 441–452. DOI : 10.1093 / ICB / 22.2.441 . JSTOR 3882673 .
- ^ Марк Ридли (2003). Эволюция (3-е изд.). Издательство Blackwell . ISBN 978-1-4051-0345-9.
- ^ Schilthuizen M, Hoekstra RF, Gittenberger E (1999). «Избирательное увеличение редкого гаплотипа в гибридной зоне наземных улиток» . Труды Королевского общества Лондона B . 266 : 2181–2185. DOI : 10,1098 / rspb.1999.0906 . PMC 1690333 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Лоу, Эндрю (2009). Экологическая генетика: дизайн, анализ и применение . Джон Вили и сыновья. ISBN 9781444311211. OCLC 476272215 .
- ^ MJD White; RE Blackith; RM Blackith; Дж. Чейни (1967). «Цитогенетика о viatica группы morabine кузнечиков. I. В„прибрежных“видов». Австралийский зоологический журнал . 15 (2): 263–302. DOI : 10.1071 / ZO9670263 .
- ^ А.Д. Базыкин (1969). «Гипотетический механизм видообразования». Эволюция . 23 (4): 685–687. DOI : 10.2307 / 2406862 . JSTOR 2406862 .
- ^ Н. Х. Бартон (1979). «Динамика гибридных зон» . Наследственность . 43 (3): 341–359. DOI : 10.1038 / hdy.1979.87 .
- ^ Ричард Баггс (2007). «Эмпирическое исследование движения гибридной зоны» . Наследственность . 99 (3): 301–312. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800997 . PMID 17611495 .
- ^ а б Уильям С. Мур (1977). «Оценка узких гибридных зон у позвоночных» . Ежеквартальный обзор биологии . 52 (3): 263–278. DOI : 10.1086 / 409995 . JSTOR 2824163 .
- ^ Ярослав Пиалек и Ник Х. Бартон (1997). «Распространение выгодного аллеля через барьер: эффекты случайного дрейфа и отбора против гетерозигот» . Генетика . 145 (2): 493–504. PMC 1207813 . PMID 9071602 .
- ^ Харрисон, Ричард Дж. (Июнь 1986). «Узор и процесс в узкой гибридной зоне» . Наследственность . 56 (3): 337–349. DOI : 10.1038 / hdy.1986.55 . ISSN 0018-067X .
- ^ Ховард, Дэниел Дж. (Январь 1986 г.). «Зона перекрытия и гибридизации двух видов наземных сверчков». Эволюция . 40 (1): 34–43. DOI : 10.2307 / 2408601 . ISSN 0014-3820 . JSTOR 2408601 .
- ^ DJ Говард (1993). «Подкрепление: происхождение, динамика и судьба эволюционной гипотезы». В RG Harrison (ред.). Гибридные зоны и эволюционный процесс . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета . С. 46–69.
- ^ GJ Vermeij (1991). «Анатомия вторжения: трансарктический обмен». Палеобиология . 17 (3): 281–307. DOI : 10.1017 / S0094837300010617 . JSTOR 2400870 .
- ^ К. Рижинос; CW Каннингем (2005). «Местная адаптация и сегрегация видов в двух гибридных зонах мидий ( Mytilus edulis × Mytilus trossulus )» (PDF) . Молекулярная экология . 14 (2): 381–400. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2004.02379.x . PMID 15660932 .
- ^ Карлос Сааведра; Дональд Т. Стюарт; Ребекка Р. Стэнвуд; Элефтериос Зурос (1996). «Видоспецифическая сегрегация ассоциированных с полом типов митохондриальной ДНК в районе, где гибридизуются два вида мидий ( Mytilus edulis и M. trossulus )» (PDF) . Генетика . 143 (3): 1359–1367.
- ^ а б JE Toro; Р. Дж. Томпсон; DJ Innes (2002). «Репродуктивная изоляция и репродуктивный результат у двух симпатрических видов мидий ( Mytilus edulis , M. trossulus ) и их гибридов из Ньюфаундленда» (PDF) . Морская биология . 141 (5): 897–909. DOI : 10.1007 / s00227-002-0897-3 .