Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Lepidodendrales
Временной диапазон: от карбона до триаса
Lepidophloios.JPG
Разветвление в Лепидофлоиосе
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Ликофиты
Учебный класс:Lycopodiopsida
Заказ:† Lepidodendrales
Семьи и роды

Lepidodendrales (от греч. «Чешуйчатое дерево») - примитивные сосудистые, древовидные ( древовидные ) растения, родственные ликопсидам ( дубовым мхам ). Представители Lepidodendrales являются наиболее изученными из ископаемых ликопсид из-за огромного разнообразия экземпляров Lepidodendrales и разнообразия, в котором они сохранились; Широкое распространение экземпляров Lepidodendrales, а также их хорошая сохранность дают палеоботаникам исключительно подробные знания о репродуктивной биологии, вегетативном развитии и роли угольно-болотных гигантов в их палеоэкосистеме. Определяющими характеристиками Lepidodendrales являются их вторичная ксилема , обширная перидерма.развитие, трехзонная кора , корневидные отростки, известные как стигмариевые корешки, расположенные по спирали, и мегаспорангий, каждый из которых содержит одну функциональную мегаспору, которая прорастает внутри спорангия . Многим из этих различных органов растений были присвоены как общие, так и специфические названия, поскольку относительно немногие из них были обнаружены органически связанными друг с другом. Были обнаружены образцы, которые указывают на высоту 40 [1] и даже 50 метров [2].и диаметром более 2 метров в основании. У некоторых видов массивные стволы обильно разветвляются, образуя большие кроны из лиственных веточек; хотя некоторые листья были до 1 метра в длину, большинство было намного короче, и когда листья падали с веток, их заметные основания оставались на поверхности ветвей. Стробилы можно найти на концах дистальных ветвей или в области наверху основного ствола. Подземные органы Lepidodendrales обычно состояли из дихотомических осей, несущих спирально расположенные боковые отростки, выполняющие эквивалентную функцию корням. Иногда их называют «гигантскими клубными мхами», но на самом деле они более тесно связаны с иглодержателями, чем с клубными мхами.

Морфология [ править ]

Lepidodendrales имели высокие толстые стволы, которые редко разветвлялись и были увенчаны короной из разветвленных ветвей, несущих пучки листьев . Эти листья были длинными и узкими, похожими на большие травинки, и располагались по спирали. Сосудистая система прямостоячего ствола была необычна тем, что меняла морфологическое развитие по мере роста растения. Молодой ствол начинался как протостела, в которой сначала созревала внешняя ксилема (экзарх), но более поздняя и более высокая часть ствола развивалась как эктофлоическая сифоностела, в которой ксилема была окружена тканью флоэмы как с внутренней, так и с внешней стороны. [3]

Структура стержня [ править ]

Внешний слепок лепидодендрона из верхнего карбона штата Огайо .

Наиболее распространенные ископаемые экземпляры Lepidodendrales, а также наиболее узнаваемые - это сжатые поверхности стебля, отмеченные постоянными, хотя и частично асимметричными, ромбовидными подушечками листьев. Эти окаменелости очень похожи на следы шин или аллигатора.кожа, что дает греческое название «Lepidodendrales», что означает «чешуйчатые деревья». Эти листовые подушки на самом деле представляют собой расширенную основу листа, которая осталась после опадания листьев, поскольку опадание листа происходило не заподлицо с поверхностью стебля. Ромбовидная форма возникает из-за острого угла верха и низа подушек, известных как листовые валики, и закругленного угла боковых сторон. Фактический шрам от листа присутствует немного выше середины подушки и имеет примерно эллиптическую форму. На рубце листа иногда можно обнаружить три небольших ямчатых вдавления. Центральная и всегда присутствующая ямка является результатом сосудистого пучка, который простирается в лист от стебля, известного как «паричнос», системы аэрирующих тканей. Два других канала паричноса можно найти на лепидодендроне.поверхности стебля, хотя они не встречаются у Diaphorodendraceae. Над шрамом от листа - отметина от бывшего язычка . [4] восковая кутикула покрыта поверхность штока, в том числе листовых подушек , но не включая стволовые шрамы. [5] В простом эпидермисе отсутствуют специализированные клетки, такие как трихомы или эпидермальные железы. Устьицы частые, в неглубоких углублениях вдавлены. [6]

Стебли Lepidodendrales могут быть протостелическими , как у Diaphorodendron , иметь смешанную сердцевину или быть сифоностелическими , как у Diaphorodendron и Lepidodendron . В смешанных сердцевинных стеблях клетки паренхимы разбросаны, а трахеиды расположены посередине, хотя трахеиды существуют в короткой, приземистой паренхиматозной форме; это цитируется как доказательство того, что сердцевина у Lepidodendrales возникла как незрелые паренхиматозные клетки, которые не смогли должным образом дифференцироваться в трахеиды. Вокруг первичной ксилемыLepidodendrales может быть вторичной ксилемой, которая может иметь толщину в несколько сантиметров. В отличие от современных древесных деревьев, вторичная ксилема Lepidodendrales составляет лишь небольшую часть диаметра ствола, так как сильно развитая перидерма отвечает за большие стволы. Первичные и вторичные трахеиды ксилемы имеют скалярную форму и имеют бороздки Вильямсона между этими скалярными линиями. Фимбриллы характеризуют древесину у древовидных ликопсид, хотя аналогичные структуры встречаются у современных дубинчатых и колючих мхов, и эти фимбрилы являются общей структурой для всех ликопсид. [7] Граница вне вторичной ксилемы представляет собой участок клеток с тонкими стенками, представляющий сосудистый камбий.. Хотя современные семенные растения имеют двусторонний камбий, у лепидодендридов есть камбий односторонний, образующий вторичную ксилему только на их внутренней поверхности. [8] Зона флоэмы отделена от этой вторичной ксилемы частью тонкостенных клеток, известных как «оболочка паренхимы». Текущие данные свидетельствуют о том, что у древовидных ликопсид не было вторичной флоэмы. Коры головного мозга из Lepidodendrids , как правило , состоит из внутреннего, среднего и наружного коры, различаются по их типам клеток. Внутренняя кора наиболее узкая и состоит из мелких клеток паренхимы; секреторные клетки, лакуны и различные склеротические клеткитакже можно найти в этом разделе. Средняя кора больше и состоит из более крупных клеток паренхимы. Этот отдел характеризуется радиально расширяющимися лакунами в молодых стеблях, тогда как в более старых стеблях средняя кора обычно не сохраняется, за исключением нескольких клеток паренхимы. Внешняя кора не имеет определенного расположения, но ее клетки имеют немного более толстые стенки. Перидерма образуется во внешней коре головного мозга. Перидерма у Diaphorodendron двуногая, где внутренняя зона состоит из чередующихся толстостенных и тонкостенных клеток, а внешняя зона содержит темные, «смолистые» клетки. Однородная или двузонная перидерма у Lepidodendron массивная. [4] Рыхлая конструкция коры и большое количество тонкостенной перидермы способствовали слущиванию.слоев ткани в процессе окаменения. Это привело к появлению множества окаменелостей, лишенных коры, которые часто считались внешними элементами стебля и ствола, но не имели листовых подушек и других элементов. Декортифицированным образцам были даны различные общие названия, включая Knorria - название стеблей, у которых почти все ткани вне ксилемы отсутствуют. [9]

Характер роста стебля у Lepidodendrales можно реконструировать, анализируя образцы их коркового роста. У незрелых растений кора обширна, а внешняя поверхность стебля покрыта множеством рядов оснований листьев. По мере того как дерево продолжает расти, вторичная ксилема и перидерма происходят из сосудистого камбия и феллогена.. Это увеличение стеблевой ткани и диаметра стебля приводит к отслаиванию внешних тканей, включая основания листьев; следовательно, на более старых участках растения внешняя поверхность ствола защищена перидермой. На многих старых рисунках лепидодендрона неверно изображены основания листьев, доходящие до земли на старых деревьях. На более высоких и молодых уровнях дерева на ветвях меньше рядов более мелких листьев. На этих участках образуется меньше вторичной ксилемы и перидермы. Это сокращение стелыразмер и образование вторичных тканей продолжают сужаться к наиболее дистальным ветвям, где существуют только крошечные протостелы, нет вторичных тканей и несколько рядов листьев; эта дистальная стадия развития известна как «апоксогенез». Эти маленькие отдаленные веточки не могут со временем развиться в более крупные ветки; такая модель роста известна как детерминированный рост; это контрастирует с современной неопределенной моделью роста большинства современных древесных растений. [10]

Структура листа [ править ]

Лист лепидодендрона

Листья растений Lepidodendrales линейные, длиной около 1-2 м (3 фута 3 дюйма - 6 футов 7 дюймов). Стебли с наибольшим диаметром имеют самые длинные листья, рисунок коррелирует с определенным ростом растений. [11] Многие таксоны органов, установленные для отделившихся листьев Lepidodendrales, вероятно, были произведены одним и тем же видом растений и различаются по морфологии только из-за своего положения на растении. Родовое название Lepidophyllum - это оригинальное название для сохранившихся листьев Lepidodendrid, но поскольку это название уже использовалось для отдельного цветущего растения, сегодня вместо него используется название Lepidophylloides . [12] Вдоль всей листовой пластинки из Lepidophylloidesединичный сосудистый пучок окаймлен неглубокими бороздками на абаксиальной поверхности. Устьицы вдавлены в ямки, выровненные рядами параллельно этим бороздкам. Гиподермальная зона волокон окружает сосудистый пучок листа. [4]

Подземные органы [ править ]

Основная статья: Стигмария
Стигмария лепидодендралей. Вид сверху.

Подземным органам Lepidodendrales присвоено общее название Stigmaria . Эти структуры являются одними из наиболее распространенных окаменелостей ликопсид и основным органом, обнаруженным в глинистом слое под большинством угольных отложений каменноугольного периода; этот слой глины представляет собой слой почвы, в котором были корни растений. Несмотря на существование нескольких видов Stigmaria , наше понимание подземных органов основано в первую очередь на широко распространенном виде Stigmaria ficoides . [13]Органы стигмария берут начало от основания ствола в виде четырех основных осей, идущих горизонтально, что приводит к относительно неглубокой системе укоренения. Боковые отростки прикреплены к каждой оси по спирали. Эти придатки ослабевали по мере роста растения, что приводило к характерным круглым наружным рубцам на ископаемых образцах Stigmaria . Хотя эти отростки часто называют «корешками стигмария», их спиралевидное расположение и отсутствие роста на самом деле более характерны для листьев, чем для современных боковых корней. Четыре основных оси Стигмариичасто разделяют, образуя обширную подземную систему, возможно, до 15 м (49 футов) в радиусе. Корешки различаются по размеру: до 40 см (16 дюймов) в длину и 0,5–1 см (0,20–0,39 дюйма) в ширину и обычно сужаются дистально и не дихотомируют. В каждом корешке присутствует небольшая сосудистая нить монарха, окруженная компактной внутренней корой. За пределами этой внутренней коры находится полая средняя кора и тонкая внешняя кора; иногда связь простирается от внутренней коры до внешней коры. [14] Основные ксилемами из стигмарии является endarchи расположены в серии полос, окруженных сосудистым камбием. Вторичные трахеиды ксилемы расположены радиальными линиями и содержат скалярные утолщения стенок с фибриллами, идентичными таковым в воздушных ветвях. В образцах окаменелостей Stigmaria не было обнаружено вторичной флоэмы , а сосудистый камбий был унифациальным с транслокацией, обеспечиваемой первичной флоэмой. Радиально выровненные трахеиды в большинстве осей Stigmaria были произведены утолщением меристемы, а не сосудистым камбием. [15]

Развитие подземных органов Lepidodendrales, вероятно, было похоже на развитие надземных стеблей. Однако некоторые функции этих органов еще не определены, а некоторые современные особенности корней у Stigmaria отсутствуют.. Спиральное расположение придатков корешка не похоже на неправильное расположение современных корней. Корневые волоски не были идентифицированы, хотя грибы в некоторых клетках корковой паренхимы могли функционировать как микоризы. Сосудистый пучок монарха в корешках двусторонне симметричен, но современные корни имеют радиально-симметричную сосудистую ткань, хотя сосудистые пучки в листьях двусторонне симметричны. Кроме того, корешки регулярно опадают от оси по мере роста растения аналогично процессу опадания листвы. Однако у современных растений опадение корней неизвестно. Эти особенности корешков позволяют предположить, что они гомологичны воздушным листьям Lepidodendrales, но модифицированы для выполнения якорных и поглощающих функций.Это означает, что подземные органы растений возникли как эволюционная модификация надземных органов.[16]

Стигмария с корешками

Несмотря на высокую высоту 40 м (130 футов) некоторых растений Lepidodendrales, их стигмариевая система обычно была неглубокой, и поэтому сомнительно, как подземные органы могли поддерживать огромные деревья, тем более что многие растения росли в перенасыщенной, водянистой почве, которая в значительной степени была нестабильный. Появились разные предположения, объясняющие их рост и корневую систему: возможно, обширный горизонтальный рост корневых осей обеспечивал достаточную поддержку, или что кроны соседних деревьев могли запутываться и обеспечивать взаимную поддержку. Природа древесины и густота кроны современных деревьев могут иметь большое влияние на выкорчевывание деревьев, и, поскольку древесные ликопсиды имели мало вторичной ксилемы и густые кроны, они, возможно, лучше подходили для того, чтобы стоять прямо. [17]

Репродуктивные органы [ править ]

Основная статья: Лепидостробус
Репродуктивная шишка, Lepidostrobus variabilis

Репродуктивные органы Lepidodendrids состояли из стробилов или шишек на дистальных ветвях кроны. У Synchysidendron шишки встречаются на поздно сформировавшихся ветвях кроны, а у Diaphorodendron - на листопадных боковых ветвях. [18] Шишки могут вырасти до значительных размеров, так как у Lepidostrobus goldernbergii образцы имеют длину более 50 см (20 дюймов ). Шишки состоят из центральной оси со спирально расположенными спорофиллами ; спорангии находятся на адаксиальной поверхности спорофиллов и перевернуты дистально, чтобы перекрывать верхние спорофиллы. Часть спорофилла обычно проходит вниз, образуя пятку или другое дистальное расширение. Аязычок можно найти в небольшой ямке дистальнее спорангия. Хотя Lepidostrubus - наиболее распространенное название шишек Lepidodendrales, это название использовалось для образцов любой формы сохранности, а также для моноспорангиатных и биспорангиатных форм, поэтому часто возникают таксономические проблемы. [4] Были предприняты попытки устранить эту таксономическую путаницу. Некоторые предположили, что название Lepidostrobus должно описывать только моноспорангиатные шишки, а название Flemingites описывает биспорангиатные шишки, в то время как другие использовали морфологию шишек, чтобы попытаться лучше дифференцировать виды внутри Lepidostrobus . [19] [20]

В конусе Bothrodendrostrobus обнаружены образцы эмбрионов . [21] Эмбрион начинается как неваскуляризованная глобулярная структура, обнаруженная в ткани мегагаметофита , а у более зрелых экземпляров два васкуляризованных придатка проходят через шов трилета, представляя первый побег и первый корень. Генерация гаметофитов Lepidodendrales плохо изучена и основана на нескольких экземплярах, но шишки Flemingites schopfii демонстрируют хорошо сохранившиеся признаки фаз микро- и мегаметофитов. [22] По сравнению с гаметофитами современных ликопсид, F. schopfii имеет микрогаметофиты, наиболее похожие на современные селагинеллы., в то время как мегагаметофиты больше похожи на Isoetes . Другие хорошо сохранившиеся Lepidodendrid гаметофиты были найдены в споре лепидодендрон rhodumnense окаменел в кремнистом с концом Визейского . [23]

Экология [ править ]

Большие количества биомассы, которые были ответственны за формирование глобально распространенных угольных пластов каменноугольного периода, можно проследить до представителей группы Lepidodendrales; Членов Lepidodendrales можно проследить до почти 70% растительного материала в Вестфальских угольно-болотных лесах Америки [24], хотя в конце Вестфальского периода представители Lepidodendrales находились в упадке и на их долю приходилось только 5% угля. биомасса. [25] Древесные ликопсиды в значительной степени вымерли в Северной Америке и Европе к концу каменноугольного периода, когда древовидные папоротники начали расти, хотя древовидные ликопсиды сохранялись в Китае до средней перми . [4]Некоторые ученые предположили, что сокращение численности лепидодендридов в этот период было результатом тектонической активности Варискана, создавшей нестабильные условия за счет уменьшения размеров экосистем угольно-болотных угодий [25], в то время как другие предполагают, что их сокращение было вызвано изменением климата; некоторые ученые предлагают комбинацию этих теорий, что тектоническая активность вызвала изменения в составе цветов, которые вызвали изменение климата, что, в свою очередь, привело к его упадку. [26]

Genera [ править ]

Различные экземпляры Lepidodendrales исторически классифицируются как представители рода Lepidodendron , определяемого морфологией листовых подушек. DiMichele установлено Diaphorodendron отговорить неоднозначности над этими широко в пределах образцов, который включает в себя некоторые структурно сохранившиеся образцы , которые ранее были членами лепидодендрона . Позже диафородендрон был разделен на два рода Diaphorodendron и Synchysidendron , и эти роды были помещены в новое семейство Diaphorodendraceae. [18] Синаморфиик этому новому семейству относятся мозговидная протостела и сплющенный дорсивентрально мегаспорангий. Синаморфии семейства Lepidodendraceae представляют собой сплющенный с двух сторон мегаспорангий и инфралистниковые парики, которые простираются ниже рубца на листьях. [27] Родовые названия Lepidodendron и Diaphorodendron сегодня описывают как сохранившиеся на клеточном уровне сегменты стебля, так и целые растения, включая их листовые, подземные и репродуктивные органы. В частности, общее название Lepidodendron обычно используется для описания образцов, подвергнутых сжатию, которые имеют особый тип морфологии листовой подушки. [4]

Кроме того, многие «таксоны органов» были идентифицированы с Lepidodendrales: корням ( Stigmaria ), листьям и шишкам ( Lepidostrobus ) изначально был дан другой род и название вида, прежде чем можно было показать, что они принадлежали к одному и тому же организму.

См. Также [ править ]

  • Глоссоптерис
  • Археоптерис

Ссылки [ править ]

  1. ^ А.В. Лопатин (2012). Палеонтологический музей имени Ю.А. Орлова (Палеонтологический музей им. Орлова) . Москва: ПИН РАН. п. 56. ISBN 978-5-903825-14-1. Проверено 5 октября 2020 .
  2. ↑ В. В. Алехин (1961). География растений с основани ботаники . Гос. научно-педагог. изд-во. п. 167 . Проверено 5 октября 2020 .
  3. ^ Смелый, Гарольд С .; CJ Alexopoulos; Т. Делеворяс (1987). Морфология растений и грибов (5-е изд.). Нью-Йорк: Харпер-Коллинз. С. 496–503. ISBN 0-06-040839-1.
  4. ^ a b c d e е Тейлор, Эдит Л .; Тейлор, Томас Н .; Крингс, Майкл (2009). Палеоботаника: биология и эволюция ископаемых растений . Академическая пресса.
  5. ^ Томас, BA (1966). «Кутикула ножки лепидодендроида». Новый фитолог . Интернет-библиотека Wiley. 65 (3): 296–303. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1966.tb06365.x .
  6. Перейти ↑ Thomas, BA (1974). «ЛЕПИДОДЕНДРОИДНАЯ СТОМА». Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  7. ^ Уайлдер, Джордж Дж. (1970). «Строение трахеид трех видов Lycopodium». Американский журнал ботаники . Интернет-библиотека Wiley. 57 (9): 1093–1107. DOI : 10.1002 / j.1537-2197.1970.tb09913.x .
  8. ^ Эггерт, DA; Канемото, штат Нью-Йорк (1977). «Стеблевая флоэма среднего пенсильванского лепидодендрона». Ботанический вестник . Издательство Чикагского университета. 138 (1): 102–111. DOI : 10.1086 / 336903 .
  9. ^ Хирмер, Макс; Пиа, Юлий; Тролль, Вильгельм (1927). "Handbuch der Palaobotanik: Thallophyta-Bryophyta-Pteridophyta". 1 . Р. Ольденбург. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  10. ^ Эггерт, Дональд Алан (1961). «Онтогенез каменноугольного древесного Lycopsida» . Palaeontographica Abteilung . Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung: 43–92.
  11. ^ Chaloner, WG; Мейер-Берто, Б. (1983). «Листовой и стеблевой рост Lepidodendrales» . Ботанический журнал Линнеевского общества . Издательство Оксфордского университета. 86 (1–2): 135–148. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.1983.tb00721.x .
  12. ^ Rychnovský, Войтех (2013). "Revize druhů Lepidodendron lycopodioides a L. selaginoides z českého karbonu" . Univerzita Karlova, Přírodovědecká fakulta. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  13. ^ Уильямсон, Уильям Кроуфорд (1887). Монография по морфологии и гистологии Stigmaria ficoides . 40 . Палеонтографическое общество.
  14. ^ Вайс, Фредерик Эрнест (1902). «Сосудистые ветви стигмарных корешков». Летопись ботаники . JSTOR. 16 (63): 559–573. JSTOR 43235190 . 
  15. ^ Ротвелл, Гар У .; Прайор, Джанель С. (1991). «Динамика развития древовидных ликофитов - апикальный и латеральный рост у Stigmaria ficoides». Американский журнал ботаники . Интернет-библиотека iley. 78 (12): 1740–1745. DOI : 10.1002 / j.1537-2197.1991.tb14538.x .
  16. ^ Франкенберг, Джулиан М .; Эггерт, Дональд А. (1969). «Окаменелая стигмария из Северной Америки: Часть I. Stigmaria ficoides, подземные части Lepidodendraceae». Palaeontographica Abteilung . Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung: 1–47.
  17. ^ Никлас, Карл Дж. (1992). Биомеханика растений: инженерный подход к форме и функциям растений . Пресса Чикагского университета. ISBN 9780226586311.
  18. ^ a b DiMichele, William A .; Бейтман, Ричард М. (1992). "Diaphorodendraceae, fam. Nov. (Lycopsida: Carboniferous): систематика и эволюционные отношения Diaphorodendron и Synchysidendron, gen. Nov". Американский журнал ботаники . Интернет-библиотека Wiley. 79 (6): 605–617. DOI : 10.1002 / j.1537-2197.1992.tb14602.x .
  19. ^ Брэк-Хейнс, Шейла Д .; Томас, Барри А. (1983). «Повторное обследование Lepidostrobus Brongniart» . Ботанический журнал Линнеевского общества . Издательство Оксфордского университета. 86 (1–2): 125–133. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.1983.tb00720.x .
  20. ^ Бек, Иржи; Оплуштиль, Станислав (2006). «Шесть редких видов Lepidostrobus из Пенсильвании Чешской Республики и их значение для классификации ликоспор» . Обзор палеоботаники и палинологии . Эльзевир. 139 (1–4): 211–226. DOI : 10.1016 / j.revpalbo.2006.01.003 .
  21. ^ Стаблфилд, Сара П .; Ротвелл, Гар В. (1981). «Эмбриогенез и репродуктивная биология Bothrodendrostrobus mundus (Lycopsida)». Американский журнал ботаники . Интернет-библиотека Wiley. 68 (5): 625–634. DOI : 10.1002 / j.1537-2197.1981.tb12394.x .
  22. ^ Брек-Хейнс, Sheila D. (1978). «О мегагаметофитах двух шишек чешуекрылых». Ботанический вестник . Издательство Чикагского университета. 139 (1): 140–146. DOI : 10.1086 / 336979 .
  23. ^ Galtier, J. (1964). "PALEOBOTANIQUE-SUR LE GAMETOPHYTE FEMELLE DES LEPIDODENDRACEES". Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences . GAUTHIER-VILLARS / EDITIONS ELSEVIER 23 RUE LINOIS, 75015 ПАРИЖ, ФРАНЦИЯ. 258 (9): 2625.
  24. ^ DiMichele, Уильям А. (1985). «Диафородендрон, gen. Nov., Отдельный от лепидодендрона (пенсильванский возраст)». Систематическая ботаника . JSTOR. 10 (4): 453–458. DOI : 10.2307 / 2419138 . JSTOR 2419138 . 
  25. ^ а б Керп, Ханс (2000). «Модернизация ландшафтов в период позднего палеозоя-раннего мезозоя» . Документы Палеонтологического общества . Издательство Кембриджского университета. 6 : 79–114. DOI : 10.1017 / S1089332600000723 .
  26. ^ DiMichele, Уильям А .; Филлипс, Том Л. (1996). «Изменение климата, исчезновение растений и восстановление растительности во время перехода от среднего к позднему Пенсильванию: пример тропических торфообразующих сред в Северной Америке». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . Геологическое общество Лондона. 102 (1): 201–221. DOI : 10.1111 / j.1472-4669.2005.00043.x .
  27. ^ DiMichele, Уильям А .; Бейтман, Ричард М. (1996). «Ризоморфные ликопсиды: пример палеоботанической классификации». Систематическая ботаника . JSTOR. 21 (4): 535–552. DOI : 10.2307 / 2419613 . JSTOR 2419613 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Дэвис, Пол и Кенрик, Пол. Ископаемые растения . Смитсоновские книги, Вашингтон, округ Колумбия (2004 г.).
  • Морран, Робин, К .; Естественная история папоротников . Timber Press (2004). ISBN 0-88192-667-1