Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из последовательности Козака )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Консенсусную последовательность Козака ( Kozak консенсус или последовательность Козака ) представляет собой кислотный мотив нуклеиновой , который функционирует как белок перевода сайта инициации в большинстве эукариотических мРНК транскриптов. [1] Рассматриваемая как оптимальная последовательность для инициации трансляции у эукариот , последовательность является неотъемлемым аспектом регуляции белка и общего здоровья клетки, а также имеет значение при заболеваниях человека. [1] [2] Это гарантирует, что белок правильно транслируется из генетического сообщения, опосредуя сборку рибосом и инициацию трансляции. Неправильный начальный сайт может привести к нефункциональным белкам. [3] По мере того, как он становился более изученным, возникали расширения нуклеотидной последовательности, важные основания и заметные исключения. [1] [4] [5] Последовательность была названа в честь открывшего ее ученого, Мэрилин Козак . Козак обнаружил последовательность посредством подробного анализа геномных последовательностей ДНК. [6]

Последовательность Козака не следует путать с сайтом связывания рибосом (RBS), что , будучи либо 5 'колпачком из матричной РНК или сайта вхождения рибосом (IRES).

Последовательность [ править ]

Последовательность Козака была определена путем секвенирования 699 мРНК позвоночных и подтверждена сайт-направленным мутагенезом . [7] Первоначально ограничиваясь подмножеством позвоночных ( например, человека, коровы, кошки, собаки, курицы, морской свинки, хомяка, мыши, свиньи, кролика, овцы и Xenopus ), последующие исследования подтвердили его сохранение у высших эукариот в целом. [1] Последовательность была определена как 5'- ( нотация азотистых оснований ИЮПАК обобщена здесь), где: [7](gcc)gccRccAUGG-3

  1. В подчеркнутых нуклеотидах показывают перевод стартового кодона , кодирующий метионин .
  2. прописные буквы указывают на высококонсервативные основания , т. е. последовательность AUGG является постоянной или редко, если вообще, изменяется. [8]
  3. 'R' указывает на то, что пурин ( аденин или гуанин ) всегда наблюдается в этой позиции (при этом аденин встречается чаще, согласно Козаку).
  4. строчная буква обозначает наиболее распространенное основание в позиции, где основание, тем не менее, может варьироваться
  5. последовательность в скобках (gcc) имеет неопределенное значение.

Августа является инициирующий кодон , кодирующий аминокислота метионин на N-конце белка. (Редко, GUG используется в качестве кодона инициации, но метионин по-прежнему является первой аминокислотой, поскольку это мет-тРНК в комплексе инициации, который связывается с мРНК). Вариация в последовательности Козака изменяет ее «силу». Сила последовательности Козака относится к благоприятности инициации, влияющей на то, сколько белка синтезируется из данной мРНК. [4] [9]нуклеотид «AUG» обозначен как +1 в последовательностях мРНК, а предыдущее основание обозначено как -1. Для «сильного» консенсуса нуклеотиды в положениях +4 (т. Е. G в консенсусе) и -3 (т. Е. A или G в консенсусе) относительно нуклеотида +1 должны оба совпадать с консенсусом (положение 0 отсутствует. ). «Адекватный» консенсус имеет только 1 из этих сайтов, а «слабый» консенсус - ни одного. CC при -1 и -2 не так сохранены, но вносят свой вклад в общую силу. [10] Есть также свидетельства того, что G в положении -6 важна для инициации трансляции. [4]В то время как положения +4 и -3 в последовательности Козака имеют наибольшее относительное значение в установлении благоприятного контекста инициации, было обнаружено, что мотив CC или AA в -2 и -1 играет важную роль в инициации трансляции у табака и кукурузы. растения. [11] Было обнаружено, что на синтез белка в дрожжах сильно влияет состав последовательности Козака в дрожжах, при этом обогащение аденином приводит к более высоким уровням экспрессии генов. [12] Субоптимальная последовательность Козака может позволить PIC просканировать первый сайт AUG и начать инициацию с нижележащего кодона AUG. [13] [2]

Последовательность логотип , показывающий наиболее консервативные основания вокруг кодона инициации из более чем 10 000 человеческого мРНКа . Более крупные буквы указывают на более высокую частоту включения. Обратите внимание на больший размер A и G в позиции 8 (-3, позиция Козака) и у G в позиции 14, которая соответствует позиции (+4) в последовательности Козака.

Сборка рибосом [ править ]

В рибосом собирает на стартовый кодон (AUG), расположенные в пределах последовательности Козака. Перед инициацией трансляции сканирование выполняется пре-инициационным комплексом (PIC). PIC состоит из 40S (малая субъединица рибосомы), связанного с тройным комплексом eIF2 -GTP-intiatorMet тРНК (TC) с образованием 43S рибосомы. С помощью нескольких других факторов инициации ( eIF1 и eIF1A, eIF5 , eIF3 , полиА-связывающий белок ) он рекрутируется на 5'-конец мРНК. МРНК эукариот закрыта 7-метилгуанозином.(m7G) нуклеотид, который может помочь рекрутировать PIC в мРНК и инициировать сканирование. Это рекрутирование в 5'-кэп m7G подтверждается неспособностью эукариотических рибосом транслировать кольцевую мРНК, которая не имеет 5'-конца. [14] Как только PIC связывается с мРНК, он сканирует, пока не достигнет первого кодона AUG в последовательности Козака. [15] [16] Это сканирование называется механизмом инициации сканирования.

Обзор инициации эукариот, показывающий формирование PIC и метод сканирования инициации.

Сканирующий механизм инициации запускается, когда PIC связывает 5'-конец мРНК. Сканирование стимулируется белками Dhx29 и Ddx3 / Ded1 и eIF4 . [1] Dhx29 и Ddx3 / Ded1 представляют собой геликазы DEAD-бокса, которые помогают раскручивать любую вторичную структуру мРНК, которая может препятствовать сканированию. [17] Сканирование мРНК продолжается до тех пор, пока не будет достигнут первый кодон AUG на мРНК, это известно как «Правило первого AUG». [1] Хотя существуют исключения из «правила первого AUG», большинство исключений имеют место для второго кодона AUG, который расположен на 3-5 нуклеотидов ниже первого AUG или в пределах 10 нуклеотидов от 5'-конца мРНК. [18]В кодоне AUG антикодон метиониновой тРНК распознается кодоном мРНК. [19] После образования пары оснований со стартовым кодоном eIF5 в PIC помогает гидролизу гуанозинтрифосфата (GTP), связанного с eIF2. [20] [21] Это приводит к структурной перестройке, которая заставляет PIC связываться с большой рибосомной субъединицей (60S) и формировать рибосомный комплекс (80S). Как только рибосомный комплекс 80S образуется, начинается фаза удлинения трансляции.

Первый стартовый кодон, ближайший к 5'-концу цепи, не всегда распознается, если он не содержится в последовательности Козака. Lmx1b является примером гена со слабой консенсусной последовательностью Козака. [22] Для инициации трансляции с такого сайта требуются другие особенности в последовательности мРНК, чтобы рибосома распознала инициирующий кодон. Исключения из первого правила AUG могут возникнуть, если оно не содержится в последовательности Козака. Это называется сканированием с утечкой информации и может быть потенциальным способом управления трансляцией посредством инициации. [23] Для инициации трансляции с такого сайта требуются другие особенности в последовательности мРНК, чтобы рибосома распознала кодон инициации.

Считается, что PIC останавливается в последовательности Козака за счет взаимодействий между eIF2 и нуклеотидами -3 и +4 в положении Козака. [24] Эта задержка позволяет стартовому кодону и соответствующему времени антикодона сформировать правильную водородную связь . Консенсусная последовательность Козака настолько распространена, что сходство последовательности вокруг кодона AUG с последовательностью Козака используется в качестве критерия для поиска стартовых кодонов у эукариот. [25]

Отличия от бактериальной инициации [ править ]

Сканирующий механизм инициации, который использует последовательность Козака, обнаружен только у эукариот и существенно отличается от того, как бактерии инициируют трансляцию. Самым большим отличием является наличие последовательности Шайна-Дальгарно (SD) в мРНК бактерий. Последовательность SD расположена рядом с стартовым кодоном, что в отличие от последовательности Козака, которая фактически содержит стартовый кодон. Последовательность Shine Dalgarno позволяет субъединице 16S малой субъединицы рибосомы немедленно связываться со стартовым кодоном AUG без необходимости сканирования вдоль мРНК. Это приводит к более строгому процессу отбора кодона AUG, чем у бактерий. [26] Пример бактериального беспорядочного стартового кодона можно увидеть в использовании альтернативных стартовых кодонов UUG и GUG для некоторых генов. [27]

Транскрипты архей используют смесь последовательности SD, последовательности Козака и инициации без лидера . Известно, что галоархеи имеют вариант консенсусной последовательности Козака в своих генах Hsp70 . [28]

Мутации и болезни [ править ]

Благодаря систематическому изучению точечных мутаций Мэрилин Козак продемонстрировала, что любые мутации сильной консенсусной последовательности в положении -3 или в положении +4 приводят к сильному нарушению инициации трансляции как in vitro, так и in vivo . [29] [30]

Кампомелическая дисплазия - заболевание, приводящее к проблемам со скелетом. Кампомелическая дисплазия является результатом мутации в вышестоящей консенсусной последовательности Козака.

Исследования показали, что мутация G-> C в положении -6 гена β-глобина (β + 45; человек) нарушает гематологические и биосинтетические функции фенотипа. Это была первая мутация, обнаруженная в последовательности Козака, которая показала снижение эффективности трансляции на 30%. Его нашли в семье из Юго-Восточной Италии, которая страдала промежуточной талассемией . [4]

Аналогичные наблюдения были сделаны в отношении мутаций в позиции -5 от стартового кодона, AUG. Цитозин в этом положении, в отличие от тимина, показал более эффективную трансляцию и повышенную экспрессию рецептора адгезии тромбоцитов, гликопротеина Ibα у людей. [31]

Мутации в последовательности Козака также могут иметь серьезные последствия для здоровья человека, в частности, для сердечных заболеваний, связанных с геном GATA4 . Ген GATA4 отвечает за экспрессию генов в самых разных тканях, включая сердце. [32] Когда гуанозин в положении -6 в последовательности Козака GATA4 превращается в цитозин, уровень белка GATA4 снижается, что приводит к дефекту межпредсердной перегородки в сердце. [33]

Способность последовательности Козака запускать трансляцию может приводить к появлению новых инициирующих кодонов в обычно нетранслируемой области 5 '(5' UTR) конца транскрипта мРНК. Когда в этой области наблюдалась мутация G в A, это приводило к выходу за рамки рамки и, следовательно, к мутации белка. Этот мутировавший белок приводит к дисплазии кампомеля . Кампомелическая дисплазия - это нарушение развития, которое приводит к порокам развития скелета. [34]

Варианты согласованной последовательности [ править ]

Консенсус Козака был по-разному описан как: [35]

 65432- + 234(gcc) gccRccAUGG (Козак, 1987) AGNNAUGN ANNAUGG ACCAUGG (Spotts et al., 1997, упоминается в Kozak 2002) GACACCAUGG ( H. sapiens HBB, HBD , R. norvegicus Hbb и др.)
Козакоподобные последовательности у различных эукариот
БиотаТипКонсенсусные последовательности
Позвоночные (Козак, 1987)gccRccATGG[7]
Плодовая муха ( Drosophila spp.)ЧленистоногиеatMAAMATGamc[36]
Бутоновые дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae )АскомикотаaAaAaAATGTCt[37]
Слизневая плесень ( Dictyostelium discoideum )АмебозоаaaaAAAATGRna[38]
ИнфузорийЦилиофораnTaAAAATGRct[38]
Малярийные простейшие ( Plasmodium spp.)ApicomplexataaAAAATGAan[38]
Токсоплазма ( Toxoplasma gondii )ApicomplexagncAaaATGg[39]
ТрипаносоматидыЭвгленозоаnnnAnnATGnC[38]
Наземные растенияacAACAATGGC[40]
Микроводоросль (Dunaliella salina )ХлорофитаgccaagATGgcg[41]

См. Также [ править ]

  • мРНК , мессенджер нуклеиновых кислот, который служит посредником в Центральной Догме Биологии.
  • Рибосома , молекулярная машина, отвечающая за синтез белка
  • Последовательность Шайна-Дальгарно , сайт связывания рибосом прокариот .
  • Перевод , процесс синтеза пептидов

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f Козак М. (февраль 1989 г.). «Сканирующая модель для перевода: обновление» . Журнал клеточной биологии . 108 (2): 229–241. DOI : 10,1083 / jcb.108.2.229 . ISSN  0021-9525 . PMC  2115416 . PMID  2645293 .
  2. ^ a b Козак, Мэрилин (2002-10-16). «Расширяя границы механизма сканирования для инициации перевода» . Джин . 299 (1): 1–34. DOI : 10.1016 / S0378-1119 (02) 01056-9 . ISSN 0378-1119 . PMC 7126118 . PMID 12459250 .   
  3. ^ Козак, Мэрилин (1999-07-08). «Инициирование трансляции у прокариот и эукариот». Джин . 234 (2): 187–208. DOI : 10.1016 / S0378-1119 (99) 00210-3 . ISSN 0378-1119 . PMID 10395892 .  
  4. ^ a b c d Де Анжиолетти М, Ласерра Дж., Сабато В., Карестия С. (2004). «Бета + 45 G -> C: новая немая мутация бета-талассемии, первая в последовательности Козака» . Br J Haematol . 124 (2): 224–31. DOI : 10.1046 / j.1365-2141.2003.04754.x . PMID 14687034 . S2CID 86704907 .  
  5. ^ Эрнандес, Греко; Осная, Винсент Дж .; Перес-Мартинес, Сочитль (25.07.2019). «Сохранение и изменчивость контекста кодона инициации AUG у эукариот» . Направления биохимических наук . 44 (12): 1009–1021. DOI : 10.1016 / j.tibs.2019.07.001 . ISSN 0968-0004 . PMID 31353284 .  
  6. ^ Козака, М (1984-01-25). «Компиляция и анализ последовательностей перед сайтом старта трансляции в мРНК эукариот» . Исследования нуклеиновых кислот . 12 (2): 857–872. DOI : 10.1093 / NAR / 12.2.857 . ISSN 0305-1048 . PMC 318541 . PMID 6694911 .   
  7. ^ a b c Козак М. (октябрь 1987 г.). «Анализ 5'-некодирующих последовательностей из 699 матричных РНК позвоночных» . Nucleic Acids Res . 15 (20): 8125–8148. DOI : 10.1093 / NAR / 15.20.8125 . PMC 306349 . PMID 3313277 .  
  8. ^ Номенклатура для неполностью определенных оснований в последовательностях нуклеиновых кислот , NC-IUB, 1984.
  9. Перейти ↑ Kozak M (1984). «Точечные мутации, близкие к кодону инициатора AUG, влияют на эффективность трансляции крысиного препроинсулина in vivo». Природа . 308 (5956): 241–246. Bibcode : 1984Natur.308..241K . DOI : 10.1038 / 308241a0 . PMID 6700727 . S2CID 4366379 .  
  10. Перейти ↑ Kozak M (1986). «Точечные мутации определяют последовательность, фланкирующую кодон инициатора AUG, который модулирует трансляцию эукариотическими рибосомами» . Cell . 44 (2): 283–92. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (86) 90762-2 . PMID 3943125 . S2CID 15613863 .  
  11. ^ Лукашевич, Марцин; Фейерманн, Марк; Жерувиль, Бенедикт; Стас, Арно; Бутри, Марк (2000-05-15). «Оценка in vivo контекстной последовательности кодона инициации трансляции в растениях». Растениеводство . 154 (1): 89–98. DOI : 10.1016 / S0168-9452 (00) 00195-3 . ISSN 0168-9452 . PMID 10725562 .  
  12. ^ Ли, Цзин; Лян, Цян; Сун, Вэньцзян; Маркизио, Марио Андреа (2017). «Нуклеотиды перед последовательностью Козака сильно влияют на экспрессию генов в дрожжах S. cerevisiae» . Журнал биологической инженерии . 11 : 25. DOI : 10,1186 / s13036-017-0068-1 . ISSN 1754-1611 . PMC 5563945 . PMID 28835771 .   
  13. ^ Кочетов, Алекс В. (2005-04-01). «Кодоны AUG в начале последовательностей, кодирующих белок, часто встречаются в мРНК эукариот с субоптимальным контекстом стартовых кодонов» . Биоинформатика . 21 (7): 837–840. DOI : 10.1093 / биоинформатики / bti136 . ISSN 1367-4803 . PMID 15531618 .  
  14. ↑ Козак, Мэрилин (июль 1979 г.). «Неспособность кольцевой мРНК прикрепляться к эукариотическим рибосомам». Природа . 280 (5717): 82–85. Bibcode : 1979Natur.280 ... 82K . DOI : 10.1038 / 280082a0 . ISSN 1476-4687 . PMID 15305588 . S2CID 4319259 .   
  15. ^ Шмитт, Эммануэль; Куро, Пьер-Дамьен; Монестиер, Ауриан; Дубье, Этьен; Мечулам, Ив (21.02.2019). «Распознавание стартовых кодонов в инициации трансляции эукариот и архей: общее структурное ядро» . Международный журнал молекулярных наук . 20 (4): 939. DOI : 10,3390 / ijms20040939 . ISSN 1422-0067 . PMC 6412873 . PMID 30795538 .   
  16. ^ Grzegorski, Стивен Дж .; Киари, Эстель Ф .; Роббинс, Эми; Киш, Филипп Э .; Кахана, Алон (2014). «Естественная изменчивость последовательностей Козака коррелирует с функцией в модели рыбок данио» . PLOS ONE . 9 (9): e108475. Bibcode : 2014PLoSO ... 9j8475G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0108475 . PMC 4172775 . PMID 25248153 .  
  17. ^ Хиннебуш, Алан Г. (2014). "Сканирующий механизм инициации трансляции эукариот". Ежегодный обзор биохимии . 83 (1): 779–812. DOI : 10.1146 / annurev-biochem-060713-035802 . PMID 24499181 . 
  18. ^ Козака, М. (1995-03-28). «Соблюдение правила первого AUG, когда второй кодон AUG следует за первым» . Труды Национальной академии наук . 92 (7): 2662–2666. Bibcode : 1995PNAS ... 92.2662K . DOI : 10.1073 / pnas.92.7.2662 . ISSN 0027-8424 . PMC 42278 . PMID 7708701 .   
  19. ^ Cigan, AM; Feng, L .; Донахью, Т.Ф. (1988-10-07). «tRNAi (met) выполняет функцию направления сканирующей рибосомы к стартовому сайту трансляции». Наука . 242 (4875): 93–97. Bibcode : 1988Sci ... 242 ... 93C . DOI : 10.1126 / science.3051379 . ISSN 0036-8075 . PMID 3051379 .  
  20. ^ Пестова, Татьяна В .; Ломакин, Иван Б .; Ли, Джун Х .; Чой, Санг Ки; Dever, Thomas E .; Хеллен, Кристофер UT (январь 2000 г.). «Соединение рибосомных субъединиц у эукариот требует eIF5B». Природа . 403 (6767): 332–335. Bibcode : 2000Natur.403..332P . DOI : 10.1038 / 35002118 . ISSN 1476-4687 . PMID 10659855 . S2CID 3739106 .   
  21. ^ Algire, Mikkel A .; Мааг, Дэвид; Лорш, Джон Р. (28 октября 2005 г.). «Освобождение Pi из eIF2, а не гидролиз GTP, является этапом, контролируемым выбором стартового сайта во время инициации эукариотической трансляции». Молекулярная клетка . 20 (2): 251–262. DOI : 10.1016 / j.molcel.2005.09.008 . ISSN 1097-2765 . PMID 16246727 .  
  22. ^ Данстон Дж. А., Хамлингтон Дж. Д., Завери Дж. И др. (Сентябрь 2004 г.). «Ген LMX1B человека: единица транскрипции, промотор и патогенные мутации». Геномика . 84 (3): 565–76. DOI : 10.1016 / j.ygeno.2004.06.002 . PMID 15498463 . 
  23. ^ Алехина, ОМ; Василенко, К.С. (2012). «Инициирование трансляции у эукариот: универсальность модели сканирования». Биохимия (Москва) . 77 (13): 1465–1477. DOI : 10.1134 / s0006297912130056 . PMID 23379522 . S2CID 14157104 .  
  24. ^ Хиннебуш, Алан Г. (сентябрь 2011). «Молекулярный механизм сканирования и отбора стартовых кодонов у эукариот» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 75 (3): 434–467. DOI : 10.1128 / MMBR.00008-11 . ISSN 1092-2172 . PMC 3165540 . PMID 21885680 .   
  25. ^ Луи, BG; Ганоза, MC (1988). «Сигналы, определяющие трансляционное распознавание стартовых сайтов у эукариот и их роль в предсказании генетических рамок считывания». Отчеты по молекулярной биологии . 13 (2): 103–115. DOI : 10.1007 / bf00539058 . ISSN 0301-4851 . PMID 3221841 . S2CID 25936805 .   
  26. ^ Хуанг, Хань-гуй; Юн, Хиджон; Hannig, Ernest M .; Донахью, Томас Ф. (1997-09-15). «Гидролиз GTP контролирует строгий выбор стартового кодона AUG во время инициации трансляции в Saccharomyces cerevisiae» . Гены и развитие . 11 (18): 2396–2413. DOI : 10,1101 / gad.11.18.2396 . ISSN 0890-9369 . PMC 316512 . PMID 9308967 .   
  27. ^ Gualerzi, Колорадо; Пон, CL (1990-06-26). «Инициирование трансляции мРНК у прокариот». Биохимия . 29 (25): 5881–5889. DOI : 10.1021 / bi00477a001 . ISSN 0006-2960 . PMID 2200518 .  
  28. ^ Чен, Вэньчао; Ян, Гопэн; Он, Юэ; Чжан, Шаомин; Чен, Хайянь; Шен, Пинг; Чен, Сяндун; Хуан, Ю-Пин (17 сентября 2015 г.). «Нуклеотиды, фланкирующие стартовый кодон в мРНК hsp70 с очень короткими 5'-UTRs, сильно влияют на экспрессию генов в галоархиях» . PLOS ONE . 10 (9): e0138473. DOI : 10.1371 / journal.pone.0138473 .
  29. ^ Козак, Мэрилин (1986-01-31). «Точечные мутации определяют последовательность, фланкирующую кодон инициатора AUG, который модулирует трансляцию эукариотическими рибосомами». Cell . 44 (2): 283–292. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (86) 90762-2 . ISSN 0092-8674 . PMID 3943125 . S2CID 15613863 .   
  30. ↑ Козак, Мэрилин (март 1984). «Точечные мутации, близкие к кодону инициатора AUG, влияют на эффективность трансляции крысиного препроинсулина in vivo». Природа . 308 (5956): 241–246. Bibcode : 1984Natur.308..241K . DOI : 10.1038 / 308241a0 . ISSN 1476-4687 . PMID 6700727 . S2CID 4366379 .   
  31. ^ Афшар-Хархан, Вахид; Ли, Честер К.; Хошневис-Асл, Мохаммад; Лопес, Хосе А. (1999). «Полиморфизм последовательности Козака гена гликопротеина (GP) Ib является основным детерминантом уровней плазматической мембраны комплекса тромбоцитов GP Ib-IX-V». Кровь . 94 : 186–191. DOI : 10.1182 / blood.v94.1.186.413k19_186_191 .
  32. ^ Lee, Y .; Shioi, T .; Kasahara, H .; Jobe, SM; Визе, Р.Дж.; Markham, BE; Идзумо, С. (июнь 1998 г.). «Ограниченный сердечной тканью гомеобоксный белок Csx / Nkx2.5 физически связывается с белком цинкового пальца GATA4 и совместно активирует экспрессию гена предсердного натрийуретического фактора» . Молекулярная и клеточная биология . 18 (6): 3120–3129. DOI : 10.1128 / mcb.18.6.3120 . ISSN 0270-7306 . PMC 108894 . PMID 9584153 .   
  33. ^ Мохан, Раджив А .; Энгелен, Клартье ван; Стефанович, Соня; Барнетт, Фил; Ильгун, Ахо; Баарс, Мариеке Дж. Х .; Баума, Берто Дж .; Малдер, Барбара JM; Кристоффельс, Винсент М .; Постма, Алекс В. (2014). «Мутация в последовательности Козака GATA4 препятствует трансляции в семье с дефектами межпредсердной перегородки». Американский журнал медицинской генетики Часть А . 164 (11): 2732–2738. DOI : 10.1002 / ajmg.a.36703 . ISSN 1552-4833 . PMID 25099673 . S2CID 32674053 .   
  34. ^ Болен, Анна Э. фон; Бём, Иоганн; Поп, Рамона; Джонсон, Дайана С .; Толми, Джон; Штюкер, Ральф; Моррис-Розендаль, Дебора; Шерер, Герд (2017). «Мутация, создающая восходящий инициирующий кодон в 5 'UTR SOX9, вызывает акампомельную кампомельную дисплазию» . Молекулярная генетика и геномная медицина . 5 (3): 261–268. DOI : 10.1002 / mgg3.282 . ISSN 2324-9269 . PMC 5441400 . PMID 28546996 .   
  35. ^ Тан, Сен-Линь; Чанг, Билл СН; Халгамуге, Саман К. (август 2010 г.). «Влияние функциональности гена на второй кодон: крупномасштабное исследование состава второго кодона в трех областях». Геномика . 96 (2): 92–101. DOI : 10.1016 / j.ygeno.2010.04.001 . PMID 20417269 . 
  36. ^ Cavener DR (февраль 1987). «Сравнение консенсусной последовательности, фланкирующей сайты старта трансляции у дрозофилы и позвоночных» . Nucleic Acids Res . 15 (4): 1353–61. DOI : 10.1093 / NAR / 15.4.1353 . PMC 340553 . PMID 3822832 .  
  37. Перейти ↑ Hamilton R, Watanabe CK, de Boer HA (апрель 1987). «Компиляция и сравнение контекста последовательности вокруг старткодонов AUG в мРНК Saccharomyces cerevisiae» . Nucleic Acids Res . 15 (8): 3581–93. DOI : 10.1093 / NAR / 15.8.3581 . PMC 340751 . PMID 3554144 .  
  38. ^ a b c d Ямаути К. (май 1991 г.). «Последовательность, фланкирующая сайт инициации трансляции у простейших» . Nucleic Acids Res . 19 (10): 2715–20. DOI : 10.1093 / NAR / 19.10.2715 . PMC 328191 . PMID 2041747 .  
  39. ^ Seeber, F. (1997). «Консенсусная последовательность сайтов инициации трансляции из генов Toxoplasma gondii ». Паразитологические исследования . 83 (3): 309–311. DOI : 10.1007 / s004360050254 . PMID 9089733 . S2CID 10433917 .  
  40. ^ Lütcke HA, Чоу KC, Микель FS, Мосс К.А., Керн КВ, Шееле Г.А. (январь 1987). «Выбор кодонов инициации AUG различается у растений и животных» . EMBO J . 6 (1): 43–8. DOI : 10.1002 / j.1460-2075.1987.tb04716.x . PMC 553354 . PMID 3556162 .  
  41. ^ Kadkhodaei Саэид; Хашеми, Фарахназ С. Голестан; Резаи, Морварид Ахаван; Аббасилиаси, Сахар; Шун, Тан Джу; Мемари, Хамид Р. Раджаби; Морадпур, Махди; Ариф, Арбакария Б. (05.07.2016). «Оптимизация цис / трансгенов: систематическое открытие некоторых ключевых элементов экспрессии генов, интегрирующих биоинформатику и вычислительную биологию». bioRxiv 10.1101 / 061945 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Козак М. (ноябрь 1990 г.). «Вторичная структура, расположенная ниже по течению, облегчает распознавание кодонов инициатора рибосомами эукариот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (21): 8301–5. Bibcode : 1990PNAS ... 87.8301K . DOI : 10.1073 / pnas.87.21.8301 . PMC  54943 . PMID  2236042 .
  • Козак М. (ноябрь 1991 г.). «Анализ последовательностей мРНК позвоночных: признаки трансляционного контроля» . Журнал клеточной биологии . 115 (4): 887–903. DOI : 10,1083 / jcb.115.4.887 . PMC  2289952 . PMID  1955461 .
  • Козак М. (октябрь 2002 г.). «Расширяя границы механизма сканирования для инициации перевода» . Джин . 299 (1–2): 1–34. DOI : 10.1016 / S0378-1119 (02) 01056-9 . PMC  7126118 . PMID  12459250 .