Внутримембранозное окостенение - один из двух важных процессов во время эмбрионального развития скелетной системы гнатостома (за исключением хондрихтиев, таких как акулы ), с помощью которых создается рудиментарная костная ткань . Intramembranous оссификация также является важным процесс в ходе естественного заживления переломов костей [1] и зачаточного формирование костей в голове . [2]
В отличие от эндохондральной оссификации , которая представляет собой другой процесс образования костной ткани во время внутриутробного развития плода, во время внутримембранозной оссификации хрящи отсутствуют.
Формирование тканой кости [ править ]
Мезенхимальные стволовые клетки в мезенхиме или костномозговой полости перелома кости инициируют процесс внутримембранозной оссификации. Мезенхимальные стволовые клетки или МСК - это неспециализированные клетки, которые могут развиваться в остеобласты . Прежде чем он начнет развиваться, морфологические характеристики МСК следующие: маленькое клеточное тело с несколькими длинными и тонкими клеточными отростками; большое круглое ядро с выступающим ядрышком , окруженное мелкодисперсными частицами хроматина , придающими ядру четкий вид; и небольшое количество аппарата Гольджи ,шероховатый эндоплазматический ретикулум , митохондрии и полирибосомы . Более того, мезенхимальные стволовые клетки широко рассредоточены во внеклеточном матриксе , лишенном всех типов коллагена , за исключением нескольких ретикулярных фибрилл. [1]
Процесс внутримембранозной оссификации начинается, когда небольшая группа соседних МСК начинает реплицироваться и формировать небольшой плотный кластер клеток, который называется очагом . [a] Как только очаг образовался, MSC в нем перестают реплицироваться. В этот момент начинают происходить морфологические изменения МСК: тело клетки теперь больше и округлее; длинных тонких клеточных отростков больше нет; увеличивается количество аппарата Гольджи и грубого эндоплазматического ретикулума. В конце концов, все клетки внутри очага развиваются и приобретают морфологические характеристики остеопрогениторной клетки . [1]
На этой стадии развития происходят изменения в морфологии клеток остеопрогениторов: их форма становится более столбчатой, увеличивается количество аппарата Гольджи и шероховатой эндоплазматической сети. В конце концов, все клетки в очаге развиваются и приобретают морфологические характеристики остеобласта . Затем остеобласты создают внеклеточный матрикс, содержащий фибриллы коллагена I типа , который является остеоидом . Остеобласты, выстилающие периферию очага, продолжают образовывать остеоид в центре очага. Некоторые из остеобластов включаются в остеоид и становятся остеоцитами . [1]
В этот момент остеоид становится минерализованным, в результате образуется очаг, состоящий из минерализованного остеоида, который содержит остеоциты и выстлан активными остеобластами. Очаг, который начинался как диффузное скопление МСК, превратился в тканую кость, наиболее рудиментарную костную ткань . [1]
Формирование кости [ править ]
Первым шагом в этом процессе является формирование костных спикул, которые со временем сливаются друг с другом и становятся трабекулами . Надкостницу формируется и рост кости продолжается на поверхности трабекулы. Подобно спикулам, увеличивающийся рост трабекул приводит к взаимным соединениям, и эта сеть называется тканой костью . Со временем тканая кость заменяется пластинчатой костью .
Формирование костных спикул [ править ]
Эмбриологические мезенхимальные клетки (МСК) конденсируются в слои васкуляризированной примитивной соединительной ткани . Некоторые мезенхимальные клетки группируются вместе, как правило , вблизи или вокруг кровеносных сосудов, и дифференцироваться в клетки остеогенных которые осаждаются кости матрица конститутивна . Эти агрегаты костного матрикса называются костными спикулами. Отдельные мезенхимальные клетки дифференцируются в остеобласты , которые выстраиваются вдоль поверхности спикулы и выделяют больше остеоида , что увеличивает размер спикулы.
Формирование губчатой кости [ править ]
По мере того как спикулы продолжают расти, они сливаются с соседними спикулами, что приводит к образованию трабекул . Когда остеобласты попадают в секретируемый ими матрикс, они дифференцируются в остеоциты . Остеобласты продолжают выстраиваться на поверхности, увеличивая размер. По мере продолжения роста трабекулы соединяются между собой и образуется губчатая кость . Термин « первичная спонгиоза» также используется для обозначения начальной трабекулярной сети.
Первичный центр окостенения [ править ]
Надкостницу формируется вокруг трабекул путем дифференцирования мезенхимных клеток. Первичный центр окостенения - это область роста кости между надкостницей и костью. Остеогенные клетки, происходящие из надкостницы, увеличивают аппозиционный рост, и образуется костный воротник . Костная шейка со временем минерализуется и образуется пластинчатая кость .
Формирование остеона [ править ]
Остеоны - это компоненты или основные структуры компактной кости. Во время образования костных спикул цитоплазматические отростки из остеобластов взаимосвязаны. Это становится канальцами остеонов. Поскольку костные спикулы имеют тенденцию формироваться вокруг кровеносных сосудов , периваскулярное пространство значительно уменьшается по мере того, как кость продолжает расти. Когда происходит замещение компактной кости, этот кровеносный сосуд становится центральным каналом остеона.
Примеры в человеческом теле [ править ]
Следующие кости развиваются у человека в результате внутримембранозной оссификации : [3]
- Плоские кости лица
- Большинство костей черепа
- Ключицы
См. Также [ править ]
- Эндохондральная оссификация
- Окостенение
Сноски [ править ]
- ^ Нидус в переводе с латыни означает «гнездо». В тканях очаг похож на гнездо морфологически, как по внешнему виду, так и функционально, потому что это место, где происходит развитие клеток.
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e Брайтон, Карл Т .; Роберт М. Хант (1991). «Ранние гистологические и ультраструктурные изменения костной мозоли при переломе костного мозга». Журнал костной и совместной хирургии . 73-А (6): 832–847.
- ^ Неттер, Фрэнк Х. (1987). Костно-мышечная система: анатомия, физиология, нарушения обмена веществ . Саммит, Нью-Джерси: Ciba-Geigy Corporation. п. 129. ISBN 0-914168-88-6.
- ^ «6.4 Формирование и развитие костей - анатомия и физиология» . opentextbc.ca . Дата обращения 5 мая 2018 .
- Мартин, РБ; Заусенец, DB; Шарки, Н. А. (1998). Механика скелетных тканей . Springer-Verlag. Глава 2.
