Зимняя экология насекомых описывает стратегии перезимовки насекомых , которые во многих отношениях больше похожи на стратегии растений, чем на многих других животных, таких как млекопитающие и птицы. В отличие от этих животных, которые могут генерировать собственное тепло изнутри ( эндотермическое ), насекомые должны полагаться на внешние источники для обеспечения своего тепла ( эктотермический ). Таким образом, насекомые, сохраняющиеся в зимнюю погоду, должны переносить заморозки.или полагайтесь на другие механизмы, чтобы избежать замерзания. Утрата ферментативной функции и возможное замерзание из-за ежедневных низких температур угрожает существованию этих организмов зимой. Неудивительно, что насекомые разработали ряд стратегий, позволяющих справляться с суровыми зимними температурами в местах, где они иначе не выжили бы.
Внутри Insecta были разработаны две широкие стратегии зимнего выживания, которые помогли решить их неспособность метаболически вырабатывать значительное количество тепла . Миграция - это полное избегание опасных температур. Альтернативой миграции является выветривание из-за низких температур, характерных для его нормальной среды обитания. Это coldhardiness разделяется на две категории, сублимационной избегания и сублимационной толерантности .
Миграция
См .: Миграция насекомых.
Миграция насекомых отличается от миграции птиц. Миграция птиц - это двустороннее перемещение каждой особи в оба конца, в то время как в случае насекомых этого не происходит. Вследствие (как правило) короткой продолжительности жизни насекомых взрослые насекомые, завершившие один этап пути, могут быть заменены представителем следующего поколения на обратном пути. В результате биологи беспозвоночных переопределяют миграцию для этой группы организмов в трех частях:
- Устойчивое движение по прямой линии от области рта
- Отличительное поведение до и после движения
- Перераспределение энергии внутри тела, связанное с движением
Это определение позволяет рассматривать массовые перемещения насекомых как миграцию. Возможно, наиболее известная миграция насекомых - это миграция бабочки-монарха . Монарх Северной Америки мигрирует с севера, например, из Канады, на юг в Мексику и Южную Калифорнию ежегодно примерно с августа по октябрь. Популяция к востоку от Скалистых гор зимует в Мичоакане, Мексика, а западная популяция - в различных местах в центральной прибрежной Калифорнии, особенно в Пасифик-Гроув и Санта-Крус. Дорога туда и обратно обычно составляет около 3600 км. Самый длинный рекордный перелет в одну сторону для монархов составляет 3009 км из Онтарио , Канада, в Сан-Луис-Потоси , Мексика. Они используют направление солнечного света и магнитные сигналы, чтобы ориентироваться во время миграции.
Для совершения столь длительного перелета монарху требуется значительная энергия, которая обеспечивается запасами жира. Когда они достигают мест зимовки, у них начинается период пониженного метаболизма. Нектар из цветов, заготовленных на месте зимовки, дает энергию для миграции на север. Чтобы ограничить потребление энергии, монархи собираются большими группами, чтобы поддерживать подходящую температуру. Эта стратегия, похожая на сбивание в кучу у мелких млекопитающих, использует тепло тела всех организмов и снижает потерю тепла.
Еще одно распространенное зимнее мигрирующее насекомое, которое можно встретить на большей части территории Северной Америки, Южной Америки и Карибского бассейна , - это Грин Дарнер . Характер миграции у этого вида изучен гораздо меньше, чем у монархов. Зеленые черноплодки покидают свои северные ареалы в сентябре и мигрируют на юг. Исследования отметили сезонный приток зеленых штопорок в южную Флориду, что указывает на миграционное поведение. [1] Мало что было сделано с отслеживанием "зеленой черточки", и причины миграции до конца не изучены, поскольку есть как постоянные жители, так и мигранты. [1] Распространенным признаком миграции этого вида на юг является наступление зимы.
Избегание замораживания
Смертельное замораживание происходит, когда насекомые подвергаются воздействию температур ниже точки замерзания жидкостей их тела; следовательно, насекомые, которые не мигрируют из регионов с наступлением более низких температур, должны разработать стратегии, чтобы либо выдержать, либо избежать замерзания внутриклеточных и внеклеточных жидкостей организма. Выжившие температуры холоднее, у насекомых, как правило , попадает под две категории: Замораживание-толерантные насекомые могут переносить образование льда внутреннего и сублимационной замкнутость насекомые избегают замораживания, сохраняя жидкости организма жидкости. Общая стратегия, применяемая насекомыми, также различается в северном и южном полушариях. В регионах с умеренным климатом в северном полушарии, где низкие температуры ожидаются сезонно и обычно в течение длительного времени, основной стратегией является недопущение замораживания. В регионах с умеренным климатом южного полушария, где сезонные низкие температуры не такие экстремальные и продолжительные, основная стратегия - это устойчивость к заморозкам. [2] Однако в Арктике, где замерзание происходит сезонно и в течение продолжительных периодов (> 9 месяцев), морозостойкость также преобладает. [3]
Избегание замораживания включает в себя как физиологические, так и биохимические механизмы. Одним из методов предотвращения замерзания является выбор места для сухой гибернации, в котором не может происходить образование льда из внешнего источника. [4] Насекомые также могут иметь физический барьер, такой как покрытая воском кутикула, которая обеспечивает защиту от внешнего льда на кутикуле. [5] Стадия развития, на которой насекомое зимует, варьируется в зависимости от вида, но может происходить в любой момент жизненного цикла (например, яйцо, куколка, личинка и взрослый).
Избегающие замораживания насекомые, которые не переносят образование льда в своих телесных жидкостях, должны применять стратегии снижения температуры, при которой их телесные жидкости будут замерзать. Переохлаждение - это процесс, при котором вода охлаждается ниже точки замерзания, не превращаясь в твердую фазу из-за отсутствия источника зародышеобразования. Вода требует частиц, таких как пыль, для кристаллизации, и если источник зародышеобразования не введен, вода может охладиться до -42 ° C без замерзания. [ необходима цитата ] На начальном этапе сезонного закаливания на холоде необходимо удалить или инактивировать агенты образования зародышей льда (INA), такие как частицы пищи, частицы пыли и бактерии, в кишечнике или внутриклеточных отделах насекомых, избегающих замораживания. Удаление ледяных зародышей из кишечника может быть достигнуто путем прекращения питания [6], очищения кишечника и удаления нуклеаторов льда из липопротеинов (LPIN) из гемолимфы . [7]
Некоторые виды Collembola переносят сильные холода за счет опадания средней кишки во время линьки . [8]
Помимо физической подготовки к зиме, многие насекомые также изменяют свою биохимию и метаболизм. Например, некоторые насекомые синтезируют криопротекторы, такие как полиолы и сахара, которые снижают смертельную температуру замерзания тела. Хотя также можно найти полиолы, такие как сорбит , маннит и этиленгликоль , глицерин , безусловно, является наиболее распространенным криопротектором и может составлять около 20% от общей массы тела. [9] Глицерин равномерно распределяется по голове, грудной клетке и брюшной полости насекомых и находится в равной концентрации во внутриклеточном и внеклеточном отделах. Считается, что депрессивное влияние глицерина на точку переохлаждения (SCP) связано с высокой вязкостью растворов глицерина при низких температурах. Это подавило бы активность INA [10], и температура SCP опускалась бы намного ниже температуры окружающей среды. При более низких температурах (ниже 0 ° C) выработка гликогена подавляется, а расщепление гликогена на глицерин усиливается, в результате чего уровни глицерина у избегающих замораживания насекомых достигают уровней в пять раз выше, чем у устойчивых к замораживанию насекомых [11], которые не нужно переносить длительные периоды низких температур.
Хотя не все насекомые, избегающие замораживания, производят полиолы, все насекомые, находящиеся в спячке, производят факторы термического гистерезиса (THF). Например, гемолимфа мучного червя Tenebrio molitor содержит семейство таких белков. [12] Сезонный фотопериодический временной механизм отвечает за повышение уровня антифриза, концентрация которого достигает максимума зимой. У пирохроидного жука Dendroides canadensis короткий световой период в 8 часов света и 16 часов темноты приводит к самым высоким уровням ТГФ [13], что соответствует сокращению светового дня, связанному с зимой. Считается, что эти антифризы стабилизируют SCP, связываясь непосредственно с поверхностными структурами самих кристаллов льда, уменьшая размер и рост кристаллов. [10] Таким образом, вместо того, чтобы изменять биохимию жидкостей организма, как это наблюдается при использовании криопротекторов, ТГФ действуют непосредственно с кристаллами льда, адсорбируясь на развивающихся кристаллах, чтобы подавить их рост и снизить вероятность смертельного замерзания.
Устойчивость к замерзанию
Устойчивость к замораживанию насекомых относится к способности некоторых видов насекомых выживать при образовании льда в их тканях. Все насекомые являются экзотермическими , что может сделать их уязвимыми для замерзания. У большинства животных внутри- и внеклеточное замораживание вызывает серьезное повреждение тканей, приводящее к смерти. Насекомые, выработавшие стратегии морозоустойчивости, избегают повреждения тканей, контролируя, где, когда и в какой степени образуется лед. [14] В отличие от насекомых, которые избегают замораживания, которые могут существовать в холодных условиях за счет переохлаждения , устойчивые к замораживанию организмы ограничивают переохлаждение и инициируют замораживание жидкостей своего тела при относительно высоких температурах. Физиологически это достигается за счет инокулятивного замораживания, образования зародышевых белков льда, кристаллоидных соединений и / или микробов. [15]
Хотя у насекомых преобладают стратегии предотвращения замораживания, устойчивость к замораживанию развивалась по крайней мере шесть раз в пределах этой группы (у чешуекрылых , блаттодеи , двукрылых , прямокрылых , жесткокрылых и перепончатокрылых ). [16] Морозостойкость также более распространена у насекомых из Южного полушария (сообщается у 85% изученных видов), чем у насекомых из Северного полушария (сообщается у 29% изученных видов). Было высказано предположение, что это может быть связано с большей изменчивостью климата Южного полушария, где насекомые должны быть в состоянии пережить внезапные похолодания, но при этом также воспользоваться не по сезону теплой погодой. Это контрастирует с северным полушарием, где предсказуемая погода делает более выгодным перезимовку после обширного сезонного закаливания. [16]
Примеры морозостойких насекомых включают: шерстистого медведя, Pyrrharctia isabella ; [17] нелетающая мошка, Belgica antarctica ; [18] альпийское дерево вета, Hemideina maori ; [19] снег кран летать, Chionea scita , [20] и альпийская таракан, Celatoblatta quinquemaculata . [21]
Опасности замерзания
За некоторыми исключениями, образование льда внутри клеток обычно вызывает гибель клеток даже у морозоустойчивых видов из-за физических нагрузок, возникающих при расширении кристаллов льда. [22] Образование льда во внеклеточных пространствах также проблематично, так как он удаляет воду из раствора в процессе осмоса, в результате чего клеточная среда становится гипертонической и вытягивает воду из внутренних частей клеток. Чрезмерная усадка ячеек может вызвать серьезные повреждения. Это связано с тем, что по мере образования льда вне ячейки возможные формы, которые могут принимать ячейки, становятся все более ограниченными, вызывая повреждающую деформацию. [23] Наконец, расширение льда внутри сосудов и других пространств может вызвать физическое повреждение структур и тканей. [23]
Нуклеаторы льда
Чтобы вода замерзла, необходимо наличие ядра, на котором кристалл льда может начать расти. При низких температурах ядра могут спонтанно возникать из скоплений медленно движущихся молекул воды. В качестве альтернативы вещества, которые способствуют агрегации молекул воды, могут увеличить вероятность того, что они достигнут критического размера, необходимого для образования льда. [24]
Известно, что устойчивые к замораживанию насекомые продуцируют зародышевые белки льда. [15] Регулируемое производство белков, образующих ледяные зародыши, позволяет насекомым контролировать образование кристаллов льда в своем теле. Чем ниже температура тела насекомого, тем больше вероятность того, что лед начнет образовываться спонтанно. Даже морозостойкие животные не переносят внезапного полного замерзания; для большинства морозостойких насекомых важно, чтобы они избегали переохлаждения и инициировали образование льда при относительно высоких температурах. [25] Это позволяет насекомому замедлять скорость роста льда, более медленно приспосабливаться к механическому и осмотическому давлению, вызванному образованием льда. [15] [26]
Ядерные белки могут быть продуцированы насекомым или микроорганизмами, которые стали ассоциироваться с тканями насекомых. [15] Эти микроорганизмы обладают белками в своих клеточных стенках, которые функционируют как ядра для роста льда. [27]
Температура, при которой конкретный зародышеобразователь льда инициирует замерзание, варьируется от молекулы к молекуле. Хотя организм может обладать рядом различных белков зародышеобразования льда, только те, которые инициируют замораживание при самой высокой температуре, будут катализировать событие зарождения льда. Как только начнется замораживание, лед разольется по телу насекомого. [15]
Криопротекторы
Образование льда во внеклеточной жидкости вызывает общее движение воды из клеток, явление, известное как осмос . Поскольку чрезмерное обезвоживание может быть опасным для клеток, многие насекомые обладают высокими концентрациями растворенных веществ, таких как глицерин. Глицерин является относительно полярной молекулой и поэтому притягивает молекулы воды, сдвигая осмотический баланс и удерживая некоторое количество воды внутри клеток. В результате криопротекторы, такие как глицерин, уменьшают количество льда, который образуется вне клеток, и уменьшают клеточную дегидратацию. [26] Криопротекторы насекомых также важны для видов, которые избегают замерзания; см. описание выше
Внутриклеточное замораживание
Большинство морозостойких видов ограничивают образование льда внеклеточными пространствами. Однако некоторые виды также могут переносить внутриклеточное замораживание. Впервые это было обнаружено в клетках жирового тела желчной мухи золотарника Eurosta solidaginis . [28] Жировое тело - это ткань насекомых, которая важна для метаболизма липидов, белков и углеводов (аналогично печени млекопитающих). [29] Хотя неясно, почему внутриклеточное замораживание ограничивается жировой тканью у некоторых насекомых, есть свидетельства того, что это может быть связано с низким содержанием воды в клетках жирового тела. [30]
Места обитания зимующих насекомых
Зимой насекомые хорошо прячутся, но есть несколько мест, в которых их можно надежно найти. Божьи коровки практикуют общую спячку, ставя одну на другую на пнях и под камнями, чтобы разделить тепло и защитить себя от зимних температур. [31] Самка кузнечика (семейство Tettigoniidae [длиннорогие]), пытаясь сохранить свои яйца в безопасности в течение зимы, прячется в земле и откладывает яйца как можно глубже. [31] Многие другие насекомые, включая различных бабочек и мотыльков, также зимуют в почве на стадии яйца. Некоторые взрослые жуки зимуют [ править ] под землей в зимний период; многие мухи зимуют в почве куколками. В западных малярийный комар зимуют как взрослых, путешествующих между несколькими структурами человека в течение всей зимы. [32] [33] Другие методы гибернации включают обитание коры, где насекомые гнездятся ближе к южной стороне дерева для тепла, обеспечиваемого солнцем. Коконы , галлы и паразитизм также являются распространенными способами гибернации.
Водные насекомые
У насекомых, которые живут под водой, есть другие стратегии борьбы с замерзанием, чем у наземных насекомых. Многие виды насекомых переживают зиму не взрослыми особями на суше, а личинками под поверхностью воды. Под водой многие бентосные беспозвоночные будут испытывать некоторые отрицательные температуры, особенно в небольших ручьях. Водные насекомые выработали морозостойкость, как и их наземные собратья. Однако предотвращение замерзания не является вариантом для водных насекомых, поскольку наличие льда в их окружении может вызвать образование льда в их тканях. [34] : 148 Водные насекомые имеют точки переохлаждения, как правило, от –3º до –7 ° C. [34] : 149 Помимо морозостойкости, многие водные насекомые мигрируют глубже в водоем, где температура выше, чем на поверхности. Насекомые , такие как веснянки , поденки , ручейники и стрекозы являются общими зимующими водными насекомыми. У личинок танцевальной мухи самая низкая зарегистрированная температура переохлаждения среди водных насекомых - -22 ° C. [34] : 149
Смотрите также
- Криобиология
- Перезимовать
Рекомендации
- ^ а б Май, Майк. «Миграция стрекозы» . Кафедра энтомологии Кука-колледжа Рутгерского университета. Архивировано из оригинала на 2008-03-31 . Проверено 3 мая 2007 .
- ^ Синклер Б.Дж. и Чоун С.Л. (2005) Климатическая изменчивость и различия между полушариями в устойчивости насекомых к холоду: поддержка из южной части Африки. Функциональная экология 19: 214-221
- ^ Дэнкс, HV (1981). Арктические членистоногие . Оттава, Канада: Энтомологическое общество Канады. п. 279. ISBN 978-0-9690829-0-3.
- ^ Маршан, Питер (1996). Жизнь на холоде . Ганновер, NH: Университетское издательство Новой Англии ISBN 978-0874517859
- ^ Думан JG (2001) Антифриз и ледяные нуклеаторные белки у наземных членистоногих. Ежегодный обзор физиологии 63: 327-357
- ^ Olsen TM и Duman JG (1997) Поддержание переохлажденного состояния в кишечной жидкости зимующих личинок пирохроидных жуков, Dendroides canadensis: роль нуклеаторов льда и белков антифриза. Журнал сравнительной физиологии 167: 114-122
- ^ Невен Л.Г., Думан Дж. Г., Билс Дж. М., Кастеллино Ф. Дж. (1986) Зимние адаптации жука-оленя, Ceruchus piceus: удаление зародышей льда зимой, чтобы способствовать переохлаждению. Журнал сравнительной физиологии 156: 707-716
- ^ Worland MR, Leinaas HP, Chown SL (2006) На распределение частот точки переохлаждения в Коллемболе влияет линька. Функциональная экология 20: 323-329
- ^ Пфистер Т.Д. и Стори К.Б. (2006) Ответы протеинфосфатаз и цАМФ-зависимых протеинкиназ у насекомых, избегающих замораживания, Epiblema scudderiana. Архивы биохимии и физиологии насекомых 62: 43-54
- ^ a b Zachariassen KE (1985) Физиологические обзоры: физиология толерантности к холоду у насекомых. Американское физиологическое общество 65: 799-832
- Перейти ↑ Chapman RF (1998). Структура и функции насекомых 4-е изд. Издательство Кембриджского университета 520-522
- ^ Graham, L.A; Liou, YC; Уокер, ВК; Дэвис, Польша (август 1997 г.). «Гиперактивный протеин-антифриз от жуков» . Природа . 388 (6644): 727–728. DOI : 10.1038 / 41908 . PMID 9285581 .
Желтый мучной червь, Tenebrio molitor, содержит семейство небольших белков термического гистерезиса, богатых Cys и Thr, которые понижают температуру замерзания гемолимфы ниже точки плавления на целых 5,58 ° C (ΔT = тепловой гистерезис). Экспрессию белков теплового гистерезиса оценивали на протяжении всего развития и после воздействия измененных условий окружающей среды.
- ^ Хорват К.Л. и Думан Дж. Г. (1982) Участие циркадной системы в фотопериодической регуляции белков-антифризов насекомых. Журнал экспериментальной зоологии 219: 267-270.
- ^ Рамлов Х (2000) Аспекты естественной холодоустойчивости у экзотермических животных. Репродукция человека 15: 26-46
- ^ a b c d e Lee RE и Costanzo JP (1998) Биологическое образование льда и распределение льда у холодостойких экзотермических животных. Ежегодный обзор физиологии. 60: 55-72
- ^ a b Синклер Б.Дж., Аддо-Бедиако А. и Чоун С.Л. (2003) Изменчивость климата и эволюция устойчивости насекомых к замораживанию. Биологические обзоры 78: 181-195
- ^ Layne JR, Edgar CL и Medwith RE (1999) Холодостойкость гусеницы шерстистого медведя (Pyrrharctia Isabella Lepidoptera: Arctiidae. American Midland Naturalist 141: 293-304)
- ^ Hayward SAL, Rinehart JP, Sandro LH, Lee RE и Denlinger DL (2007) Медленное обезвоживание способствует высыханию и морозостойкости антарктической мошки Belgica antarctia. Журнал экспериментальной биологии 210: 836-844
- ^ Sinclair, Brent J .; Уорланд, М. Роджер; А также; Уортон, Дэвид А. (1999). «Зарождение льда и устойчивость к замерзанию у новозеландских водно-болотных и низинных водорослей Hemideina spp. (Orthoptera; Stenopelmatidae)». Физиологическая энтомология . 24 (1): 56–63. DOI : 10.1046 / j.1365-3032.1999.00112.x . ISSN 1365-3032 .
- ^ Якобус, Люк М. (2014). "Первое сообщение о снежном журавле Fly Chionea scita Walker, 1848 (Diptera: Tipuloidea: Limoniidae) из Индианы" . Слушания Академии наук Индианы . 123 (1): 65–66. ISSN 2380-7717 .
- ^ Sinclair BJ (2001) Полевая экология морозостойкости: межгодовые колебания скорости охлаждения, замораживания-оттаивания и теплового стресса в микроместо обитания альпийского таракана Celatoblatta quinquemaculata. OIKOS 93: 286-293
- ^ Думан JG (2001) Антифриз и ледяные нуклеаторные белки у наземных членистоногих. Ежегодный обзор физиологии. 63: 327-357
- ^ a b Мазур П. (1984) Замораживание живых клеток: механизмы и последствия. Американский журнал физиологии. 247: C125-142
- ↑ Lee RE, Warren GJ и Gusta LV, ред. (1995) Биологическое образование льда и его применение. Сент-Пол, Миннесота: Американское фитопатологическое общество.
- ↑ Marchand PJ и Walker L (1996) Жизнь в холоде: Введение в зимнюю экологию. Ганновер, NH: Университетское издательство Новой Англии
- ^ a b Стори КБ и Стори JM (1988) Морозостойкость животных. Физиологические обзоры 68: 27-84
- ^ Костанцо Дж. П. и Ли RE (1996) Зарождение льда у морозостойких позвоночных. Cryo-Letters 17: 111-118
- ^ Salt RW (1959) Выживание замороженных жировых клеток у насекомых. Природа 184: 1426
- ^ Кили LL (1985) Физиология и биохимия жирового тела. В кн .: Керкут Г.А., Гилберт Л.И., ред. Комплексная физиология насекомых, биохимия и фармакология: кожные покровы, дыхание и кровообращение. Нью-Йорк: Pergamon Press. С. 211-248.
- ^ Дэвис DJ и Ли RE (2001) Внутриклеточное замораживание, жизнеспособность и состав жировых клеток от непереносимых к замораживанию личинок Sarcophaga crassipalpis. Архивы биохимии и физиологии насекомых 48: 199-205
- ^ а б "Насекомые прерий зимой" . Фермилаб. 1998-03-03.
- ^ Карпентер, SJ; ЛаКасс, WJ (1955). Комары Северной Америки (север Мексики) . Беркли, Лос-Анджелес, Лондон: Калифорнийский университет Press. С. 39–42. ISBN 0-520-02638-1 .
- ^ Sinka, Marianne E; Рубио-Палис, Ясмин; Мангин, Сильви; Патил, Ананд П.; Темперли, Уилл Н; Гетинг, Питер В; Ван Бекель, Томас; Кабария, Кэролайн В.; Harbach, Ralph E; Хэй, Саймон I (16.08.2010). «Доминирующие переносчики малярии человека Anopheles в Северной и Южной Америке: данные о встречаемости, карты распространения и биономические данные» . Паразиты и переносчики . 3 : 72. DOI : 10,1186 / 1756-3305-3-72 . ISSN 1756-3305 . PMC 2936890 . PMID 20712879 .
- ^ а б в Маршан, Питер (1996). Жизнь на холоде . Ганновер, Нью-Хэмпшир: Университетское издательство Новой Англии.
Внешние ссылки
- Эннис, Бонни (15 января 2007 г.). «Зимние стратегии выживания насекомых» . Главный садовник кооператива CSU / округа Денвер.
- «Пережить заморозку» . Утки Безлимитная Канада. Архивировано из оригинала на 2007-04-09 . Проверено 4 мая 2007 .
- «Самые страшные и опасные насекомые» . Азим Шаукат. 2013-11-27.
- "Куда ходят муравьи зимой?" . ТЕРРО.