Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Генетический черновик» перенаправляется сюда. Не следует путать с генетическим дрейфом .

Генетический автостоп , также называемый генетический проект или автостопом эффект , [1] это когда аллель изменяет частоту не потому , что она сама находится под естественным отбором , а потому, что рядом с другим геном , который проходит селективную развертки и который находится на той же ДНК цепь. Когда один ген проходит выборочную развертку, любые другие соседние полиморфизмы, которые находятся в неравновесном сцеплении, также будут иметь тенденцию изменять частоты своих аллелей . [2]Избирательное сканирование происходит, когда вновь появившиеся (и, следовательно, все еще редкие) мутации являются полезными и учащаются. Нейтральные или даже слегка вредные аллели, которые случайно оказываются рядом на хромосомном «автостопе» вместе с зачисткой. Напротив, воздействие на нейтральный локус из-за неравновесия по сцеплению с вновь появившимися вредными мутациями называется фоновым отбором . И генетический автостоп, и фоновый отбор - это стохастические (случайные) эволюционные силы, подобные генетическому дрейфу . [3]

История [ править ]

Хотя термин « автостоп» был придуман в 1974 году Мейнардом Смитом и Джоном Хейем [1], явление, к которому он относится, оставалось малоизученным до работы Джона Х. Гиллеспи в 2000 году [4].

Результаты [ править ]

Автостоп происходит, когда нейтральный полиморфизм находится в неравновесном сцеплении со вторым локусом, который подвергается избирательному охвату. Нейтральный аллель, связанный с адаптацией, будет увеличиваться в частоте, в некоторых случаях до тех пор, пока он не закрепится в популяции. Другой нейтральный аллель, связанный с невыгодной версией, будет уменьшаться по частоте, в некоторых случаях до исчезновения . [5] [6] В целом, автостоп снижает количество генетических вариаций.

Путешествовать автостопом могут и опасные "пассажирские" мутации, а не только нейтральные мутации. [7]

Рекомбинация может прервать процесс генетического автостопа, закончив его до того, как нейтральный или вредный аллель автостопа станет фиксированным или исчезнет. [6] Чем ближе автостопный полиморфизм к отобранному гену, тем меньше возможностей для рекомбинации. Это приводит к уменьшению генетической изменчивости вблизи выборочной развертки, которая находится ближе к выбранному сайту. [8] Этот паттерн полезен для использования данных о популяции для обнаружения выборочного сканирования и, следовательно, для определения того, какие гены подвергались очень недавнему отбору.

Драфт против дрейфа [ править ]

И генетический дрейф, и генетический проект - это случайные эволюционные процессы, то есть они действуют стохастически и таким образом, который не коррелирует с отбором по рассматриваемому гену. Дрейф - это изменение частоты аллеля в популяции из-за случайной выборки в каждом поколении. [9] Проект является изменение частоты аллеля из - за того , что случайности другие не нейтральные аллели это происходит можно найти в ассоциации с.

Предполагая, что генетический дрейф является единственной эволюционной силой, действующей на аллель, после одного поколения во многих реплицированных идеализированных популяциях каждая размером N, каждая из которых начинается с частот аллелей p и q, вновь добавленная дисперсия в частоте аллелей в этих популяциях (т. Е. Степень случайности исхода) есть . [3] Это уравнение показывает, что эффект генетического дрейфа сильно зависит от размера популяции, определяемого как фактическое количество особей в идеализированной популяции . Генетический отбор приводит к поведению, аналогичному приведенному выше уравнению, но с эффективным размером популяции, который может не иметь никакого отношения к фактическому количеству особей в популяции. [3]Вместо этого эффективный размер популяции может зависеть от таких факторов, как скорость рекомбинации, а также частота и сила полезных мутаций. Увеличение дисперсии между реплицируемыми популяциями из-за дрейфа является независимым, тогда как с драфтом оно автокоррелировано, т.е. если частота аллеля повышается из-за генетического дрейфа, он не содержит информации о следующем поколении, тогда как если он увеличивается из-за генетического дрейфа , в следующем поколении она скорее вырастет, чем упадет. [9] Генетический черновик генерирует частотный спектр аллелей, отличный от генетического дрейфа. [10]

Приложения [ править ]

Половые хромосомы [ править ]

Y - хромосома не подвергается рекомбинации , что делает его особенно склонен к фиксации вредных мутаций с помощью автостопа. Это было предложено в качестве объяснения того, почему на Y-хромосоме так мало функциональных генов. [11]

Мутаторная эволюция [ править ]

Автостоп необходим для эволюции более высоких скоростей мутаций, чтобы естественный отбор способствовал их эволюционированию . Гипотетический мутатор M увеличивает общую скорость мутации в области вокруг него. Из-за увеличения частоты мутаций ближайший аллель A может быть мутирован в новый, выгодный аллель, A *.

--M ------ A-- -> --M ------ A * -

Индивид, в котором находится эта хромосома, теперь будет иметь селективное преимущество перед другими особями этого вида, поэтому аллель A * будет распространяться по популяции посредством нормальных процессов естественного отбора . M из-за его близости к A * будет втянут в общую популяцию. Этот процесс работает только тогда, когда M очень близок к мутировавшему аллелю. Чем больше расстояние, тем больше вероятность рекомбинации, отделяющей M от A *, оставляя M наедине с любыми вредными мутациями, которые она могла вызвать. По этой причине обычно ожидается, что эволюция мутаторов будет происходить в основном у бесполых видов, у которых рекомбинация не может нарушить неравновесие по сцеплению. [12]

Нейтральная теория молекулярной эволюции [ править ]

Нейтральная теория молекулярной эволюции предполагает , что большинство новых мутаций либо вредные (и быстро очищаются от выбора) , либо нейтральных, с очень немногой Адаптивностью. Также предполагается, что поведение частот нейтральных аллелей можно описать математикой генетического дрейфа. Поэтому генетический автостоп рассматривался как серьезный вызов нейтральной теории и объяснение того, почему полногеномные версии теста Макдональда-Крейтмана, по- видимому, указывают на то, что высокая доля мутаций фиксируется по причинам, связанным с отбором. [13]

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Смит, JM; Хей, Дж. (1974). «Автостопный эффект благоприятного гена» . Генетические исследования . 23 (1): 23–35. DOI : 10.1017 / S0016672300014634 . PMID  4407212 .
  2. ^ Футуйма, Дуглас Дж. 2013. Эволюция: третье издание. Sinauer Associates, Inc: Сандерленд, Массачусетс.
  3. ^ a b c Гиллеспи, Джон Х (2001). «Имеет ли значение размер популяции вида для его эволюции?» . Эволюция . 55 (11): 2161–2169. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2001.tb00732.x . PMID 11794777 . 
  4. ^ Гиллеспи, Джон Х. (2000). "Генетический дрейф в бесконечной популяции: модель псевдоохищения" . Генетика . 155 (2): 909–919. PMC 1461093 . PMID 10835409 .  
  5. ^ Kreitman, Marty (2001). «Эффект автостопа». Энциклопедия генетики . С. 952–953. DOI : 10,1006 / rwgn.2001.0619 . ISBN 9780122270802.
  6. ^ a b Фэй, Джастин С.; Ву, Чун-И. (2000). «Автостоп при положительном дарвиновском отборе» . Генетика . 155 (3): 1405–1413. PMC 1461156 . PMID 10880498 .  
  7. ^ Хорошо, BH; Десаи, ММ (5 сентября 2014 г.). «Вредные пассажиры в адаптирующихся популяциях» . Генетика . 198 (3): 1183–1208. DOI : 10.1534 / genetics.114.170233 . PMC 4224160 . PMID 25194161 .  
  8. ^ Браверман, Джон М .; Хадсон, Ричард Р .; Каплан, Норман Л .; Лэнгли, Чарльз Х .; Бартон, Вольфганг (1995). «Влияние автостопа на частотный спектр полиморфизмов ДНК». Общество генетиков Америки . 140 (2): 783–797.
  9. ^ a b Masel, J (2011). «Генетический дрейф» . Текущая биология . 21 (20): 837–838. DOI : 10.1016 / j.cub.2011.08.007 . PMID 22032182 . 
  10. ^ Neher, РА; Шрайман, Б.И. (30 мая 2011 г.). «Генетический проект и квазинейтральность в больших факультативно сексуальных популяциях» . Генетика . 188 (4): 975–996. DOI : 10.1534 / genetics.111.128876 . PMC 3176096 . PMID 21625002 .  
  11. Перейти ↑ Rice, WR (1987). «Генетический автостоп и эволюция снижения генетической активности половой хромосомы Y». Генетика . 116 (1): 161–167. PMID 3596229 . 
  12. ^ Андре, Ж.-Б. (11 октября 2005 г.). «Эволюция скорости мутаций в конечных бесполых популяциях» . Генетика . 172 (1): 611–626. DOI : 10.1534 / genetics.105.046680 . PMC 1456187 . PMID 16157667 .  
  13. Перейти ↑ Hahn, Matthew W. (февраль 2008 г.). «К селекционной теории молекулярной эволюции» . Эволюция . 62 (2): 255–265. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00308.x . PMID 18302709 .