Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Инвертированный повтор (или ИК ) представляет собой одноцепочечная последовательность нуклеотидов с последующей ниже его обратным комплементарным . [1] Промежуточная последовательность нуклеотидов между начальной последовательностью и обратным комплементом может иметь любую длину, включая ноль. Например, 5 '--- TTACGnnnnnn CGTAA --- 3' - это инвертированная повторяющаяся последовательность. Когда промежуточная длина равна нулю, составная последовательность является палиндромной последовательностью .

И инвертированные повторы, и прямые повторы составляют типы повторяющихся нуклеотидных последовательностей . Эти повторяющиеся последовательности ДНК часто варьируются от пары нуклеотидов до целого гена , в то время как близость повторяющихся последовательностей варьируется между широко рассредоточенными и простыми тандемными массивами . [2] Последовательности коротких тандемных повторов могут существовать в виде от нескольких копий в небольшой области до тысяч копий, разбросанных по геному большинства эукариот . [3] Повторяющиеся последовательности примерно с 10–100 парами оснований известны как минисателлиты., в то время как более короткие повторяющиеся последовательности, содержащие в основном 2–4 пары оснований, известны как микросателлиты . [4] Наиболее распространенные повторы включают динуклеотидные повторы, которые имеют основания AC на одной цепи ДНК и GT на комплементарной цепи. [2] Некоторые элементы генома с уникальными последовательностями действуют как экзоны , интроны и регуляторная ДНК. [5] Хотя наиболее знакомыми локусами повторяющихся последовательностей являются центромера и теломера , [5] большая часть повторяющихся последовательностей в геноме находится среди некодирующей ДНК .[4]

Инвертированные повторы выполняют ряд важных биологических функций. Они определяют границы в транспозонах и указывают области, способные к самокомплементарному спариванию оснований (области в пределах одной последовательности, которые могут образовывать пары оснований друг с другом). Эти свойства играют важную роль в нестабильности генома [6] и способствуют не только клеточной эволюции и генетическому разнообразию [7], но также мутациям и болезням . [8] Для детального изучения этих эффектов был разработан ряд программ и баз данных, помогающих в обнаружении и аннотации инвертированных повторов в различных геномах.

Похожие темы

Что такое перевернутые повторы [ править ]

Пример перевернутого повтора [ править ]

Последовательность из 5 пар оснований слева "повторяется" и "инвертируется" с образованием последовательности справа.

Начиная с этой начальной последовательности:
            5'-TTACG-3 '

Дополнение, созданное спариванием оснований:
            3'-AATGC-5 '

Обратное дополнение:
            5'-CGTAA-3 '

И инвертированная повторяющаяся последовательность:
            5 '--- TTACGnnnnnn CGTAA --- 3'

«nnnnnn» представляет собой любое количество промежуточных нуклеотидов.

Против. прямое повторение [ править ]

Прямое повторение происходит, когда последовательность повторяется с тем же шаблоном ниже по течению. [1] Нет инверсии и обратного дополнения, связанных с прямым повторением. Нуклеотидная последовательность, выделенная жирным шрифтом, означает повторяющуюся последовательность. Он может иметь или не иметь промежуточных нуклеотидов.

5´ TTACG nnnnnnTTACG 3´
3´ AATGC nnnnnnAATGC 5´

С лингвистической точки зрения типичное прямое повторение можно сравнить с рифмой, например, « time on ad ime ».

Против. тандемный повтор [ править ]

Прямой повтор без промежуточных нуклеотидов между исходной последовательностью и ее нижележащей копией является тандемным повтором . Нуклеотидная последовательность, выделенная жирным шрифтом, означает повторяющуюся последовательность.

5´ TTACG TTACG 3´
3´ AATGC AATGC 5´

С лингвистической точки зрения типичный тандемный повтор можно сравнить с заиканием или намеренно повторяемыми словами, например, «пока».

Против. палиндром [ править ]

Инвертированная повторяющаяся последовательность без промежуточных нуклеотидов между исходной последовательностью и ее нижележащим обратным комплементом является палиндромом . [1]
    ПРИМЕР:
        Шаг 1: начать с перевернутого повтора: 5 'TTACGnnnnnnCGTAA 3'
        Шаг 2: удалить промежуточные нуклеотиды: 5 'TTACGCGTAA 3'
        Эта результирующая последовательность является палиндромной, потому что она является обратным комплементом самой себя. [1]

  Тестовая последовательность 5 'TTACGCGTAA 3' (из шага 2 с удаленными промежуточными нуклеотидами)
3 'AATGCGCATT 5'   дополнение тестовой последовательности
  Обратный комплемент 5 'TTACGCGTAA 3' Это то же самое, что и тестовая последовательность выше, и, следовательно, это палиндром.

Биологические особенности и функции [ править ]

Условия, благоприятствующие синтезу [ править ]

Разнообразные повторы для всего генома происходят из мобильных элементов , которые теперь понимают, что они «прыгают» в разных местах генома, не передавая свои оригинальные копии. [9] Последующее перемещение одних и тех же последовательностей в течение многих поколений обеспечивает их множественность по всему геному. [9] Ограниченная рекомбинация последовательностей между двумя отдельными элементами последовательности, известная как консервативная сайт-специфическая рекомбинация (CSSR), приводит к инверсиям сегмента ДНК, основанным на расположении последовательностей распознавания рекомбинации на донорской ДНК и реципиентной ДНК. [9]Опять же, ориентация двух сайтов рекомбинации внутри молекулы донорной ДНК относительно асимметрии промежуточных последовательностей расщепления ДНК, известной как область кроссовера, является ключевой для образования либо инвертированных повторов, либо прямых повторов. [9] Таким образом, рекомбинация, происходящая в паре перевернутых сайтов, инвертирует последовательность ДНК между двумя сайтами. [9] Наблюдались очень стабильные хромосомы со сравнительно меньшим количеством инвертированных повторов, чем прямых повторов, что свидетельствует о взаимосвязи между стабильностью хромосом и количеством повторов. [10]

Регионы, где присутствие обязательно [ править ]

Концевые инвертированные повторы наблюдались в ДНК различных эукариотических транспозонов, хотя их источник остается неизвестным. [11] Инвертированные повторы в основном обнаруживаются в источниках репликации клеточного организма и органелл, которые варьируются от фаговых плазмид, митохондрий и эукариотических вирусов до клеток млекопитающих. [12] Источники репликации фага G4 и других родственных фагов включают сегмент из почти 139 нуклеотидных оснований, которые включают три инвертированных повтора, которые необходимы для примирования репликации. [12]

В геноме [ править ]

В значительной степени участки нуклеотидных повторов довольно часто встречаются в составе редких комбинаций ДНК. [13] Три основных повтора, которые в основном встречаются в определенных конструкциях ДНК, включают очень точные инвертированные повторы гомопурин-гомопиримидин, которые иначе называются H-палиндромами, что является обычным явлением в тройных спиральных H-конформациях, которые могут включать либо TAT, либо CGC. нуклеотидные триады. Другие могут быть описаны как длинные инвертированные повторы, имеющие тенденцию к образованию шпилек и крестообразных, и, наконец, прямые тандемные повторы, которые обычно существуют в структурах, описываемых как скользящая петля, крестообразная и левосторонняя Z-ДНК. [13]

Общие у разных организмов [ править ]

Предыдущие исследования показывают, что повторы являются общей чертой эукариот, в отличие от прокариот и архей . [13] Другие сообщения предполагают, что, несмотря на сравнительную нехватку повторяющихся элементов в геномах прокариот, они, тем не менее, содержат сотни или даже тысячи больших повторов. [14] Текущий геномный анализ, по-видимому, предполагает существование большого избытка совершенных инвертированных повторов во многих геномах прокариот по сравнению с геномами эукариот. [15]

Псевдоузел с четырьмя наборами перевернутых повторов. Перевернутые повторы 1 и 2 создают основу для стебля-петли A и являются частью петли для стебля-петли B. Точно так же перевернутые повторы 3 и 4 образуют основу для стебля-петли B и являются частью петли для стебель-петли. А.

Для количественной оценки и сравнения инвертированных повторов у нескольких видов, а именно у архей, см. [16]

Инвертированные повторы в псевдоузлах [ править ]

Псевдоузлы - это общие структурные мотивы, встречающиеся в РНК. Они образованы двумя вложенными стержнями-петлями , так что стержень одной конструкции образуется из петли другой. Среди псевдоузлов существует несколько топологий сворачивания и большое разнообразие длин петель, что делает их структурно разнообразной группой. [17]

Инвертированные повторы являются ключевым компонентом псевдоузлов, что можно увидеть на иллюстрации естественного псевдоузла, обнаруженного в компоненте теломеразной РНК человека . [18] В эту структуру вовлечены четыре различных набора инвертированных повторов. Наборы 1 и 2 являются стержнем для стержня-петли A и являются частью петли для стержня-петли B. Точно так же наборы 3 и 4 являются стержнем для стержня-петли B и являются частью петли для стержня-петли A.

Псевдоузлы играют в биологии несколько различных ролей. Псевдоузел теломеразы на иллюстрации имеет решающее значение для активности этого фермента. [18] рибозим для вируса гепатита дельта (HDV) сворачивается в структуре двойной псевдоузла и само-расщепляет ее круговой геном для получения одного генома длины РНК. Псевдоузлы также играют роль в запрограммированном сдвиге рамки считывания рибосом, обнаруженном у некоторых вирусов и необходимом для репликации ретровирусов . [17]

В рибопереключателях [ править ]

Инвертированные повторы играют важную роль в рибопереключателях , которые являются регуляторными элементами РНК, контролирующими экспрессию генов, продуцирующих мРНК, частью которых они являются. [9] Упрощенный пример рибопереключателя флавинмононуклеотида (FMN) показан на иллюстрации. Этот рибопереключатель существует в транскрипте мРНК и имеет несколько структур типа « петля-стебель» выше кодирующей области . Однако на иллюстрации показаны только ключевые стержни-петли, которые были значительно упрощены, чтобы показать роль перевернутых повторов. В этом рибопереключателе есть несколько перевернутых повторов, обозначенных зеленым (желтый фон) и синим (оранжевый фон).

В отсутствие FMN структура анти-терминации является предпочтительной конформацией для транскрипта мРНК. Он создается спариванием оснований области инвертированного повтора, обведенной красным. Когда FMN присутствует, он может связываться с петлей и предотвращать образование структуры Anti-termination. Это позволяет использовать два разных набора инвертированных повторов для пары оснований и формирования структуры завершения. [19] Стеблевая петля на 3'-конце является терминатором транскрипции, потому что последовательность, следующая сразу за ней, представляет собой цепочку урацилов (U). Если эта стеблевая петля образуется (из-за присутствия FMN) по мере того, как растущая цепь РНК выходит из РНК-полимеразыкомплекса, он создаст достаточное структурное напряжение, чтобы вызвать диссоциацию цепи РНК и, таким образом, остановить транскрипцию. Диссоциация происходит легко, потому что пары оснований между U в РНК и A в матричной цепи являются самыми слабыми из всех пар оснований. [9] Таким образом, при более высоких уровнях концентрации FMN подавляет собственную транскрипцию, увеличивая образование терминирующей структуры.

Мутации и болезни [ править ]

Инвертированные повторы часто описываются как «горячие точки» эукариотической и прокариотической геномной нестабильности. [6] Считается, что длинные инвертированные повторы сильно влияют на стабильность генома различных организмов. [20] Примером может служить E. coli , где геномные последовательности с длинными инвертированными повторами редко реплицируются, а скорее удаляются с большой скоростью. [20] Опять же, длинные инвертированные повторы, наблюдаемые у дрожжей, в значительной степени способствуют рекомбинации внутри одной и соседних хромосом, что приводит к столь же очень высокому уровню делеции. [20] Наконец, очень высокая скорость делеции и рекомбинации также наблюдалась в областях хромосом млекопитающих с инвертированными повторами. [20]Сообщенные различия в стабильности геномов взаимосвязанных организмов всегда указывают на несоответствие инвертированных повторов. [10] Нестабильность является результатом тенденции инвертированных повторов складываться в шпильки или крестообразные структуры ДНК. Эти особые структуры могут препятствовать или мешать репликации ДНК и другим геномным действиям. [6] Таким образом, инвертированные повторы приводят к особым конфигурациям как в РНК, так и в ДНК, которые в конечном итоге могут вызывать мутации и заболевания . [8]

Инвертированный повтор, переходящий в экструдированную крестообразную форму и обратно. A: инвертированные повторяющиеся последовательности; B: петля; C: Стебель с парой оснований инвертированных повторяющихся последовательностей

На рисунке показан перевернутый повтор, подвергающийся крестообразной экструзии. ДНК в области инвертированных повторов раскручивается , а затем рекомбинирует, образуя четырехстороннего соединение с двумя стволовыми петлевых структур. Крестообразная структура возникает из-за того, что инвертированные повторяющиеся последовательности самостоятельно спариваются друг с другом на своей собственной цепи. [21]

Экструдированные крестообразные формы могут приводить к мутациям сдвига рамки считывания, когда последовательность ДНК имеет инвертированные повторы в форме палиндрома, объединенного с участками прямых повторов с обеих сторон. Во время транскрипции проскальзывание и частичная диссоциация полимеразы от цепи матрицы могут приводить как к делеционным, так и к инсерционным мутациям. [8] Делеция происходит, когда часть размотанной цепи шаблона образует петлю-стержень, которая «пропускается» аппаратом транскрипции. Вставка происходит, когда стебель-петля формируется в диссоциированной части зарождающейся (вновь синтезированной) цепи, вызывая двойную транскрипцию части цепи-матрицы.[8]

Дефицит антитромбина в результате точечной мутации [ править ]

Несовершенные инвертированные повторы могут приводить к мутациям из- за внутрицепочечного и межнитевого переключения. [8] В антитромбина кодирующую область гена III является примером несовершенной инвертированного повтора , как показано на рисунке справа. Структура стержня-петли образует выпуклость внизу, потому что буквы G и T не образуют пары. Событие переключения нити может привести к замене G (в выступе) буквой A, которая устраняет «несовершенство» в перевернутом повторе и обеспечивает более прочную структуру стержень-петля. Однако замена также создает точечную мутацию, превращающую кодон GCA в ACA. Если за событием переключения цепи следует второй раунд репликации ДНКмутация может закрепиться в геноме и привести к заболеванию. В частности, миссенс-мутация может привести к дефектному гену и дефициту антитромбина, что может привести к развитию венозной тромбоэмболии (сгустки крови в вене). [8]

Несовершенный остеогенез в результате мутации сдвига рамки считывания [ править ]

Мутации в гене коллагена могут привести к болезни несовершенный остеогенез , которая характеризуется хрупкостью костей. [8] На иллюстрации, стержневая петля, образованная из несовершенного инвертированного повтора, мутирована вставкой нуклеотида тимина (Т) в результате переключения между нитями или между нитями. Добавление T создает "совпадение" пары оснований с аденином (A), который ранее был "выступом" на левой стороне стержня. Хотя это добавление делает стебель более сильным и улучшает инвертированный повтор, оно также создает мутацию сдвига рамки считывания в нуклеотидной последовательности, которая изменяет рамку считывания и приводит к неправильной экспрессии гена. [8]

Программы и базы данных [ править ]

В следующем списке представлена ​​информация и внешние ссылки на различные программы и базы данных для инвертированных повторов:

  • не-B DB База данных A для интегрированных аннотаций и анализа не-B-образующих ДНК мотивов. [22] Эта база данных предоставлена ​​Центром передовых биомедицинских вычислений (ABCC) тогдашней Национальной лаборатории исследования рака имени Фредерика (FNLCR). Он охватывает конформации A-ДНК и Z-ДНК, иначе известные как «ДНК, отличные от B», потому что они не являются наиболее распространенной формой B-ДНК для правой двойной спирали Уотсона-Крика . Эти «не-B ДНК» включают левостороннюю Z-ДНК, крестообразную , триплексную , тетраплексную и шпильочную структуру. [22] Поиск может выполняться по множеству «повторяющихся типов» (включая инвертированные повторы) и по нескольким видам.
  • База данных инвертированных повторов Бостонского университета. Эта база данных представляет собой веб-приложение, которое позволяет запрашивать и анализировать повторы, хранящиеся в проекте PUBLIC DATABASE. Ученые также могут анализировать свои собственные последовательности с помощью алгоритма поиска инвертированных повторов. [23]
  • P-MITE: база данных MITE растений - эта база данных для миниатюрных транспонированных элементов с инвертированными повторами (MITE) содержит последовательности из геномов растений . Последовательности можно искать или загружать из базы данных. [24]
  • EMBOSS - это «Открытый программный пакет европейской молекулярной биологии», работающий в операционных системах UNIX и UNIX . [25] Документация и исходные файлы программы доступны на веб-сайте EMBOSS . Приложения, специально относящиеся к инвертированным повторам, перечислены ниже:
    • EMBOSS einverted : обнаруживает инвертированные повторы в нуклеотидных последовательностях . Можно установить пороговые значения, чтобы ограничить область поиска. [25]
    • Палиндром EMBOSS : обнаруживает палиндромы, такие как участки петли стебля в нуклеотидных последовательностях. Программа найдет последовательности, которые включают участки несоответствий и промежутков, которые могут соответствовать выпуклости в петле стержня. [25]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Ussery, Дэвид В .; Вассенаар, Труди; Борини, Стефано (22 декабря 2008 г.). «Частоты слов, повторы и структуры, связанные с повторами в бактериальных геномах». Вычисления для сравнительной микробной геномики: биоинформатика для микробиологов . Вычислительная биология. 8 (1-е изд.). Springer. С. 133–144. ISBN 978-1-84800-254-8.
  2. ^ a b Ричардс, GR; Ричардс, Род-Айленд (25 апреля 1995 г.). «Простые тандемные повторы ДНК и генетическое заболевание человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (9): 3636–41. Bibcode : 1995PNAS ... 92.3636S . DOI : 10.1073 / pnas.92.9.3636 . PMC 42017 . PMID 7731957 .  
  3. ^ ван Белкум, А; Шерер, S; ван Альфен, L; Verbrugh, H (июнь 1998 г.). «Короткие последовательности ДНК-повторов в прокариотических геномах» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 62 (2): 275–93. DOI : 10.1128 / MMBR.62.2.275-293.1998 . PMC 98915 . PMID 9618442 .  
  4. ^ a b Рамель, C (июнь 1997 г.). «Мини- и микроспутники» . Перспективы гигиены окружающей среды . 105 Дополнение 4 (Дополнение 4): 781–9. DOI : 10.2307 / 3433284 . JSTOR 3433284 . PMC 1470042 . PMID 9255562 .   
  5. ^ a b Eichler, EE (август 1998 г.). «Маскарадинг повторяется: паралогичные ловушки человеческого генома» . Геномные исследования . 8 (8): 758–62. DOI : 10.1101 / gr.8.8.758 . PMID 9724321 . 
  6. ^ a b c Миркин, I; Нараянан, V; Лобачев К.С.; Миркин С.М. (22 июля 2008 г.). «Репликация останавливается при нестабильных инвертированных повторах: взаимодействие между шпильками ДНК и белками, стабилизирующими вилку» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (29): 9936–41. Bibcode : 2008PNAS..105.9936V . DOI : 10.1073 / pnas.0804510105 . PMC 2481305 . PMID 18632578 .  
  7. ^ Лин, CT; Линь, WH; Лю, Ю.Л .; Whang-Peng, J (1 сентября 2001 г.). «Инвертированные повторы как генетические элементы, способствующие инвертированной дупликации ДНК: последствия для амплификации генов» . Исследования нуклеиновых кислот . 29 (17): 3529–38. DOI : 10.1093 / NAR / 29.17.3529 . PMC 55881 . PMID 11522822 .  
  8. ^ a b c d e f g h Bissler, JJ (27 марта 1998 г.). «Инвертированные повторы ДНК и болезни человека» (PDF) . Границы биологических наук . 3 (4): d408–18. DOI : 10.2741 / a284 . PMID 9516381 . S2CID 12982 .   
  9. ^ a b c d e f g Школа, Джеймс Д. Уотсон, Лаборатория Колд-Спринг-Харбор, Таня А. Бейкер, Массачусетский технологический институт, Стивен П. Белл, Массачусетский технологический институт, Александр Ганн, Лаборатория Колд-Спринг-Харбор, Майкл Левин , Калифорнийский университет в Беркли, Ричард Лосик, Гарвардский университет; со Стивеном К. Харрисоном, Harvard Medical (2014). Молекулярная биология гена (Седьмое изд.). Бостон: Издательство Бенджамин-Каммингс. ISBN 9780321762436.
  10. ^ а б Ахаз, G; Coissac, E; Неттер, П; Роча, EP (август 2003 г.). «Связь между инвертированными повторами и структурной эволюцией бактериальных геномов» . Генетика . 164 (4): 1279–89. PMC 1462642 . PMID 12930739 .  
  11. ^ Zhang, HH; Сюй, ОН; Шен, YH; Хан, MJ; Чжан, З. (январь 2013 г.). «Происхождение и эволюция шести миниатюрных перевернутых транспонированных элементов в Bombyx mori и Rhodnius prolixus» . Геномная биология и эволюция . 5 (11): 2020–31. DOI : 10.1093 / GbE / evt153 . PMC 3845634 . PMID 24115603 .  
  12. ^ а б Пирсон, CE; Зорбас, Н; Цена, ГБ; Заннис-Хаджопулос, М. (октябрь 1996 г.). «Инвертированные повторы, стволовые петли и крестообразные формы: значение для инициации репликации ДНК». Журнал клеточной биохимии . 63 (1): 1–22. DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-4644 (199610) 63: 1 <1 :: AID-JCB1> 3.0.CO; 2-3 . PMID 8891900 . S2CID 22204780 .  
  13. ^ a b c Heringa, J (июнь 1998 г.). «Обнаружение внутренних повторов: насколько они распространены?». Текущее мнение в структурной биологии . 8 (3): 338–45. DOI : 10.1016 / S0959-440X (98) 80068-7 . PMID 9666330 . 
  14. ^ Treangen, TJ; Abraham, AL; Touchon, M; Роча, EP (май 2009 г.). «Генезис, эффекты и судьбы повторов в прокариотических геномах» (PDF) . Обзоры микробиологии FEMS . 33 (3): 539–71. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.2009.00169.x . PMID 19396957 .  
  15. ^ Ladoukakis, ED; Эйр-Уокер, А (сентябрь 2008 г.). «Избыток мелких инвертированных повторов у прокариот» (PDF) . Журнал молекулярной эволюции . 67 (3): 291–300. Bibcode : 2008JMolE..67..291L . CiteSeerX 10.1.1.578.7466 . DOI : 10.1007 / s00239-008-9151-z . PMID 18696026 .   
  16. ^ Хоссейни, М; Пратас, Д; Пинхо, AJ (2017). О роли инвертированных повторов в сходстве последовательностей ДНК . 11-я Международная конференция по практическому применению вычислительной биологии и биоинформатики. PACBB 2017. Достижения в области интеллектуальных систем и вычислений, Vol 616. Springer, Cham . Достижения в интеллектуальных системах и вычислениях. 616 . С. 228–236. DOI : 10.1007 / 978-3-319-60816-7_28 . ISBN 978-3-319-60815-0.
  17. ^ a b Скоба, DW; Мясник, ЮВ (июнь 2005 г.). «Псевдоузлы: структуры РНК с разнообразными функциями» . PLOS Биология . 3 (6): e213. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030213 . PMC 1149493 . PMID 15941360 .  
  18. ^ а б Чен, JL; Грейдер, CW (7 июня 2005 г.). «Функциональный анализ структуры псевдоузла теломеразной РНК человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (23): 8080–5, обсуждение 8077–9. Bibcode : 2005PNAS..102.8080C . DOI : 10.1073 / pnas.0502259102 . PMC 1149427 . PMID 15849264 .  
  19. ^ Винклер, WC; Коэн-Чаламиш, S; Breaker, RR (10 декабря 2002 г.). «Структура мРНК, которая контролирует экспрессию гена путем связывания FMN» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (25): 15908–13. Bibcode : 2002PNAS ... 9915908W . DOI : 10.1073 / pnas.212628899 . PMC 138538 . PMID 12456892 .  
  20. ^ а б в г Стормо, G; Чанг, Кентукки; Варлей, К; Стормо, GD (28 февраля 2007 г.). Холл, Нил (ред.). «Доказательства активного поддержания структур инвертированных повторов, идентифицированных с помощью сравнительного геномного подхода» . PLOS ONE . 2 (2): e262. Bibcode : 2007PLoSO ... 2..262Z . DOI : 10.1371 / journal.pone.0000262 . PMC 1803023 . PMID 17327921 .  
  21. ^ Рамредди, Т; Сачиданандам, Р. Стрик, TR (май 2011 г.). «Обнаружение крестообразной экструзии в режиме реального времени с помощью наноманипуляции одной молекулы ДНК» . Исследования нуклеиновых кислот . 39 (10): 4275–83. DOI : 10.1093 / NAR / gkr008 . PMC 3105387 . PMID 21266478 .  
  22. ^ a b Cer, RZ; Донохью, Делавэр; Мудунури, США; Темиз, Н.А. Убыток, MA; Старнер, штат Нью-Джерси; Halusa, GN; Вольфовский, Н; Yi, M; Люк, БТ; Bacolla, A; Коллинз, младший; Стивенс, РМ (январь 2013 г.). «Non-B DB v2.0: база данных предсказанных не-B ДНК-образующих мотивов и связанных с ними инструментов» . Исследования нуклеиновых кислот . 41 (Выпуск базы данных): D94 – D100. DOI : 10.1093 / NAR / gks955 . PMC 3531222 . PMID 23125372 .  
  23. ^ Гельфанд, Y; Родригес, А; Бенсон, Г. (январь 2007 г.). «TRDB - База данных тандемных повторов» . Исследования нуклеиновых кислот . 35 (Выпуск базы данных): D80–7. DOI : 10.1093 / NAR / gkl1013 . PMC 1781109 . PMID 17175540 .  
  24. ^ Чен, Дж; Ху, Q; Zhang, Y; Лу, С; Куанг, Х (29 октября 2013 г.). «P-MITE: база данных миниатюрных транспонированных элементов с перевернутыми повторами растений» . Исследования нуклеиновых кислот . 42 (1): D1176–81. DOI : 10.1093 / NAR / gkt1000 . PMC 3964958 . PMID 24174541 .  
  25. ^ a b c Рис, P; Лонгден, я; Близби, А. (июнь 2000 г.). "EMBOSS: Открытый программный пакет европейской молекулярной биологии" . Тенденции в генетике . 16 (6): 276–7. DOI : 10.1016 / S0168-9525 (00) 02024-2 . PMID 10827456 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Перевернутая + повторяющаяся + последовательность в предметных заголовках медицинской тематики Национальной медицинской библиотеки США (MeSH)