Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

В генетике , A селективная развертка представляет собой процесс , посредством которого новая выгодна мутация , которая увеличивает свою частоту и фиксируется (т.е., достигает частоту 1) в популяции в привожу к уменьшению или устранению генетической изменчивости между нуклеотидными последовательностями , которые находятся вблизи мутация . При селективном зачистке положительный отбор заставляет новую мутацию достигать фиксации так быстро, что сцепленные аллели могут «путешествовать автостопом», а также фиксироваться.

Обзор [ править ]

Избирательное свипирование может происходить, когда редкий или ранее не существовавший аллель, который увеличивает приспособленность носителя (по сравнению с другими членами популяции ), быстро увеличивается по частоте из-за естественного отбора . По мере увеличения распространенности такого полезного аллеля генетические варианты, которые случайно присутствуют на геномном фоне (окрестности ДНК) полезного аллеля, также станут более распространенными. Это называется генетическим автостопом . Избирательное сканирование из-за строго отобранного аллеля, который возник на одном геномном фоне, поэтому приводит к области генома с большим сокращением генетической изменчивости в этой хромосоме.область, край. Идея о том, что сильный положительный отбор может уменьшить близлежащие генетические вариации из-за автостопа, была предложена Джоном Мейнард-Смитом и Джоном Хей в 1974 году [1].

Не все зачистки одинаково снижают генетическую изменчивость. Развертки можно разделить на три основные категории:

  1. Ожидается, что «классический выборочный захват» или «жесткий выборочный захват» произойдет, когда полезные мутации редки, но как только полезная мутация произошла, частота ее быстро увеличивается, тем самым резко снижая генетическую изменчивость в популяции. [1]
  2. другой тип зачистки - «мягкое исключение из постоянной генетической изменчивости» происходит, когда ранее нейтральная мутация, которая присутствовала в популяции, становится полезной из-за изменения окружающей среды. Такая мутация может присутствовать на нескольких геномных фонах, поэтому, когда она быстро увеличивается по частоте, она не стирает все генетические вариации в популяции. [2]
  3. Наконец, «мягкая развертка множественного происхождения» происходит, когда мутации распространены (например, в большой популяции), так что одни и те же или похожие полезные мутации возникают на разных геномных фонах, так что ни один геномный фон не может перемещаться автостопом с высокой частотой. [3]
Это карикатура на жесткую выборочную развертку. Он показывает различные этапы (происходит полезная мутация, увеличивается частота и устраняется в популяции) и влияние на близлежащие генетические вариации.

Свипы не происходят, когда отбор одновременно вызывает очень небольшие сдвиги в частотах аллелей во многих локусах, каждый из которых имеет постоянную вариацию ( полигенная адаптация ).

Это карикатурный рисунок мягкой выборочной зачистки от постоянной генетической вариации. Он показывает различные этапы (нейтральная мутация становится полезной, увеличивается частота и устраняется в популяции) и влияние на близлежащие генетические вариации.
Это мультипликационный рисунок мягкой выборочной развертки множественного происхождения от повторяющейся мутации. Он показывает различные этапы (возникает полезная мутация и частота ее увеличивается, но до ее исправления та же мутация возникает снова на втором геномном фоне, вместе мутации фиксируются в популяции) и влияние на близлежащие генетические вариации.

Обнаружение [ править ]

Произошло ли избирательное сканирование или нет, можно исследовать различными способами. Один из методов заключается в измерении неравновесия по сцеплению , то есть того, чрезмерно ли представлен данный гаплотип в популяции. При нейтральной эволюции генетическая рекомбинация приведет к перестановке различных аллелей внутри гаплотипа, и ни один гаплотип не будет доминировать в популяции. Однако во время выборочного сканирования отбор по положительно выбранному варианту гена также приведет к отбору соседних аллелей и уменьшит возможность рекомбинации . Следовательно, наличие сильного неравновесия по сцеплению может указывать на недавнее избирательное сканирование и может использоваться для идентификации сайтов, которые недавно подвергались отбору.

Было проведено множество сканирований для выборочных обследований у людей и других видов с использованием различных статистических подходов и предположений. [4]

Что касается кукурузы, то недавнее сравнение генотипов желтой и белой кукурузы, окружающих Y1 - ген фитоинсинтетазы, ответственный за желтый цвет эндосперма, показывает убедительные доказательства избирательного охвата желтой зародышевой плазмы, уменьшающего разнообразие в этом локусе и неравновесие сцепления в окружающих регионах. Линии белой кукурузы отличались повышенным разнообразием и отсутствовали свидетельства неравновесия по сцеплению, связанного с выборочной зачисткой. [5]

Связь с болезнью [ править ]

Поскольку избирательное сканирование обеспечивает быструю адаптацию, они были названы ключевым фактором, определяющим способность патогенных бактерий и вирусов атаковать своих хозяев и выживать с помощью лекарств, которые мы используем для их лечения. [6] В таких системах конкуренция между хозяином и паразитом часто характеризуется как эволюционная «гонка вооружений», поэтому чем быстрее один организм может изменить свой метод атаки или защиты, тем лучше. В другом месте это описано гипотезой Красной Королевы . Излишне говорить, что более эффективный патоген или более устойчивый хозяин будет иметь адаптивное преимущество перед его аналогами, обеспечивая топливо для избирательного охвата.

Один из примеров - вирус гриппа человека, который сотни лет участвовал в адаптационном соревновании с людьми. В то время как антигенный дрейф (постепенное изменение поверхностных антигенов) считается традиционной моделью изменений вирусного генотипа, недавние данные [7] позволяют предположить, что избирательное сканирование также играет важную роль. В некоторых популяциях гриппа время до появления последнего общего предка (TMRCA) «сестринских» штаммов, свидетельство родства, позволяет предположить, что все они произошли от общего предка всего за несколько лет. Периоды низкого генетического разнообразия, предположительно возникшие в результате генетических перемещений, уступили место увеличению разнообразия по мере того, как различные штаммы адаптировались к своим местам.

Похожий случай можно найти у Toxoplasma gondii , необычайно мощного простейшего паразита, способного заражать теплокровных животных. Недавно было обнаружено, что T. gondii существует только в трех клональных линиях во всей Европе и Северной Америке. [8] Другими словами, существует только три генетически различных штамма этого паразита во всем Старом Свете и большей части Нового Света. Эти три штамма характеризуются единственной мономорфной версией гена Chr1a, которая возникла примерно в то же время, что и три современных клона. Похоже, что появился новый генотип, содержащий эту форму Chr1a, и охватил всю европейскую и североамериканскую популяцию Toxoplasma gondii, принеся с собой остальную часть его генома через генетический автостоп.. Южноамериканские штаммы T. gondii, которых гораздо больше, чем существуют где-либо еще, также несут этот аллель Chr1a.

Участие в сельском хозяйстве и приручении [ править ]

Редко, когда генетическая изменчивость и ее противодействующие силы, включая адаптацию, имеют большее значение, чем создание домашних и сельскохозяйственных видов. Возделываемые культуры, например, были по существу генетически модифицированы в течение более десяти тысяч лет [9], подвергались искусственному селективному давлению и были вынуждены быстро адаптироваться к новой среде. Выборочные обследования обеспечивают основу, из которой могли появиться разные сорта. [10]

Например, недавнее исследование генотипа кукурузы ( Zea mays ) выявило десятки древних выборочных обследований, объединяющих современные сорта на основе общих генетических данных, возможно, восходящих к дикой аналогу домашней кукурузы, teosinte. Другими словами, хотя искусственный отбор сформировал геном кукурузы в виде ряда четко адаптированных сортов, селективный поиск, действующий на ранних этапах его развития, обеспечивает унифицирующую гомоплазию генетической последовательности. В некотором смысле, давно зарытые подметания могут свидетельствовать о наследственном состоянии кукурузы и теосинте, выясняя общий генетический фон между ними.

Еще один пример роли выборочной уборки в одомашнивании - курица. Шведская исследовательская группа недавно использовала методы параллельного секвенирования для изучения восьми культивируемых разновидностей курицы и их ближайшего дикого предка с целью выявления генетического сходства в результате выборочного обследования. [11] Им удалось обнаружить доказательства нескольких выборочных проверок, в первую очередь в гене, отвечающем за рецептор тиреотропного гормона ( TSHR ), который регулирует метаболизм и фотопериод.-связанные элементы воспроизводства. Это говорит о том, что в какой-то момент приручения курицы выборочная зачистка, вероятно, вызванная вмешательством человека, незаметно изменила репродуктивный механизм птицы, предположительно в пользу ее манипуляторов-людей.

У людей [ править ]

Примеры селективных разверток в организме человека в вариантах , влияющих на лактазы настойчивость , [12] [13] и адаптация к большой высоте. [14]

См. Также [ править ]

  • Международный проект HapMap
  • Эффект Хилла-Робертсона
  • Мягкая выборочная развертка

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Смит, Джон Мейнард ; Хей, Джон (1974-02-01). «Автостопный эффект благоприятного гена» . Генетические исследования . 23 (1): 23–35. DOI : 10.1017 / S0016672300014634 . PMID  4407212 .
  2. ^ Hermisson, Joachim; Пеннингс, Плеуни С. (1 апреля 2005 г.). «Мягкие зачистки» . Генетика . 169 (4): 2335–2352. DOI : 10.1534 / genetics.104.036947 . PMC 1449620 . PMID 15716498 .  
  3. ^ Пеннингс, Pleuni S .; Гермиссон, Иоахим (01.05.2006). "Soft Sweeps II - молекулярная популяционная генетика адаптации к повторяющейся мутации или миграции" . Молекулярная биология и эволюция . 23 (5): 1076–1084. DOI : 10.1093 / molbev / msj117 . PMID 16520336 . 
  4. ^ Фу, Вэньцин; Эйки, Джошуа М. (2013). «Селекция и адаптация в геноме человека». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 14 : 467–489. DOI : 10.1146 / annurev-genom-091212-153509 . PMID 23834317 . 
  5. ^ Palaisa K; Morgante M; Tingey S; Рафальский А. (июнь 2004 г.). «Долгосрочные паттерны разнообразия и неравновесия сцепления, окружающие ген Y1 кукурузы, указывают на асимметричный избирательный охват» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 101 (26): 9885–90. Bibcode : 2004PNAS..101.9885P . DOI : 10.1073 / pnas.0307839101 . PMC 470768 . PMID 15161968 .  
  6. ^ Са, Джулиана Март, Туа, Оливия Туа, Хайтона, Карен, Рейеса, Сахили, Файб, Майкл П., Рингвальд, Паскаль и Веллемза, Томас Э. (2009). «Географические закономерности лекарственной устойчивости Plasmodium falciparum, отличающиеся разными ответами на амодиахин и хлорохин» . PNAS . 106 (45): 18883–18889. DOI : 10.1073 / pnas.0911317106 . PMC 2771746 . PMID 19884511 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  7. ^ Rambaut, Эндрю, Pybus, Оливер Г., Нельсон, Март И., Viboud, Сесиль, Таубенбергер, Джеффри К., и Холмс, Эдвард К. (2008). «Геномная и эпидемиологическая динамика вируса гриппа человека А» . Природа . 453 (7195): 615–619. Bibcode : 2008Natur.453..615R . DOI : 10,1038 / природа06945 . PMC 2441973 . PMID 18418375 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  8. ^ Сибли, Л. Дэвид; Аджиока, Джеймс В. (2008). «Популяционная структура Toxoplasma gondii: клональная экспансия, вызванная нечастой рекомбинацией и избирательным сканированием». Анну. Rev. Microbiol . 62 (1): 329–359. DOI : 10.1146 / annurev.micro.62.081307.162925 . PMID 18544039 . 
  9. ^ Хиллман, Г., Хеджес, Р., Мур, А., Колледж, С., и Петтит, П. (2001). «Новое свидетельство выращивания позднеледниковых злаков в Абу-Хурейре на Евфрате». Голоцен . 4 : 388–393.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  10. ↑ Гор, Майкл А., Чиа, Джер-Минг, Эльшир, Роберт Дж., Сан, Эрсоз, Эльхан С., Гурвиц, Бонни Л., Пайффер, Джейсон А., Макмаллен, Майкл Д., Гриллс, Джордж С. , Росс-Ибарра, Джеффри, Уэр, Дорин Х. и Баклер, Эдвард С. (2009). "Карта гаплотипа кукурузы первого поколения". Наука . 326 (5956): 1115–7. Bibcode : 2009Sci ... 326.1115G . CiteSeerX 10.1.1.658.7628 . DOI : 10.1126 / science.1177837 . PMID 19965431 . S2CID 206521881 .   CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  11. ^ Рубин, Карл-Йохан, Zody, Майкл С., Эриксон, Jonas, Meadows, Дженнифер Р.С., Sherwood, Эллен, Webster, Мэтью Т., Цзян, Лин, Ингман, Макс, Шарп, Sojeong, Тед Ka, Hallboök, Finn , Besnier, Francois, Carlborg, Orjan, Bed'hom, Bertrand, Tixier-Boichard, Michele, Jensen, Per, Siege, Paul, Lindblad-Toh, Kerstin, & Andersson, Leif (март 2010 г.). «Пересеквенирование всего генома выявляет локусы под селекцией во время одомашнивания цыплят» . Письма к природе . 464 (7288): 587–91. Bibcode : 2010Natur.464..587R . DOI : 10,1038 / природа08832 . PMID 20220755 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  12. ^ Берсальери, Тодд; Sabeti, Pardis C .; Паттерсон, Ник; Вандерплёг, Триша; Шаффнер, Стив Ф .; Дрейк, Джаред А .; Родс, Мэтью; Райх, Дэвид Э .; Хиршхорн, Джоэл Н. (2004-06-01). «Генетические признаки сильного недавнего положительного отбора по гену лактазы» . Американский журнал генетики человека . 74 (6): 1111–1120. DOI : 10.1086 / 421051 . PMC 1182075 . PMID 15114531 .  
  13. ^ Тишкофф, Сара А .; Reed, Floyd A .; Ранчиаро, Алессия; Войт, Бенджамин Ф .; Бэббит, Кортни С.; Сильверман, Джесси С .; Пауэлл, Квели; Мортенсен, Холли М .; Хирбо, Джибрил Б. (01.01.2007). «Конвергентная адаптация персистенции человеческой лактазы в Африке и Европе» . Генетика природы . 39 (1): 31–40. DOI : 10.1038 / ng1946 . PMC 2672153 . PMID 17159977 .  
  14. ^ Йи, Синь; Лян Юй; Уэрта-Санчес, Эмилия; Цзинь, Синь; Цуо, Чжа Си Пин; Пул, Джон Э .; Сюй, Сюнь; Цзян, Хуэй; Винкенбош, Николас (02.07.2010). «Секвенирование 50 экзомов человека показывает адаптацию к большой высоте» . Наука . 329 (5987): 75–78. Bibcode : 2010Sci ... 329 ... 75Y . DOI : 10.1126 / science.1190371 . PMC 3711608 . PMID 20595611 .