Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Анатомия и физиология лишайников сильно отличается от анатомии и физиологии грибов и / или водорослей и / или цианобактерий, которые составляют лишайник при росте отдельно от лишайника в естественных условиях или в культуре. Грибковый партнер называется микобионтом . Партнер фотосинтеза, водоросли или цианобактерии, называется фотобионтом . Тело лишайника, не содержащее репродуктивных частей гриба, называется слоевищем . Слоевище отличается от слоевища гриба или водоросли, растущих отдельно. грибококружает клетки водорослей, часто заключая их в сложные грибковые ткани, уникальные для ассоциаций лишайников. У многих видов гриб проникает через клеточную стенку водорослей, образуя штифты для проникновения или гаустории, подобные тем, которые производятся патогенными грибами. [1] [2] Лишайники способны выживать при очень низком содержании воды ( пойкиловодород ). [3] Однако изменение конфигурации мембран после периода обезвоживания требует как минимум нескольких минут.

Клетки водорослей или цианобактерий фотосинтезируют , и, как и в случае с растениями, они восстанавливают атмосферный углекислый газ до органических углеродных сахаров, питающих обоих симбионтов. Оба партнера получают воду и минеральные вещества в основном из атмосферы, через дождь и пыль. Грибковый партнер защищает водоросли, удерживая воду, служа большей площадью захвата для минеральных питательных веществ и, в некоторых случаях, обеспечивает минералы, полученные из субстрата . Если цианобактерии присутствуют в качестве основного партнера или другого симбионта в дополнение к зеленым водорослям, как в некоторых трехраздельных лишайниках, они могут фиксировать атмосферный азот , дополняя деятельность зеленых водорослей.

Хотя штаммы цианобактерий, обнаруженные в различных цианолишайниках , часто тесно связаны друг с другом, они отличаются от наиболее близких свободноживущих штаммов. [4] Ассоциация лишайников представляет собой тесный симбиоз. Это расширяет экологический диапазон обоих партнеров, но не всегда является обязательным для их роста и размножения в естественной среде, поскольку многие водорослевые симбионты могут жить независимо. Ярким примером является водоросль Trentepohlia, которая образует оранжевые популяции на стволах деревьев и подходящих скалах. Отростки лишайников ( диаспоры) обычно содержат клетки обоих партнеров, хотя грибковые компоненты так называемых «бахромчатых видов» вместо этого полагаются на клетки водорослей, рассредоточенные «основными видами». [5]

Ассоциации лишайников могут быть примерами мутуализма , комменсализма или даже паразитизма , [ цитата необходима ] в зависимости от вида. Цианобактерии в лабораторных условиях могут расти быстрее, когда они одни, чем когда они являются частью лишайника.

В тестах, лишайники выжили и показал замечательные результаты по адаптации мощности в фотосинтетической активности в пределах времени моделирования 34 дней при марсианских условиях в лаборатории Mars Simulation (MSL) , поддерживаемая Германский аэрокосмический центр (DLR). [6] [7]

Симбионты [ править ]

Схематический разрез лишайника, симбиоза зеленых водорослей и гриба . 1. Толстые слои гиф , называемые корой 2. Зеленые водоросли 3. Неплотно упакованные гифы 4. Заякоренные гифы, называемые ризинами .
«Лишайники - это грибы, которые открыли сельское хозяйство» - Тревор Говард [8]

Жизнь в качестве симбионта в лишайнике, по-видимому, является для гриба успешным способом получения необходимых питательных веществ, поскольку около 20% всех видов грибов приобрели этот образ жизни. Грибковый партнер может быть аскомицетом или базидиомицетом . [9] Обычными водорослевыми партнерами являются Trebouxia , Pseudotrebouxia или Myrmecia . Обычными партнерами цианобактерий являются Nostoc [1] или Scytonema . [9]

Наибольшее количество лишайниковых грибов встречается у Ascomycota , около 40% видов образуют такую ​​ассоциацию. [10] Некоторые из этих лишайниковых грибов встречаются вместе с нелихенизированными грибами, которые живут как сапротрофы или паразиты растений (например, Leotiales , Dothideales и Pezizales ). Другие лишайниковые грибы встречаются только в пяти отрядах, в которых все члены имеют эту привычку ( отряды Graphidales , Gyalectales , Peltigerales , Pertusariales и Teloschistales.). Лихенизированные и нелихенизированные грибы можно найти даже в одном роде или одном виде. [ необходима цитата ] В целом около 98% лишайников имеют аскомицетный микобионт. Рядом с Ascomycota наибольшее количество лишайниковых грибов встречается среди непризнанных грибов imperfecti . Сравнительно немногие базидиомицетов являются lichenized, но они включают в себя шампиньоны , такие как виды лихеномфалии , clavarioid грибов , такие как виды Multiclavula и кортициоидные грибы , такие как виды диктионемовый .

В автотрофные симбионты , происходящие в лишайников большое разнообразие простых, фотосинтезирующие организмы обычно и традиционно известные как морские водоросли. Эти симбионты включают как прокариотические, так и эукариотические организмы. Было обнаружено, что около 100 видов партнеров по фотосинтезу из 40 родов и пяти различных классов (прокариотические: Cyanophyceae ; эукариотические: Trebouxiophyceae , Phaeophyceae , Chlorophyceae ) связаны с грибами, образующими лишайник. [11] Прокариоты принадлежат к цианобактериям., представителей которых часто называют сине-зелеными водорослями. Сине-зеленые водоросли встречаются в виде симбионтов примерно в 8% известных лишайников. Наиболее часто встречающийся род - Nostoc . [12] Большинство лишайников содержат эукариотических автотрофов, принадлежащих к Chlorophyta (зеленые водоросли) или Xanthophyta ( желто-зеленые водоросли ). Около 90% всех известных лишайников имеют в качестве симбионта зеленые водоросли, и среди них Trebouxia - самый распространенный род, встречающийся примерно в 40% всех лишайников. Второй по распространенности род зеленых водорослей - Trentepohlia.. Всего известно около 100 видов, встречающихся в лишайниках как автотрофы. Все водоросли, вероятно, способны существовать независимо как в природе, так и в лишайнике. [12]

Отдельные виды грибов и водорослей не обязательно всегда связаны вместе в лишайнике. Например, один гриб может образовывать лишайники с множеством разных водорослей. Слоевища производства данного грибковым симбионта с его партнерами , отличающимися будут аналогичными, а вторичные метаболиты идентичны, что указует , что гриб имеет доминирующую роль в определении морфологии лишайника. Кроме того, одни и те же виды водорослей могут встречаться в ассоциации с разными грибами-партнерами. Известны лишайники, у которых есть один гриб, связанный с двумя или даже тремя видами водорослей. В редких случаях может произойти обратное, и два или более вида грибов могут взаимодействовать с образованием одного и того же лишайника. [12]

И лишайник, и гриб-партнер носят одно и то же научное название, и лишайники включаются в схемы классификации грибов. Водоросль носит собственное научное название, которое не имеет никакого отношения к названию лишайника или грибов. [10]

Компонент грибка [ править ]

В зависимости от контекста, весь лишай или только гриб, входящий в состав лишайника. И лишайник, и гриб, входящий в состав лишайника, в настоящее время (2014 г.) имеют одно и то же название вида, что создает неоднозначность. Примером, когда «лихенизированный гриб» относится только к грибу, является выращивание гриба в культуре без фикобионта. Пример, где «лишайниковый гриб» относится ко всему лишайнику, находится в списке классифицированных лишайников.

Некоторые грибы обитают только на лишайниках ( облигатных паразитах ), но не считаются частью лишайников. Их называют лишайниковыми грибами .

Фотосинтетический компонент [ править ]

Фотосинтетический компонент лишайника называется фотобионтом или фикобионтом . [13] Иногда фотобионт представляет собой зеленые водоросли ( хлорофиты ), иногда сине-зеленые аглы ( цианобактерии , на самом деле не водоросли), а иногда и то, и другое. Слой ткани, содержащий клетки фотобионта, называется «фотобионтным слоем». [13]

« Хлорококкоид » означает зеленые водоросли (Chlorophyta), которые имеют единичные шаровидные клетки , что часто встречается у лишайников. [14] Когда-то это было классифицировано в порядке Chlorococcales , который вы можете найти в более ранней литературе, но новые данные ДНК показывают, что среди этой ранее большой таксономической группы существует множество независимых линий эволюции. Chlorococcales в настоящее время является относительно небольшим отрядом и может больше не включать каких-либо фотобионтов лишайников. Trebuxia , когда-то включенная сюда, теперь считается отдельным классом Trebouxiophyceae . « Trebouxioid » относится к членам этого класса или к напоминающим их водорослям.

« Требуксиоид » означает, что фотобионт хлорококковой зеленой водоросли принадлежит к роду Trebouxia или похож на представителя этого рода и, следовательно, предположительно является членом класса Trebouxiophyceae . [13]

Cyanolichens [ править ]

Cyanolichen является лишайниками с цианобактерий в качестве его основного компонента фотосинтетического ( photobiont ). [14] Многие цианолишайники маленькие и черные, а в качестве субстрата используется известняк . Другая группа цианолишайников, желейные лишайники (например, из родов Collema или Leptogium ), большие и листовые (например, виды Peltigera , Lobaria и Degelia . Эти виды лишайников имеют серо-голубой цвет, особенно в сыром или влажном виде. Многие из них характеризуют в Lobarionсообщества районов с более высоким уровнем осадков в западной Великобритании, например, в кельтских тропических лесах .

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Ф.С. Добсон (2000) Лишайники, иллюстрированный справочник по британским и ирландским видам. Richmond Publishing Co. Ltd., Слау, Великобритания
  2. ^ Р. Онеггер (1988) Микобионты. Глава 3 в TH Nash (ed.) (1996) Lichen Biology. Издательство Кембриджского университета. ISBN  0-521-45368-2
  3. ^ Нэш, Томас Х., изд. (2008). Биология лишайников (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С.  5–6 . ISBN 978-0-521-69216-8.
  4. ^ Sciencemag.org
  5. ^ AN Rai; Б. Бергман; Улла Расмуссен (31 июля 2002 г.). Цианобактерии в симбиозе . Springer. п. 59. ISBN 978-1-4020-0777-4. Проверено 2 июня 2013 года .
  6. ↑ Болдуин, Эмили (26 апреля 2012 г.). «Лишайник выживает в суровых условиях Марса» . Skymania News. Архивировано из оригинального 28 мая 2012 года . Проверено 27 апреля 2012 года .
  7. ^ де Вера, Ж.-П .; Колер, Ульрих (26 апреля 2012 г.). «Адаптационный потенциал экстремофилов к условиям поверхности Марса и его значение для обитаемости Марса» (PDF) . Европейский союз наук о Земле . Архивировано из оригинального (PDF) 8 июня 2012 года . Проверено 27 апреля 2012 года .
  8. ^ БИОЛОГИЯ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА, ЛИШАНИИ СЕВЕРНОЙ АМЕРИКИ, Сильвия и Стивен Шарнофф, [1]
  9. ^ a b Лишайники: систематика, Музей палеонтологии Калифорнийского университета
  10. ^ a b Кирк и др ., стр. 378–81.
  11. ^ Фридл Т., Бюдель Б. "Фотобионты". В Нашей III ТН (ред.). Биология лишайников . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  12. ^ a b c Риккинен Дж. (1995). «Что скрывается за красивыми цветами? Исследование фотобиологии лишайников». Bryobrothera . 4 : 1–226.
  13. ^ a b c Словарь лишайников Алана Сильверсайда (pz), Алан Сильверсайд
  14. ^ a b Словарь лишайников Алана Сильверсайда (af), Алан Сильверсайд