Ichthyolestes («похититель рыб») - вымерший род архаичных китообразных, которые были эндемичны для Индо-Пакистана во время лютетинской стадии. [1] На сегодняшний день этот монотипный род представлен только Ichthyolestes pinfoldi. [1]
Ихтиолестес | |
---|---|
Восстановление жизни Ichthyolestes , рисунок карандашом. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Млекопитающие |
Заказ: | Парнокопытные |
Инфразаказ: | Китообразные |
Семья: | † Pakicetidae |
Род: | † Ichthyolestes Dehm & Oettingen-Spielberg 1958 г. |
Типовой вид | |
† Ichthyolestes pinfoldi |
Подобно другим членам семейства Pakicetidae , которые считаются самыми ранними и наименее специализированными из архаических китообразных, [2] Ichthyolestes представляет собой раннюю четвероногую фазу перехода от суши к морю, которая происходит в линии китообразных. [3] [4]
Открытие и классификация
I. pinfoldi изначально был известен только по зубам, найденным в эоценовом местонахождении Ганда Кас, Пакистан . [1] [5] После их открытия I. pinfoldi был помещен в семейство Mesonychidae , [1] [3] группу наземных млекопитающих, от которых, как считалось ранее, произошли китообразные. [6] Из - за морфологические различия от другой мезонихии, И. pinfoldi позже был признан и описан как древние киты , [7] [8] делают его первую Pakicetid , который будет описано. [4]
Черепной и посткраниальный материал I. pinfoldi также был обнаружен в формации Кульдана , Пакистан, из раннего-среднего эоцена [8] [6] [9] [2] и из отложений Субату в Джамму и Кашмире, Индия . [10]
Описание
Ichthyolestes является самым маленьким Pakicetid, около 29% меньше , чем пакицет , и рассматривается «лисьего размером.» [9] Они сохраняют многие черты, типичные для наземных парнокопытных эоцена , включая длинные и изящные кости конечностей , сросшийся крестец , маленькое отверстие нижней челюсти и отсутствие телескопирования черепа. [9] [11] Строение тела Ichthyolestes в целом похоже на Pakicetus , но меньше и более изящно. [2] [4] Таким образом, считается, что передвижение зависит от гребли на четвероногих ногах. [4]
Зубы
Ichthyolestes экспонатов гетеродонтизм и смена зубов зубного ряда с cusped щечных зубов. [4] В верхних вторых мольном имеют острые бугры с высоким узким параконом и нижним реликтовым метаконом позади него. [8] [10] Моляры также относительно лабиально-лингвально сжаты с зубчатыми гребнями вдоль губных бугров. [8] [10]
Черепной
У Ichthyolestes глаза ориентированы дорсально и узкий череп, который меньше, чем черепа Pakicetus и Nalacetus . [3] Как и другие пакицетиды, у Ichthyolestes отсутствует надглазничный щит ; однако есть некоторые различия в надглазничной морфологии между тремя родами. Надглазничная область Ichthyolestes и Pakicetus имеет чашевидную форму и поддерживает спинную часть глаза. Ichthyolestes также имеет более слабую вырезку на дорсальной стороне надглазничной области по сравнению с Pakicetus . [3]
Все три таксона пакицетид в значительной степени сохранили морфологию периферического уха наземных млекопитающих [11], но, вероятно, использовали костные проводящие механизмы при слушании под водой. Барабанная булла также отличается от Pakicetid таксонов. [3] Абсолютный размер Ichthyolestes tympanic bulla меньше, чем Pakicetus или Nalacetus ; но по сравнению с размером их тела барабанный булла Ichthyolestes пропорционально больше, чем у Pakicetus . [3]
Полукруглая канала система вестибулярного аппарата во внутреннем ухе, который участвует в контроле нейронной локомоции, аналогична по размеру , что из эоценовых парнокопытных. [12] Они не показывают уменьшения размеров, как у других пакицетид и китообразных эоцена, таких как Remingtonocetus , Indocetus и Dorudon , размеры каналов которых находятся в пределах верхнего диапазона современных китообразных. [12] Это говорит о том, что Ichthyolestes не полностью вторглись в водные экосистемы и все еще оставались в некоторой степени наземными. [12]
Посткраниальный
Хотя Ichthyolestes является самым маленьким пакицетидом, некоторые его элементы крупнее или прочнее , чем Nalacetus , такие как астрагал , пяточная кость и таз . Ichthyolestes также имеет пропорционально более длинные поясничные и хвостовые позвонки по сравнению с более короткими сегментами конечностей. [2]
У ихтиолеста также длинные пальцы и крепкие постгрудные позвонки. [2] крестец состоит из четырех удлиненных позвонков с полным слиянием, за исключением отростков от S2-S4 , которые являются столбчатыми с гладкими вентральными гранями. [2] Поясничные позвонки более узкие и мелкие, чем у Pakicetus и Nalacetus . [2] Хотя все еще относительно большие по сравнению с другими родственными таксонами, атласные позвонки Ichthyolestes меньше и более изящны , чем Pakicetus или Nalacetus , а нервный канал непропорционально велик. [2]
Наземное или полуводное передвижение
Астрагал кость, которая присутствует в лодыжке парнокопытных и архаических киты, нераспределенной ногу, имеет аналогичные размеры в обеих парнокопытных и эоценовом Ichtyolestes . [5] В дополнение к доказательствам теории прямой связи между парнокопытными и китообразными, [11] это знание привело к двум конкурирующим гипотезам о перемещении Ichtyolestes и других пакицетидов . В первом говорится, что Ichtyolestes и Pakicetus были наземными и бегающими , подразумевая, что водная локомоторная адаптация произошла после происхождения китообразных . [9] [13] Во втором говорится, что Ichtyolestes и Pakicetus уже были полуводными, а китообразные произошли от ранее неизвестных эоценовых парнокопытных, таких как Elomeryx [14] [15] или Indohyus , [16] [17], что означает, что водный локомотор адаптации произошли до или во время происхождения китообразных. [5]
Хотя посткраниальная анатомия Ichtyolestes сходна с анатомией эоценовых парнокопытных и предполагает беглость, [2] [5] оценка морфологии и микроструктуры костей указывает на то, что они, как и другие пакицетиды, были полуводными, как протоцетиды . [2] Гиперминерализация происходит во всех областях скелета; в частности, длинные кости и ребра имели небольшие полости костного мозга или отсутствовали из-за развитой толстой коры. [2] Гиперминерализация несущих элементов скелета подвергала ихтиолесту повышенному риску переломов при длительной наземной нагрузке, и этот риск увеличивался со скоростью, подразумевая, что наземные условия были ограничены. [2] Кроме того, плотные скелеты, возможно, позволяли ходить по дну или переходить вброд в неглубоких бассейнах, поскольку это могло бы противодействовать плавучести, создаваемой надутыми легкими и воздухом, захваченным мехом. [2] Следовательно, сохранение парнокопытного астрагала не означает полной наземности или беглости Ichtyolestes . [2] [5]
Палеосреда
Находки окаменелостей указывают на то, что ихтиолестес разделял среду обитания со своими родственниками Pakicetus и Nalacetus . [18] Их окаменелости обычно находят вокруг отложений русла реки, а не морских отложений или фауны. [4] Считается, что районы вокруг северного Пакистана и северо-западной Индии, где были обнаружены окаменелости, были засушливой средой с эфемерными ручьями и умеренно развитыми поймами . [19] Ichthyolestes , следовательно, имел сродство к воде и были либо наземными, либо полуводными. [4] Речные фации нижней части свиты Кульдана представляют собой мелководные тропические речные комплексы и, вероятно, были средой обитания на начальных этапах перехода в воду. [5] [2]
Смотрите также
- Пакицетус
- Налацет
- Pakicetidae
- Эволюция китообразных
- эоцен
Рекомендации
- ^ a b c d Dehm, R .; zu Oettingen-Spielberg, T. (1958). Paläontologische und geologische Untersuchungen im Tertiär von Пакистан. 2. Die mitteleocänen Säugetiere von Ganda Kas bei Basal в Северо-Западном Пакистане (PDF) . Bayerische Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse, Abhandlungen, Neue Folge. 91 . Мюнхен: C. Beck'sche Verlagsbuchhandlung.
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о Мадар, С. (2007). "Посткраниальный скелет китообразных Pakicetid раннего эоцена". Журнал палеонтологии . 81 (1): 176–200.
- ^ а б в г д е Nummela, S .; Hussain, ST; Тевиссен, JGM (2006). «Анатомия черепа Pakicetidae (Cetacea, Mammalia)». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3): 746–759.
- ^ Б с д е е г Тевиссен, JGM; Уильямс, EM (2002). «Ранняя радиация китообразных (Mammalia): эволюционная модель и корреляции развития». Ежегодный обзор экологии и систематики . 33 : 73–90.
- ^ а б в г д е Gingerich, PD; Heissig, K .; Bebej, RM; фон Кенигсвальд, W. (2017). «Астрагали Pakicetidae и других археоцетов раннего и среднего эоцена (Mammalia, Cetacea) Пакистана: передвижение и среда обитания на начальных этапах эволюции китов». PalZ . 91 : 601–627.
- ^ а б Gingerich, PD; Уэллс, штат Северная Каролина; Russell, DE; Ибрагим Шах, С.М. (1983). «Происхождение китов в эпиконтинентальных морях: новые свидетельства раннего эоцена Пакистана». Наука . 220 (4595): 403–406.
- ^ Gingerich, PD; Russell, DE; Sigogneau-Russell, D .; Hartenberger, J. -L .; Ибрагим Шах, SM; Hassan, M .; Rose, KD; Ардри, Р.Х. (1979). «Рекогносцировка и палеонтология позвоночных некоторых палеоценовых и эоценовых образований в Пакистане». Вклады Музея палеонтологии Мичиганского университета . 25 (5): 105–116.
- ^ а б в г Запад, RM (1980). «Группа крупных млекопитающих среднего эоцена с тетическим сходством, регион Ганда-Кас, Пакистан». Журнал палеонтологии . 54 : 508–533.
- ^ а б в г Тевиссен, JGM; Уильямс, EM; Роу, ЖЖ; Хуссейн, СТ (2001). «Скелеты наземных китообразных и отношение китов к парнокопытным». Природа . 413 : 277–281.
- ^ а б в Kumar, K .; Сахни, А. (1985). «Эоценовые млекопитающие из группы Верхнего Субату, Кашмир, Гималаи, Индия». Журнал палеонтологии позвоночных . 5 (2): 153–168.
- ^ а б в Маркс, Ф.Г .; Lambert, O .; Uhen, MD (2016). Палеобиология китообразных . Чичестер, Великобритания; Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons Ltd.
- ^ а б в Spoor, F .; Bajpai, S .; Hussain, ST; Kumar, K .; Тевиссен, JGM (2002). «Вестибулярное свидетельство эволюции поведения в воде у ранних китообразных». Природа . 417 : 163–166.
- ^ Рыба, ИП (2016). «Вторичная эволюция водной тяги у высших позвоночных: подтверждение и перспективы». Интегративная и сравнительная биология . 56 : 1285–1297.
- ^ Gingerich, PD; Haq, M .; Залмут, ИС; Хан, IH; Малкани, MS (2001). «Происхождение китов от ранних парнокопытных: руки и ноги эоценовых Protocetidae из Пакистана». Наука . 293 : 2239–2242.
- ^ Gingerich, PD (2003). «Переход с суши на море ранних китов: эволюция эоценовых Archaeoceti (Cetacea) в зависимости от пропорций скелета и передвижения живых полуводных млекопитающих». Палеобиология . 29 : 429–454.
- ^ Тевиссен, JGM; Купер, LN; Clementz, MT; Bajpai, S .; Тивари, Б.Н. (2007). «Киты произошли от водных парнокопытных в эоценовую эпоху Индии». Природа . 450 : 1190–1195.
- ^ Купер, LN; Тевиссен, JGM; Bajpai, S .; Тивари, Б.Н. (2011). «Посткраниальный морфология и передвижение эоцена raoellid индохиусы (парнокопытный: Mammalia)». Историческая биология . 24 : 279–310.
- ^ Cooper LN, Thewissen JGM & Хуссейн ST (2009). «Новые археоцеты среднего эоцена (Cetacea: Mammalia) из формации Кулдана на севере Пакистана». Журнал палеонтологии позвоночных 29 (4): с. 746-759. DOI: 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [746: CAOPCM] 2.0.CO; 2
- ^ Аслан, А .; Тевиссен, JGM (1996). «Предварительная оценка палеопочв и значение для интерпретации скоплений окаменелостей позвоночных, формация Кульдана, северный Пакистан». Palaeovertebrata . 25 (2–4): 261–277.
Внешние источники
Ichthyolestes в базе данных палеобиологии . Проверено июнь 2013 года.