Гиперкомплексная клеток ( в настоящее время называется конец остановился клетка ) представляет собой тип визуальной обработки нейрона в млекопитающих коры головного мозга . Гиперкомплексные клетки, впервые обнаруженные Дэвидом Хьюбелом и Торстеном Визелем в 1965 году, характеризуются свойством торможения на концах, которое представляет собой уменьшение силы возбуждения при все более сильных стимулах.. Чувствительность к длине стимула сопровождается избирательностью к определенной ориентации, движению и направлению стимула. Например, гиперкомплексная клетка может реагировать только на линию под углом 45 °, которая движется вверх. Удлинение линии приведет к пропорционально более слабой реакции. В конечном счете, гиперкомплексные клетки могут обеспечить средство для мозга к визуально воспринимают углов и кривых в окружающей среде путем идентификации концы данного стимула. [1]
Гиперсомплексные клетки первоначально были охарактеризованы как вышестоящий класс ячеек визуальной обработки над сложными и простыми ячейками . В то время как сложные клетки были чувствительны к движущимся стимулам определенной ориентации, которые движутся в определенном направлении, простые клетки реагировали только на правильно ориентированные линейные стимулы. Считалось, что ни простые, ни сложные клетки не обнаруживают торможения. Точно так же считалось, что конечная остановка ограничивается визуальными областями более высокого порядка ( область Бродмана 18 и область Бродмана 19 ), но позже было обнаружено, что она также существует в первичной зрительной коре ( область Бродмана 17 ). К 1968 году Джеффри Генри и Богдан Дреер открыли простые и сложные клетки со свойствами остановки конца. Впоследствии гиперкомплексные клетки больше не распознавались как отдельный класс, а скорее как подтип простых и сложных клеток. В настоящее время простые клетки с остановленным концом и сложные клетки с остановленным концом являются предпочтительными терминами для описания нейронов со свойствами остановки конца. [1]
Задний план
К 1950-м годам знания о функции коры головного мозга были относительно ограничены. Однако к концу десятилетия была заложена платформа для понимания коры головного мозга. Исследования локализации функций, а также появление одноклеточных записей нейронов способствовали более глубокому пониманию процесса обработки информации от ощущения до восприятия. Что касается зрения, Стивен Куффлер обнаружил области сетчатки , называемые рецептивными полями , которые при стимуляции будут влиять на активацию ганглиозных клеток . [2] Эти поля состояли из двух концентрических слоев: возбуждающего и тормозного. Один тип рецептивного поля был описан как центральный, содержащий возбуждающий центр и тормозящее окружение, в то время как другой тип был назван нецентральным, содержащим тормозной центр и возбуждающее окружение. Подобные рецептивные поля были обнаружены в латеральном коленчатом ядре (LGN). [2]
Двум докторантам в лаборатории Куффлера в Университете Джона Хопкинса , Дэвиду Хьюбелу и Торстену Визелю, было поручено расширить свою работу от ганглиозных клеток сетчатки до зрительной коры головного мозга . Хьюбел и Визель начали регистрировать клетки коры головного мозга, предъявляя световые пятна в качестве стимулов. Для начала, эти двое не смогли произвести никаких многообещающих записей, поскольку клетки не реагировали на данные стимулы. Однако при установке предметного стекла в проектор сразу же был получен сильный сигнал. По счастливой случайности Хьюбел и Визель обнаружили, что клетка реагирует не на пятна, а на края, а именно на тень от слайда, помещенного в проектор. [2] [3]
Хьюбел и Визель позже назовут эту ячейку сложной ячейкой , включив ее в иерархию впоследствии обнаруженных ячеек визуальной обработки, которая включала центрально-объемные, простые, сложные и гиперкомплексные ячейки (различимые по рецептивным полям) [4]
Тип ячейки | Селективность | Место расположения |
---|---|---|
Простой | ориентация, положение | Площадь Бродмана 17 |
Сложный | ориентация, движение, направление | Площадь Бродмана 17 и 18 |
Гиперкомплекс | ориентация, движение, направление, длина | Площади Бродмана 18 и 19 |
Простые клетки
После своего первоначального открытия Хьюбел и Визель обнаружили наличие множества ячеек визуальной обработки, каждая из которых обладает уникальными свойствами рецептивного поля. На самом низком и простом уровне иерархии находятся вышеупомянутые центрально-окружающие клетки ганглия сетчатки и LGN. Затем в зрительной коре находятся простые клетки. [4] Простые клетки существуют в первичной зрительной коре (зона Бродмана 17). Эти клетки находятся в частности в слое IV , на котором заканчивается большинство выступающих частей LGN. [4] Воспринимающие поля простых клеток неконцентрические и линейные, в которых возбуждающие и тормозящие области существуют рядом друг с другом. Таким образом, ответ вызывается стационарными линейными стимулами. Кроме того, области демонстрируют взаимное подавление (антагонизм) и вызывают более сильные ответы, поскольку стимулы заполняют больше пространства ( пространственное суммирование ). Отличительной чертой простых ячеек является то, что их ответы отображают ориентацию и позиционную избирательность. Это означает, что простая ячейка срабатывает при оптимальной ориентации. Вызванные реакции становятся все слабее по мере того, как ориентация стимула смещается неоптимально и прекращается при отклонении на 90 ° от оптимальной ориентации. Позиционная селективность просто относится к восприимчивости клетки к положению стимула в части или во всех возбуждающих / тормозных областях. Соответственно, простые рецептивные поля клеток существуют во множестве различных геометрий и размеров для всех возможных ориентаций и положений в поле зрения. Предполагается, что несколько концентрических рецептивных полей LGN сходятся в линию, образуя единое простое рецептивное поле. [4] [5]
Сложные клетки
Помимо простых клеток существуют сложные клетки, которые являются наиболее распространенным типом в первичной зрительной коре (но также встречаются в области Бродмана 18). Как и простые клетки, рецептивные поля сложных клеток имеют избирательную ориентацию. Однако, в отличие от простых клеток, сложные клетки не реагируют на стационарные раздражители. Чтобы вызвать устойчивый ответ, стимул должен перемещаться через рецептивное поле. Избирательность движения сложных клеток означает, что ответ вызывается в широком диапазоне положений стимула. Значительное количество сложных ячеек также демонстрируют избирательность по направлению, так что движение только в одном направлении дает оптимальный ответ. Корковая архитектура сложных клеток состоит из сходящихся смежных простых клеток с рецептивными полей , которые отображают ту же ориентацию селективность. Чтобы учесть избирательность движения сложных клеток, Хьюбел и Визель постулировали, что система простых клеток вызывает только кратковременный ответ на стационарные стимулы (т.е. реакция адаптируется ). Соответственно, последовательные стимуляции, которые проходят через сложное рецептивное поле, необходимы для того, чтобы вызвать устойчивый ответ; тем самым обеспечивая избирательность движения. [4]
Хотя приведенные выше определения, установленные Хьюбелем и Визелем, являются наиболее общепринятыми, некоторые из их современников изначально выделяли классы по разным критериям. Таким образом, Хьюбел и Визель идентифицировали простые клетки по четко разделенным возбуждающим и тормозным областям, которые реагировали на стационарные стимулы. Напротив, Питер Бишоп использовал другие критерии и включил движущиеся стимулы в определение простых клеток. [1]
В дополнение к схемам разводки Хьюбела и Визеля, было предложено несколько альтернативных и дополнительных архитектур для объяснения рецептивных полей простых и сложных ячеек:
- Отто Крейтцфельд внес поправки в архитектуру схемы, отметив, что синаптическое возбуждение может потребоваться для преодоления прямого тормозящего воздействия соседних нейронов. [6]
- Колин Блейкмор основал свое объяснение на визуальных эффектах наклона . Он постулировал, что избирательность ориентации нейронов должна быть повышена при получении тормозящего входа от клеток, оптимальная ориентация которых отличается. [4]
Гиперкомплексные клетки
К 1965 году следующий тип клеток в иерархии визуальной обработки Хьюбела и Визеля, гиперкомплексная клетка, был обнаружен в областях Бродмана 18 и 19. После открытия гиперкомплексные клетки были определены как «все клетки, которые превосходят сложные клетки по сложности поведения. ” [7] Гиперсложные клетки проявляли селективность, сродни сложным клеткам, реагируя на перемещение стимула определенной ориентации в определенном направлении.
Кроме того, как и в случае с подчиненными ячейками обработки, увеличение освещенности в определенной области вызывало более сильные отклики (то есть пространственное суммирование). Однако это суммирование ограничивалось стимулами ограниченного размера. Выходя за пределы определенной длины, ответ будет становиться все слабее. Это явление называется остановкой на концах, и это определяющее свойство гиперкомплексных клеток. Хьюбел и Визель характеризуют эти рецептивные поля как содержащие активирующие и антагонистические области (аналогичные возбуждающим / тормозным областям). Например, левая половина рецептивного поля может быть активирующей областью, в то время как антагонистическая область находится справа. Соответственно, гиперкомплексная клетка будет реагировать пространственным суммированием на стимулы с левой стороны (в пределах активирующей области), поскольку она не распространяется дальше в правую сторону (антагонистическая область). Это восприимчивое поле можно описать как остановленное на одном конце (то есть на правом). Точно так же гиперкомплексные рецептивные поля могут быть остановлены на обоих концах. В этом случае стимул, который распространяется слишком далеко в любом направлении (например, слишком далеко влево или слишком далеко вправо), начнет стимулировать антагонистическую область и уменьшит силу сигнала клетки. [7] Обратите внимание, что гиперкомплексные клетки также избирательны в отношении ориентации, движения и направления. Фактически, активирующая область будет иметь такую же избирательность ориентации, что и антагонистическая область. Таким образом, только линия, которая простирается в антагонистическую область, будет уменьшать силу ответа, а не другая линия, ориентированная иначе. Одна возможная схема соединения гиперкомплексных клеток может включать возбуждающий ввод от сложной клетки в активирующей области и ингибирующий ввод от сложных клеток в отдаленных антагонистических областях. [4] [8]
Клетки с остановленным концом
Вскоре после того, как Хьюбел и Визель включили гиперкомплексность в свою версию иерархии визуальной обработки, понятие класса гиперкомплексных ячеек было оспорено. В 1968 году Джеффри Генри и Богдан Дреер открыли простые и сложные клетки в зоне Бродмана 17, которые проявляли свойства торможения. [9] Вместо того, чтобы характеризовать остановку концов как исключительную для вышестоящего класса нейронов, было более уместно приписать ее как свойство простых и сложных клеток. [2] Всего несколько лет спустя Чарльз Гилберт, аспирант Hubel and Wiesel, подтвердил наличие остановки в первичной зрительной коре. [10] Соответственно, термины «простой конец с остановкой» и «сложный с остановленным концом» были введены вместо гиперкомплексной ячейки. Гиперкомплексные клетки, описанные ранее Hubel и Wiesel, вероятно, были набором сложных клеток с остановленным концом. [11] В своей лекции, получившей Нобелевскую премию , Хьюбел объяснил, что иерархия ячеек визуальной обработки оказалась более сложной и аморфной, чем предполагалось первоначально, отметив, что эта тема стала напоминать «джунгли». [2]
Визуальное восприятие
В конечном итоге эти клетки вносят вклад в механизмы, лежащие в основе зрительного восприятия. Простая ячейка с остановкой на конце будет отображать избирательность длины, а также избирательность ориентации. С точки зрения корковой архитектуры, он может получать входные данные от обычных простых клеток идентичной ориентации. [4] Например, активирующая область может состоять из простой клетки, которая посылает возбуждающий сигнал, в то время как антагонистическая область может состоять из простых клеток, которые обеспечивают тормозной ввод. Сложная ячейка с остановкой на конце будет выбирать по ориентации, движению и направлению, а также по длине. Он может получать входные данные от набора сложных ячеек аналогично ранее упомянутой схеме. Активирующая область может состоять из сложной клетки, которая посылает возбуждающий сигнал, а антагонистическая область может состоять из сложных клеток, которые посылают тормозной сигнал. [4]
Оптимальным стимулом для любой клетки с остановленным концом является стимул ограниченной длины. Это дает возможность идентифицировать углы (для ячеек, остановленных на одном конце) и кривые (для ячеек, остановленных на обоих концах). [4] [12] Точно так же кора головного мозга воспринимает визуальные сцены с акцентом на краях и границах объектов. [13] Клетки обработки зрения в коре головного мозга очень плохо реагируют на рассеянный свет, но оптимально на линии. Например, простая клетка будет только слабо срабатывать, если она полностью освещена, потому что будут стимулироваться как возбуждающая, так и тормозная области.
Если бы объект был, например, квадратом, то простые клетки с рецептивными полями, соответствующими внутренней части квадрата, не стимулировались бы. Однако простая клетка с воспринимающим полем, которое соответствует краю квадрата, будет стимулироваться, пока край находится в пределах ее возбуждающей области. Следуя этому примеру, сложные клетки будут слабо реагировать на внутреннюю часть, но сильно на соответствующий край. Наконец, клетки с остановкой на конце также будут стимулироваться углами квадрата. Клетка с остановленным концом не будет реагировать на край на стороне квадрата, потому что линия будет одновременно стимулировать как активирующие, так и антагонистические области. Например, клетка, остановившаяся на правом конце (т.е. антагонистическая область справа), будет стимулироваться правым углом. Хотя восприятие квадрата включает в себя гораздо больше, чем вклад простых и сложных ячеек, этот пример показывает, что края и границы стимула (без ввода изнутри) достаточны для интерпретации его формы. Таким образом, механизм фокусировки на краях для перевода активации в восприятие - это эффективное использование нейронных ресурсов.
Другие области исследований
Хотя клетки с остановкой концов - это феномен зрительной коры головного мозга млекопитающих, были обнаружены клетки, проявляющие свойства остановки концов в пределах множества других видов . Например, детекторы движения малых целей (STMD) многих насекомых выбирают маленькие движущиеся цели, но не реагируют на более крупные стимулы или не реагируют на них. STMD используются, чтобы отличить движущихся насекомых от окружающего беспорядка, и поэтому они жизненно важны для поведения преследования. [14]
Помимо изучения интегративных эффектов остановки в зрительном восприятии, исследователи включают ячейки с остановкой на конце (и другие ячейки обработки изображений) в вычислительные модели, которые имитируют иерархическое представление формы в мозге. [15] [16]
Рекомендации
- ^ a b c Hubel, DH, & Wiesel, TN (2005). Мозг и визуальное восприятие: история 25-летнего сотрудничества. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
- ^ а б в г д Hubel, DH (1981). Эволюция представлений о первичной зрительной коре головного мозга, 1995-1978 годы: предвзятый исторический отчет. Нобелевская лекция . Нобелевский фонд, Стокгольм, Швеция.
- Перейти ↑ Goldstein, EB (2010). Ощущение и восприятие. Cengage Learning.
- ^ a b c d e f g h i j Hubel, DH (1995). Глаз, мозг и зрение. Генри Холт и компания.
- Перейти ↑ Kaas, JH, & Collins, CE (2004). Зрительная система приматов. Бока-Ратон, Флорида: CRC Press.
- Перейти ↑ Creutzfeldt, O., & Sakmann, B. (1969). Нейрофизиология зрения. Annul Reviews, 31, 499-544.
- ^ a b Hubel, DH, & Wiesel, TN (1965). Рецептивные поля и функциональная архитектура в двух беспорядочных визуальных областях (18 и 19) кошки. Журнал нейрофизиологии, 28 (2), 230-289.
- ^ Доббинс, А., Закер, СВ, & Cynader, МС (1987). Конечные нейроны в зрительной коре как субстрат для расчета кривизны. Природа, 329, 438-441.
- ^ Дрехер, В. (1972). Гиперкоплексные клетки полосатой коры головного мозга кошек. Исследовательская офтальмология, 355-356.
- Перейти ↑ Gilbert, CD (1977). Ламинарные различия в свойствах рецептивного поля клеток первичной зрительной коры головного мозга кошек. Журнал физиологии, 268, 391-421.
- ^ Хьюбел, DH, и Визель, TN (1998). Раннее исследование зрительной коры. Нейрон, 20, 401-412.
- ^ Доббинс, А., Закер, СВ, & Cynader, МС (1989). Концевой упор и кривизна. Vision Research, 29, 1371-1387.
- ^ Yazdanbakhsh, A., & Livingstone, MS (2006). Остановка конца в V1 чувствительна к контрасту. Nature Neuroscience, 9, 697-702.
- Перейти ↑ Nordstrom, K., & O'Carroll, DC (2009). Обнаружение признаков и свойство гиперкомплексности у насекомых. Тенденции в неврологии, 32, 383-391.
- ^ Родригес Санчес, AJ, и Tsotsos, JK (2012). Роли вычислений с остановкой на концах и с настройкой кривизны в иерархическом представлении 2D-формы. PLoS ONE, 7, 1-13.
- Перейти ↑ Gilbert, C. (2007). Визуальная нейробиология: гиперкомплексные клетки зрительной системы членистоногих. Current Biology, 17, 412-414.
дальнейшее чтение
- Лэнди, М.С., и Мовшон, Дж. А. (1991). Вычислительные модели визуальной обработки. MIT Press.
- Орбан, Г. (2008). Визуальная обработка высшего порядка в экстрастриарной коре головного мозга макак. Physiological Reviews, 88, 59-89.