Из 3500 видов змей в мире насчитывается около 600 видов ядовитых змей. Это обзор змей, которые представляют значительный риск для здоровья человека из-за укусов змей или других физических травм .
Разновидности змей, которые чаще всего вызывают серьезные укусы змей, зависят от региона мира. В Африке наиболее опасные виды включают черные мамбы , слоеные сумматоры и ковровые гадюка . На Ближнем Востоке наибольшее беспокойство вызывают ковровые гадюки и водоросли ; в Центральной и Южной Америке наибольшее беспокойство вызывают Bothrops (включая terciopelo или fer-de-lance) и Crotalus ( гремучие змеи ). В Южной Азии исторически считалось, что индийские кобры , обыкновенные краты , гадюка Расселаковровые гадюки были самыми опасными видами; однако другие змеи также могут вызвать серьезные проблемы в этой части мира. [1] Хотя некоторые виды змей могут вызывать более серьезные разрушения тела, чем другие, любые из этих ядовитых змей по-прежнему способны вызывать человеческие жертвы, если укус не лечить, независимо от их ядовитых способностей или поведенческих тенденций.
Самый ядовитый
Средняя летальная доза (ЛД 50 ) из яда является доза требуется , чтобы убить половину членов проверенного населения после заданной продолжительности испытаний. Более низкая LD 50 указывает на повышенную токсичность.
Существует четыре метода измерения теста LD 50 :
Подкожно : яд вводится в жировой слой под кожей.
Внутривенно : яд вводится непосредственно в вену.
Внутримышечно : яд вводится в мышцу.
Внутрибрюшинно : яд вводится в брюшную полость.
Наиболее часто тестируемыми методами являются подкожные и внутривенные инъекции мышам. Подкожно больше всего подходит для настоящих укусов. Только большие образцы Bitis или очень большие образцы Bothrops или Crotalus могут дать действительно внутримышечный укус. Внутривенные инъекции при настоящих укусах крайне редки. Тестирование с использованием сухого яда, смешанного с 0,1% бычьим сывороточным альбумином в физиологическом растворе , дает более стабильные результаты, чем просто физиологический раствор.
Змея | Область, край | подкожная инъекция LD 50 0,1% бычий сывороточный альбумин в физиологическом растворе | подкожная инъекция LD 50 Физиологический раствор | внутривенная инъекция LD 50 |
---|---|---|---|---|
Внутренний Тайпан | Внутренние страны, центральная Австралия | 0,01 мг / кг | 0,025 мг / кг | 0,013 мг / кг |
Морская змея Дюбуа | Тропические океанические воды | N / A | 0,044 мг / кг | N / A |
Восточная коричневая змея | Австралия, Папуа-Новая Гвинея, Индонезия | 0,041 мг / кг | 0,053 мг / кг | 0,01 мг / кг |
Желтобрюхая морская змея | Тропические океанические воды | N / A | 0,067 мг / кг | N / A |
Центральные хребты тайпан | Внутренние страны, центральная Австралия | N / A | 0,075 мг / кг [5] | N / A |
Морская змея Перона | Сиамский залив, Тайваньский пролив, острова Кораллового моря и другие места | N / A | 0,079 мг / кг | N / A |
Прибрежный Тайпан | Австралия | 0,064 мг / кг | 0,099 мг / кг | 0,013 мг / кг (0,002 мг / кг для чистого тайпоксина |
Многополосный крайт | Гонконг, материковый Китай, Тайвань, Вьетнам, Лаос, Бирма | N / A | 0,09 мг / кг | 0,113 мг / кг |
Черно-полосный морской крайт | Восточное побережье Малайского полуострова и Брунея, а также в Хальмахере, Индонезия. | N / A | 0,111 мг / кг | N / A |
Клювая морская змея | Тропический Индо-Тихоокеанский регион | 0,164 мг / кг | 0,1125 мг / кг | N / A |
Черная тигровая змея | Австралия | 0,099 мг / кг | 0,131 мг / кг | N / A |
Западная тигровая змея | Австралия | 0,124 мг / кг | 0,194 мг / кг | N / A |
Разновидность | LD 50 SC | Доза | мышей | Люди |
---|---|---|---|---|
Внутренний тайпан ( O. microlepidotus ) | 0,01 мг / кг [6] | 110 мг [7] | 1 085 000 | 289 |
Лесная кобра ( N. melanoleuca ) | 0,225 мг / кг [6] [8] | 1102 мг [9] | 244 889 | 65 |
Восточная коричневая змея ( P. textilis ) | 0,03 мг / кг [6] | 155 мг [9] | 212 329 | 58 |
Прибрежный тайпан ( O. s. Scutellatus ) | 0,106 мг / кг [6] | 400 мг [7] | 208 019 | 56 |
Каспийская кобра ( N. oxiana ) | 0,18 мг / кг [10] | 590 мг [11] | 162 165 | 42 |
Гадюка Рассела ( D. russelli ) | 0,162 мг / кг [6] | 268 мг [12] | 88 211 | 22 |
Черная мамба ( D. polylepis ) | 0,28 мг / кг [13] | 400 мг [14] | 71 429 | 19 |
Королевская кобра ( О. ханна ) | 1,09 мг / кг [6] | 1000 мг [15] | 45 830 | 11 |
Индийская кобра ( N. naja ) | 0,80 мг / кг [16] | 610 мг [13] | 33 689 | 10 |
Мысская кобра ( N. nivea ) | 0,4 мг / кг [6] | 250 мг [17] | 31 250 | 9 |
Терчиопело ( B. asper ) | 3,1 мг / кг [6] | 1530 мг [18] | 24 380 | 6 |
Габиановая гадюка ( B. gabonica ) | 5 мг / кг [6] | 2400 мг [12] | 24 000 | 6 |
Чешуйчатая гадюка ( E. carinatus ) | 0,151 мг / кг [6] | 72 мг [19] | 23 841 | 6 |
Чрезвычайно опасно
Смертность (часто определяемая измерением токсичности для мышей) - это обычно используемый индикатор для определения опасности любой конкретной ядовитой змеи, но также важны ее эффективность доставки яда, ее выход яда и ее поведение при встрече с людьми. [20] [21] Многие эксперты по змеям назвали черную мамбу и прибрежный тайпан самыми опасными, хотя и не самыми ядовитыми змеями в мире. [22] [23] [24] Оба вида - elapids , и в некоторых аспектах морфологии, экологии и поведения прибрежный тайпан сильно сходится с черной мамбой. [25]
Черная мамба
Черная мамба ( Dendroaspis Polylepis ) является крупным и очень ядовитых видов змей произрастающих в большей части Африки к югу от Сахары . Это второй по длине вид ядовитых змей в мире и самая быстро движущаяся наземная змея, способная двигаться со скоростью от 4,32 до 5,4 метра в секунду (16–20 км / ч, 10–12 миль в час). [26] [27] Черная мамба - самая опасная змея в Африке из-за ее размера, агрессивности, токсичности яда и скорости появления симптомов после отравления, [28] и классифицируется Всемирным здравоохранением как змея, имеющая медицинское значение. Организация . [а] [29]
Этот вид змей проявляет упорство, бесстрашие и агрессию, когда их загоняют в угол или им угрожают, в период размножения или при защите своей территории. [6] Также известно, что у них 100% отравление ; вероятность сухих укусов (без введения яда) при ударах черной мамбы практически отсутствует. [30] [31] Яд черной мамбы - это белок с низкой молекулярной массой, благодаря которому он может быстро распространяться в укушенных тканях. Яд этого вида является самым быстродействующим ядом среди всех видов змей [14] [32] [33] и состоит в основном из сильнодействующих нейротоксинов ; [34] [35] он также содержит cardiotoxins , [36] [37] fasciculins , [34] и calciseptine . [38]
Основываясь на значениях средней летальной дозы (LD 50 ) для мышей, LD 50 черной мамбы из всех опубликованных источников выглядит следующим образом:
- (SC) подкожно (наиболее применимо к настоящим укусам): 0,32 мг / кг, [39] [40] [41] 0,28 мг / кг. [42] [43]
- (IV) внутривенно : 0,25 мг / кг, [39] [40] 0,011 мг / кг. [44]
- (IP) внутрибрюшинно : 0,30 мг / кг (в среднем), [45] 0,941 мг / кг. [39] 0,05 мг / кг (из последней цитаты не ясно, внутривенно или внутрибрюшинно ). [6]
Это оценивается [ кем? ] что всего от 10 до 15 мг убьет взрослого человека; однако его укусы в среднем доставляют около 120 мг яда, хотя они могут доставить до 400 мг яда за один укус. [14] [16] В случае укуса неизбежно быстро наступает тяжелая нейротоксичность . Это связано с несколькими факторами, которые включают высокую эффективность их яда, необычный состав синергических токсинов, содержащихся в яде, которые вызывают серьезные симптомы отравления и смерти намного быстрее, чем любая другая ядовитая змея в мире. [14] Кроме того, сам вид обладает наиболее развитым, развитым и эффективным аппаратом доставки яда среди всех ядовитых змей, а также наиболее развитыми и развитыми зубными рядами среди всех elapids . [46] [47] [48] Черные мамбы обладают самыми длинными клыками из всех существующих, в среднем около 13,1 миллиметра (0,52 дюйма), но могут вырасти до 22 миллиметров (0,87 дюйма). [46] [49] Еще одна особенность, которая отличает зубной ряд и устройство доставки яда этого вида от всех других elapids, а также других видов ядовитых змей, включая змеи семейства Viperidae, заключается в том, что их клыки расположены далеко вперед на самое переднее положение, возможное во рту - прямо перед верхней челюстью. [48] [49] [50]
Белки в яде черной мамбы имеют низкую молекулярную массу, низкую вязкость и высокую активность яда в отношении гиалуронидаз , что также важно для облегчения диспергирования ядовитых токсинов по тканям (распространения яда по телу), катализируя гидролиз гиалуронан , компонент внеклеточного матрикса (ECM) , гиалуронидаза снижает вязкость гиалуронана, а натрийуретический пептид Dendroaspin (DNP), недавно открытый компонент яда мамбы, является наиболее мощным натрийуретическим пептидом и уникален для рода Dendroaspis , или мамбы. Это полипептид, аналогичный предсердному натрийуретическому пептиду человека; он отвечает за диурез через натрийурез и расширение кровотока в сосудах, что приводит, среди прочего, к ускорению распределения яда в теле жертвы, тем самым увеличивая проницаемость тканей. [51] [52] Эти передовые и высокоразвитые физические и биологические особенности в сочетании с большими размерами, взрывной агрессией и быстротой этого вида делают черную мамбу ужасающим противником. Неврологические , респираторные и сердечно-сосудистые симптомы начинают проявляться быстро, обычно менее чем за десять минут. Общие симптомы - быстрое начало головокружения, сонливости, головной боли, кашля или затрудненного дыхания, судороги и прерывистое сердцебиение. Другие общие симптомы, которые появляются быстро, включают нервно-мышечные симптомы, шок, потерю сознания, гипотонию , бледность , атаксию , чрезмерное слюноотделение (выделения из ротовой полости могут стать обильными и густыми), паралич конечностей, тошнота и рвота, птоз , лихорадка и сильная боль в животе. . Местное повреждение тканей в большинстве случаев отравления черной мамбой встречается относительно редко и имеет незначительную степень тяжести. Отеки обычно минимальны. Сообщалось об остром повреждении почек в нескольких случаях укусов черной мамбы у людей, а также в моделях на животных. [30] Смерть наступает в результате удушья в результате паралича дыхательных мышц. [30] [53]
Смертность от необработанных укусов черной мамбы составляет 100%. [30] [54] Противоядие - это основа лечения отравления черной мамбой. Поливалентное противоядие, производимое Южноафриканским институтом медицинских исследований (SAIMR), используется для лечения всех укусов черной мамбы из разных мест. [30] [55] Из-за доступности противоядия укус черной мамбы больше не приводит к верной смерти, но для того, чтобы противоядие было успешным, необходимо быстро ввести интенсивное лечение и большие дозы противоядия. отравление. В тематических исследованиях отравления черной мамбой паралич дыхания наступил менее чем за 15 минут. Отравление этим видом неизменно вызывает серьезную нейротоксичность, потому что черные мамбы часто наносят несколько ударов за один выпад, кусая жертву до 12 раз в чрезвычайно быстрой последовательности. [56] Такая атака быстрая, длится менее одной секунды, поэтому может показаться, что это одиночный удар и одиночный укус. С каждым укусом змея выделяет от 100 до 400 мг быстродействующего и очень токсичного яда. В результате, требуемые дозы противоядия часто бывают огромными (10–30 + флаконов) от укусов этого вида. [ необходима цитата ] Хотя противоядие спасает много жизней, смертность от отравления черной мамбой все еще составляет 14%, даже при лечении противоядием. [57] В дополнение к лечению противоядиями для поддерживающей терапии необходимы интубация трахеи и искусственная вентиляция легких . [30] [58]
Прибрежный тайпан / Папуасский тайпан
Тайпан ( Oxyuranus scutellatus scutellatus ) является большой, высоко ядовитым австралийский аспидовых что диапазоны по дуге вдоль восточного побережья Австралии от северо Новый Южный Уэльс через Квинсленд и поперек северной части Северной территории в северной части Западной Австралии . Имеет один подвид - папуасский тайпан ( Oxyuranus scutellatus canni ). Папуасский тайпан встречается по всей южной части острова Новая Гвинея . Эта змея может быть очень агрессивной, когда загнана в угол, и будет активно защищаться. [59] Они очень нервные и настороженные змеи, и любое движение рядом с ними может спровоцировать нападение. При угрозе этот вид принимает свободную стойку с поднятыми головой и передней частью тела. Он раздувает и сжимает свое тело с боков (а не с дорсо-вентральной стороны, как у многих других видов), а также может раздвигать заднюю часть своих челюстей, придавая голове более широкий вид, напоминающий копье. В этом положении змея нанесет удар без особой провокации, нанося несколько укусов с чрезвычайной точностью и эффективностью. Мускулистое легкое тело тайпана позволяет ему бросаться вперед или вбок и высоко подниматься над землей, а скорость атаки такова, что человека могут укусить несколько раз, прежде чем он поймет, что змея там. [60] Эта змея считается одной из самых ядовитых в мире. Эрнст и Цуг и др. 1996 г. и австралийская база данных по ядам и токсинам указывают значение LD 50 0,106 мг / кг для подкожной инъекции. [6] [61]
Энгельманн и Обст (1981) указывают значение 0,12 мг / кг SC , при среднем выходе яда 120 мг на укус и максимальном рекордном уровне 400 мг. [62] Чтобы продемонстрировать, насколько смертоносен этот вид, была проведена оценка количества смертельных случаев мышей и взрослых людей, которые он способен вызвать от одного укуса, что дает максимальную дозу 400 мг. На основании исследования Ernst and Zug et al. 1996, в котором указана LD 50 прибрежного тайпана на уровне 0,106 мг SC и выход яда 400 мг, этого было бы достаточно, чтобы убить 208 019 мышей и 59 взрослых людей за один укус, доставляющий 400 мг яда. Ядовитый аппарат этого вида хорошо развит. Клыки - самые длинные из всех австралийских змей, их длина достигает 1,2 см (0,5 дюйма), и их можно немного выдвинуть вперед, когда предполагается нанесение удара. Прибрежные тайпаны могут вводить большое количество высокотоксичного яда глубоко в ткани. Его яд содержит в основном тайкатоксин , очень мощный нейротоксин, который, как известно, вызывает гемолитические и коагулопатические реакции. [59]
Яд влияет на нервную систему и способность крови к свертыванию, а жертвы укусов могут испытывать головную боль, тошноту и рвоту, коллапс, судороги (особенно у детей), паралич, внутреннее кровотечение, миолиз (разрушение мышечной ткани) и повреждение почек. В одном исследовании, проведенном в Папуа-Новой Гвинее , в Порт-Морсби, Папуа-Новая Гвинея, изучали 166 пациентов с подтвержденными иммуноферментным анализом укусами папуасских тайпанов ( Oxyuranus scutellatus canni ). Из 166 жертв укусов у 139 (84%) были клинические признаки отравления: местные признаки были незначительными, но у большинства развились нарушения гемостаза и нейротоксичность. Кровь 77% пациентов не свертывалась, а у 35% кровь текла спонтанно, обычно из десен. Микрогематурия наблюдалась у 51% пациентов. Нейротоксические симптомы (птоз, офтальмоплегия, бульбарный паралич и периферическая мышечная слабость) развились в 85%. Эндотрахеальная интубация потребовалась 42%, а ИВЛ - 37%. Электрокардиографические (ЭКГ или ЭКГ) отклонения были обнаружены у 52% из группы из 69 невыбранных пациентов. Специальное противоядие против яда австралийского тайпана было эффективным для остановки спонтанного системного кровотечения и восстановления свертываемости крови, но в большинстве случаев оно не обращало вспять и не предотвращало развитие паралича даже при введении в течение нескольких часов после укуса. Однако раннее лечение противоядиями было статистически связано со снижением частоты и тяжести нейротоксических симптомов. Низкий уровень летальности (4,3%) в основном объясняется использованием искусственной вентиляции легких, методики, редко доступной в Папуа-Новой Гвинее. Более раннее использование повышенных доз противоядия с улучшенной специфичностью может оказаться более эффективным. [63] Начало симптомов часто бывает быстрым, и укус этого вида представляет собой неотложную медицинскую помощь, опасную для жизни. До того, как в 1956 г. лабораториями Commonwealth Serum Laboratories было введено специфическое противоядие, укус прибрежного тайпана почти всегда был смертельным. В случае тяжелого отравления смерть может наступить уже через 30 минут после укуса, но среднее время смерти после укуса составляет около 3–6 часов и может варьироваться в зависимости от различных факторов, таких как характер укуса и состояние здоровья. состояние пострадавшего. [59] Уровень отравления очень высок, более 80% укусов приводит к отравлению. Смертность среди нелеченных жертв укусов составляет почти 100%. [59] [64]
Очень опасно
Большая четверка
Большая четверка являются четырьмя ядовитыми видами змея , ответственными за причинение большинства случаев укуса змеи в Южной Азии ( в основном в Индии). Змеи Большой четверки вызывают гораздо больше укусов змей, потому что их гораздо больше в густонаселенных районах. Это индийская кобра ( Naja naja ), обыкновенный крайт ( Bungarus caeruleus ), гадюка Рассела ( Daboia russelii ) и чешуйчатая гадюка ( Echis carinatus ). [65]
Индийская кобра
Индийская кобра ( Naja Naja ) является умеренно ядовитым видом, но имеет быстродействующий яд. В мышах , то SC LD 50 для этого вида составляет 0,80 мг / кг , а средний выход яда на укус составляет от 169 до 250 мг. [16] [66] Хотя он является причиной многих укусов, лишь небольшой процент из них заканчивается смертельным исходом при надлежащем лечении и применении противоядия. [67] Смертность для необработанных жертв укусов может варьироваться от случая к случаю, в зависимости от количества нанесенного яда и индивидуума. Согласно одному исследованию, это составляет примерно 15–20% [68], но в другом исследовании, в котором участвовало 1224 случая укусов, уровень смертности составил только 6,5%. [16] Предполагаемая гибель в результате этого вида составляет приблизительно 15 000 в год, но они ответственны приблизительно за 100 000–150 000 несмертельных укусов в год. [69]
Обыкновенный крайт
Общий Krait ( Bungarus caeruleus ) часто считаются наиболее опасными видами змея в Индии. Его яд состоит в основном из мощных нейротоксинов, вызывающих паралич мышц. Клинически его яд содержит пресинаптические и постсинаптические нейротоксины. [70] Из-за того, что яд крайта содержит много пресинаптических нейротоксинов, укушенные пациенты часто не реагируют на противоядие, потому что после развития паралича он необратим. [71] Только в Индии от этого вида ежегодно умирает около 10 000 человек . [69] Уровень смертности составляет 70–80% в случаях, когда нет возможности или плохого и неэффективного лечения (например, отсутствие использования искусственной вентиляции легких , низкие количества противоядия, плохое лечение возможной инфекции). Средний выход яда на укус составляет 10 мг (Brown, 1973), 8-20 мг (сухой вес) (US Dept. Navy, 1968) и 8-12 мг (сухой вес) (Minton, 1974). [70] Смертельная доза для взрослого человека составляет 2,5 мг. [71] [72] В мышах , что LD 50 значения его яда являются 0,365 мг / кг СК , 0,169 мг / кг IV и 0,089 мг / кг IP - . [16]
Гадюка Рассела
Гадюка Рассела ( Daboia russelii ) вызывает один из самых мучительно болезненных укусов среди всех ядовитых змей. Внутреннее кровотечение - обычное явление. Также относительно быстро могут появиться синяки, волдыри и некрозы . [73] Гадюка Рассела - раздражительная, вспыльчивая и очень агрессивная змея, которая быстро кусается. Этот вид несет ответственность за больше человеческих жизней в Индии, чем любой другой вид змей, ежегодно вызывая около 25000 смертельных случаев. [69] LD 50 у мышей 0,133 мг / кг внутривенно, 0,40 мг / кг внутрибрюшинным , и около 0,75 мг / кг подкожно. [74] Для большинства людей смертельная доза составляет примерно 40–70 мг. Количество яда, продуцируемого отдельными образцами, является значительным, при этом выход яда для взрослых особей колеблется от 130–250 мг до 150–250 мг до 21–268 мг. Для 13 молоди средней длиной 79 см средний выход яда составил 8–79 мг (в среднем 45 мг). [12]
Чешуйчатая гадюка
Пила масштабируется гадюка ( Песчаная Эфа ) мала, но ее непредсказуемость, агрессивный характер, и смертельный яд потенция сделать это очень опасно. Этот вид - одна из самых быстро поражаемых змей в мире, и уровень смертности среди укушенных очень высок. В одной только Индии гадюка с чешуйчатой чешуей является причиной примерно 5 000 человеческих жизней ежегодно. [69] Однако, поскольку он простирается от Пакистана , Индии (в скалистых районах Махараштры, Раджастхана, Уттар-Прадеша и Пенджаба), Шри-Ланки , некоторых частей Ближнего Востока и Африки к северу от экватора, [75], как полагают, вызывает больше человек погибает каждый год, чем любой другой вид змей. [76] В более засушливых регионах африканского континента, таких как Сахель и саванны, чешуйчатые гадюки вызывают до 90% всех укусов. [77] Уровень отравления составляет более 80%. [78] Чешуйчатая гадюка также вызывает особенно болезненные укусы. Этот вид производит в среднем около 18 мг сухого яда по весу, зарегистрированный максимум - 72 мг. Он может вводить до 12 мг, тогда как смертельная доза для взрослого человека оценивается всего в 5 мг. [19]
Отравление приводит к появлению местных симптомов, а также серьезных системных симптомов, которые могут оказаться фатальными. Местные симптомы включают отек и сильную боль, которые появляются через несколько минут после укуса. В очень тяжелых случаях опухоль может распространиться на всю пораженную конечность в течение 12–24 часов, и на коже образуются волдыри. [79] Из наиболее опасных системных симптомов наиболее заметными являются кровотечение и дефекты свертывания крови. Гематемезис , мелена , кровохарканье , гематурия и носовые кровотечения также могут привести к гиповолемическому шоку . Почти у всех пациентов развивается олигурия или анурия в течение от нескольких часов до 6 дней после укуса. В некоторых случаях диализ почек необходим из-за острого повреждения почек , но не часто это вызвано гипотонией . Чаще всего это результат внутрисосудистого гемолиза , который встречается примерно в половине случаев. В других случаях ОПН часто вызывается диссеминированным внутрисосудистым свертыванием . [79]
Фер-де-Ланс
Фер-де-ланс или Terciopelo ( Bothrops asper ) был описан как возбудимый и непредсказуемый при беспокойстве. Они могут и часто будут двигаться очень быстро, [80] обычно предпочитая убегать от опасности, [81] но могут внезапно изменить направление, чтобы энергично защитить себя. [72] [81] Взрослые особи, когда они загнаны в угол и находятся в полной боевой готовности, должны считаться опасными. В обзоре укусов этого вида, которым подверглись полевые биологи, Харди (1994) назвал его «абсолютной ямовой гадюкой». [80] Выход яда (сухой вес) составляет в среднем 458 мг, максимум 1530 мг (Bolaños, 1984) [18] и LD 50 у мышей 2,844 мг / кг IP . [81] Этот вид является важной причиной укусов змей в пределах своего ареала. Считается самой опасной змеей в Коста-Рике , на нее приходится 46% всех укусов и 30% всех случаев госпитализации; до 1947 года уровень смертности составлял 7%, но с тех пор он снизился почти до 0% (Bolaños, 1984), в основном благодаря Исследовательскому институту Клодомиро Пикадо , ответственному за производство противоядия . В колумбийских штатах Антиокия и Чоко он вызывает 50–70% всех укусов змей с частотой последствий 6% и летальностью 5% (Otero et al., 1992). В штате Лара , Венесуэла , он ответственен за 78% всех отравлений и всех смертельных случаев из-за укусов змей. Одна из причин, по которой укусы так много людей, связана с тем, что это связано с человеческим жилищем, и многие укусы происходят в помещении.
Королевская кобра
King Cobra ( Ophiophagus Hannah ) является самой длинной ядовитой змеей в мире, и это может привнести очень большие объемы яда в один укус. Яд ЛД 50 составляет 1,80 мг / кг СК в соответствии с Broad и соавт. (1979). [82] Среднее значение подкожной ЛД 50 пяти выловленных в дикой природе королевских кобр в Юго-Восточной Азии было определено как 1,93 мг / кг. [83] За один раз можно ввести от 350 до 500 мг (сухой вес) яда (Минтон, 1974). В другом исследовании (Broad et al., 1979) среднее количество яда составляло 421 мг (сухой вес выдоенного яда). [82] Максимальный выход яда составляет примерно 1000 мг (сухой вес). [15]
У королевской кобры устрашающая репутация. При раздражении он распахивает узкий капюшон и громко рычит, но некоторые ученые утверждают, что их агрессивность сильно преувеличена. [84] В большинстве местных встреч с живыми дикими королевскими кобрами змеи кажутся довольно спокойными, и их обычно убивают или усмиряют без какой-либо истерики. Они подтверждают мнение о том, что дикие королевские кобры, как правило, обладают мягким характером и, несмотря на их частое появление в нарушенных и застроенных территориях, умеют избегать людей. Натуралист Майкл Уилмер Форбс Твиди считал, что «это понятие основано на общей тенденции драматизировать все атрибуты змей, не обращая внимания на правду о них. Небольшое размышление показывает, что это должно быть так, поскольку этот вид не является редкостью даже в в населенных пунктах, и сознательно или бессознательно люди должны довольно часто сталкиваться с королевскими кобрами. Если бы змея была действительно агрессивной, записи о ее укусе были бы частыми, а они крайне редки ». [85] Показатели смертности резко различаются в зависимости от многих факторов. В случаях тяжелого отравления смерть может наступить быстро. [82]
Многополосный крайт
Many-ленточного крайтом ( Bungarus multicinctus ) является наиболее ядовитыми видами Krait известных на основе toxinological исследований , проведенных на мышах. Яд многополосного крайта состоит как из пре-, так и из постсинаптических нейротоксинов (известных , среди прочего, как α-бунгаротоксины и β-бунгаротоксины ). Из-за плохой реакции на терапию противоядиями, смертность от отравлений очень высока - до 50% случаев, когда получают противоядие, заканчиваются смертельным исходом. Летальность от отравления многополосным крайтом достигает 77–100% без лечения. [86] Средний выход яда из особей, содержащихся на змеиной ферме, составлял от 4,6 до 18,4 мг на укус. [74] В другом исследовании средний выход яда составил 11 мг (Sawai, 1976). [87]
Яд, возможно, самый токсичный из всех видов Bungarus (krait) и, возможно, самый токсичный из всех видов змей в Азии, со значениями LD 50 0,09 мг / кг [74] -0,108 мг / кг SC , [16] [88 ] 0,113 мг / кг IV и 0,08 мг / кг IP - на мышах . [88] По данным нескольких исследований LD 50 , многополосный крайт является одним из самых ядовитых наземных змей в мире. [6] Тайваньский национальный центр по борьбе с отравлениями сообщает, что основной причиной смерти от укусов змей в течение десятилетия (2002–2012 гг.) Была дыхательная недостаточность, 80% которой были вызваны укусами многополосного крайта. [89]
Малайский крайт
Малаяно Krait ( Bungarus сапсИйиз ) является еще одним опасно ядовитыми видами Krait. В мышах , то IV LD 50 для этого вида составляет 0,1 мг / кг. [90] Уровень отравления среди этого вида очень высок, а смертность без лечения составляет 70%, хотя даже с противоядием и механической вентиляцией легких уровень смертности составляет 50%. [91]
Внутренний тайпан
Жестокая змея ( Oxyuranus microlepidotus ) считается наиболее ядовитой змеи в мире с мышиным LD 50 значения 0,025 мг / кг СК . [7] [92] Эрнст и Цуг и др. В 1996 году указано значение 0,01 мг / кг SC , что также делает эту змею самой ядовитой в мире в их исследовании. У них средний выход яда составляет 44 мг. [92] Смертность от укусов этого вида составляет 80%, если их не лечить, хотя укусы этого вида очень редки. Этот вид известен как очень застенчивая, уединенная и непринужденная змея, которая почти всегда ускользает от беспокойства. Это не агрессивный вид и редко поражает. С момента появления моновалентной (специфической) терапии противоядиями не было зарегистрировано ни одного смертельного случая .
Восточная коричневая змея
Восточно - коричневая змея ( Ложная кобра Гюнтер textilis ) имеет яд LD 50 значение 0,053 мг SC (Brown, 1973) и значение 0,0365 мг SC (Ernst и Цуга и др. , 1996). [6] Согласно обоим исследованиям, это вторая по ядовитости змея в мире. Средний выход яда составляет 2–6 мг (Meier and White, 1995). Средний выход яда (сухой вес) составляет 5–10 мг (Минтон, 1974). [93] Максимальный выход яда для этого вида составляет 155 мг. [9] Этот вид известен своим дурным характером, агрессией и скоростью. Этот вид ежегодно вызывает в Австралии больше смертей, чем любая другая группа змей. Следует отметить, что Австралия сообщает в среднем менее 10 смертей от укусов змей в год. [94]
Обыкновенная гадюка смерти
Общая смерть сумматор ( Acanthophis antarcticus ) является весьма ядовитыми видами змея с 50-60% скоростью в необработанной смертности. [95] Это также самая быстро поражающая ядовитая змея в мире. [96] Гадюка может выйти из позиции удара, чтобы ударить и отравить свою жертву, и снова вернуться в позицию удара менее чем за 0,15 секунды. [96] Значение SC LD 50 составляет 0,4 мг / кг [97], а выход яда на укус может варьироваться от 70 до 236 мг. [98] В отличие от других змей, которые убегают от приближающихся людей, пробирающихся сквозь подлесок, обычные гадюки с большей вероятностью будут сидеть сложа руки и рисковать наступить на них, что делает их более опасными для неосторожных путешественников. Говорят, что они не хотят кусаться, если к ним не прикасаться. [99]
Тигровая змея
Тигровые змеи ( Notechis spp ) очень ядовиты. Их яды содержат сильнодействующие нейротоксины , коагулянты , гемолизины и миотоксины, а яд быстро действует, быстро возникают затруднения дыхания и паралич. Уровень нелеченой смертности от укусов тигровых змей составляет от 40 до 60%. [100] Они являются основной причиной укусов змей и случайных смертей от укусов змей в Австралии. [101]
С другой стороны, африканская тигровая змея ( Telescopus semiannulatus ) длиной 60–70 см имеет задние клыки и лишь умеренно ядовита и не опасна для человека.
Зеленые мамбы
Зеленые мамбы (западные, восточные и Джеймсоновские) - все очень ядовитые змеи, которые могут быть очень агрессивными и непредсказуемыми по характеру. Они могут внезапно перейти из состояния относительного спокойствия в крайне возбужденное и опасное состояние. Все три вида имеют тенденцию наносить неоднократные удары без особых провокаций, хотя, как правило, они гораздо менее агрессивны, чем их более крупный родственник, Черная мамба. Все три вида зеленой мамбы очень древесные, настороженные, чрезвычайно быстрые и подвижные. Хотя сила их яда аналогична более ядовитым видам кобр , яд мамбы действует гораздо быстрее, а дендротоксины, содержащиеся в яде мамбы, обычно более разрушительны по своей природе для центральной нервной системы, вызывая более серьезную нейротоксичность более быстрым способом. . [30]
Западный зеленый мамба ( Dendroaspis виридис ) является очень ядовитым и агрессивным с LD 50 в 0,7 мг / кг SC и средней урожайности яда на укус составляет приблизительно 100 мг. Смертность от нелеченных укусов неизвестна, но считается очень высокой (> 80%).
По данным Engelmann and Obst (1981), у восточной зеленой мамбы ( Dendroaspis angusticeps ) средний выход яда на укус составляет 80 мг. [62] подкожное ЛД 50 для этого вида составляет от 0,40 мг / кг до 3,05 мг / кг в зависимости от различных токсикологических исследований, авторитетных и оценок. Смертность от нелеченных укусов неизвестна, но считается очень высокой (70–75%). Как правило, самый спокойный и пугливый из видов зеленой мамбы, восточная зелень все равно будет наносить удары, если загнать в угол или взволновать.
Джеймсона мамба ( Dendroaspis jamesoni ) , как известно, довольно агрессивный и оборонительный. Средний выход яда на укус для этого вида составляет 80 мг, но некоторые экземпляры могут выделять до 120 мг за один укус. Согласно Брауну (1973), SC LD 50 для этого вида составляет 1,0 мг / кг, тогда как IV LD 50 составляет 0,8 мг / кг. [102] Отравление мамбой Джеймсона может быть смертельным уже через 30–120 минут после укуса, если не будет обеспечено надлежащее лечение. [103] Смертность от невылеченных укусов точно не известна, но считается, что она очень высока (> 80%). [104]
Настоящие кобры
В кобре ( Naja SPP ) является медицинский важной группой змея из - за количество укусов и смертельных случаев они вызывают по их географическому ареалу. Род Naja состоит из 20–22 видов , но в последние годы претерпел несколько таксономических изменений, поэтому источники сильно различаются. [105] Они распространены по всей Африке (включая некоторые части Сахары, где можно найти Наджа хадже ), Юго-Западной Азии , Центральной Азии , Южной Азии , Восточной Азии и Юго-Восточной Азии . Самая последняя редакция [106] перечислила 28 видов после синонимизации Boulengerina и Paranaja с Naja . Но в отличие от некоторых других членов семейства Elapidae (виды рода Bungarus , род Oxyuranus , род Pseudohaje и особенно род Dendroaspis ), половина укусов многих видов африканского и азиатского происхождения из рода Naja приходится на « сухие укусы». "(сухой укус - это укус ядовитой змеи, при котором не выделяется яд). Примерно 45–50% укусов большинства видов кобр - это сухие укусы и, следовательно, не вызывают отравления. [107]
Некоторые из видов, которые известны и зарегистрированы как вызывающие сухие укусы в большинстве случаев (50% +), включают: Naja naja , Naja kaouthia , Naja sputatrix , Naja siamensis , Naja haje , Naja annulifera , Naja anchietae и Naja nigricollis . Некоторые виды вводят яд во время большинства укусов, но все же наносят большое количество сухих укусов (40–45%), включая: Naja sumatrana , Naja melanoleuca , Naja atra , Naja mossambica и Naja katiensis . В этом роде есть несколько видов, у которых сухие укусы очень редки. Отравление происходит как минимум в 75–80% случаев укусов этих видов. Виды, которые обычно вызывают отравление при большинстве их укусов, включают некоторые из наиболее опасных и ядовитых видов этого рода: Naja oxiana , Naja philippinensis , Naja nivea и Naja samarensis . В рамках этого рода существует гораздо больше видов, которые еще не были предметом большого количества исследований и исследований, и в результате очень мало известно об их поведении, яде, диете, среде обитания и общем темпераменте. Некоторые из этих видов включают Naja sagittifera , Naja annulata , Naja Christyi и многие другие.
Каспийская кобра
Наиболее важным с медицинской точки зрения видом укусов змей в Центральной Азии является каспийская кобра ( Naja oxiana ). Это самый ядовитый вид кобр в мире, немного опережающий филиппинскую кобру, согласно токсинологическому исследованию 1992 года, опубликованному в Индийском журнале экспериментальной биологии , в котором этот вид продуцирует самый сильный яд среди кобр. Яд этого вида имеет самый сильный состав токсинов среди всех известных видов кобр . Он состоит в основном из сильнодействующих нейротоксинов, но также обладает цитотоксической активностью (отмирание тканей, некроз) и кардиотоксинами . [108] В яде этого вида были обнаружены две формы «цитотоксина II» ( кардиотоксина ). [109] Неочищенный яд этого вида дал самую низкую из известных смертельных доз (LCLo) 0,005 мг / кг, самую низкую среди всех видов кобр, полученную в индивидуальном случае отравления путем внутрижелудочковой инъекции. [110] Обширное токсинологическое исследование 1992 г. дало значение 0,18 мг / кг (диапазон от 0,1 до 0,26 мг / кг) при подкожной инъекции . [10] Согласно Brown (1973), значение ЛД 50 при подкожном введении составляет 0,4 мг / кг [16], в то время как Ernst and Zug et al. укажите значение 0,21 мг / кг подкожно и 0,037 мг / кг внутривенно . [6] Латифи (1984) указал подкожное значение 0,2 мг / кг. [11] В другом исследовании, где Яд был собран из нескольких образцов в Иране И. Л. 50 в лабораторных мышей 0,078 мг / кг. [111] Средний выход яда на укус для этого вида составляет от 75 до 125 мг (сухой вес), [112] но он может дать до 590 мг (сухой вес) за один укус. [11]
Укус этого вида может вызвать сильную боль и отек, а также серьезную нейротоксичность . Слабость, сонливость, атаксия , гипотония и паралич горла и конечностей могут появиться менее чем через час после укуса. Без лечения симптомы быстро ухудшаются, и после укуса может быстро наступить смерть из-за дыхательной недостаточности. Взрослая женщина, укушенная этим видом на северо-западе Пакистана, пострадала от тяжелой нейротоксичности и умерла по дороге в ближайшую больницу почти через 50 минут после отравления. Между 1979 и 1987 годами этому виду в бывшем Советском Союзе было приписано 136 подтвержденных укусов . Из 136 человек 121 получили противоядие, и только четверо погибли. Из 15 человек, не получивших противоядия, 11 умерли. Этот вид является многочисленным змеем на северо-востоке Ирана и ответственен за очень большое количество смертей от укусов змей. [113] Противоядие не так эффективно для отравления этим видом, как для других азиатских кобр в том же регионе, таких как индийская кобра ( Naja naja ), и из-за опасной токсичности яда этого вида огромное количество противоядия составляет часто требуется пациентам. В результате Институтом исследований вакцин и сывороток Рази в Иране разрабатывается моновалентная противоядная сыворотка . [111] Уровень смертности без лечения для этого вида составляет 70–75%, что является самым высоким показателем среди всех видов кобр рода Naja . [114]
Лесная кобра
Лесная кобра ( Naja Melanoleuca ) является крупнейшей истинной коброй рода Naja и очень раздражительным, агрессивным, и раздражительным змей , когда загнана в угле или приставал как обработанные в неволе. [72] По словам Брауна (1973) Этот вид имеет мышиных IP - LD 50 значение 0,324 мг / кг, в то время как И. Л. Д. 50 значение составляет 0,6 мг / кг. [16] Эрнст и Цуг и др. 1996 г. указывается значение 0,225 мг / кг SC . [6] [8] Средний выход яда на укус составляет 571 мг, а максимальный выход яда - 1102 мг. [9] Лесная кобра - одна из наименее частых причин укусов змей среди африканских кобр. Во многом это связано с его привычками жить в лесу. Это самая крупная из кобр Наджа, и яд считается очень токсичным. Если змея загнана в угол или взволнована, она может быстро атаковать агрессора, а при введении большого количества яда возможен быстрый летальный исход. Клинический опыт с лесными кобрами очень скуден, и зарегистрировано несколько случаев укусов. Однако в 2008 году в районе Фригуягбе в Гвинее произошло 375 укусов лесной кобры, 79 из которых закончились смертельным исходом. Большинство смертельных укусов получили пациенты, не получившие медицинской помощи. [115] Сообщалось о смертельных исходах от дыхательной недостаточности, но большинство жертв выживают, если оперативное введение противоядия будет предпринято, как только будут отмечены клинические признаки отравления. [116]
Филиппинская кобра
Филиппинская кобра ( Naja philippinensis ) является одним из самых ядовитых видов кобры в мире на основе мышиной LD 50 исследований. Средняя подкожная ЛД 50 для этого вида составляет 0,20 мг / кг. [16] Наименьшее зарегистрированное значение LD 50 для этой змеи составляет 0,14 мг / кг подкожно , а максимальное - 0,48 мг / кг подкожно . [117], а средний выход яда на укус составляет 90–100 мг. [16] яд филиппинской кобры является мощным постсинаптическим нейротоксином , который влияет на дыхательную функцию и может вызвать нейротоксичность и паралич дыхания, как нейротоксины прервать передачу нервных сигналов путем связывания с нейромышечными соединениями вблизи мышц. Исследования показали, что его яд представляет собой чисто нейротоксин, без явных некротических компонентов и кардиотоксинов . Эти змеи способны точно плевать своим ядом на цель на расстоянии до 3 метров (9,8 фута). Укусы этого вида вызывают выраженную нейротоксичность и считаются особенно опасными. В 1988 г. было проведено исследование 39 пациентов, отравленных филиппинской коброй. Нейротоксичность наблюдалась в 38 случаях и была преобладающей клинической особенностью. Полная дыхательная недостаточность развилась у 19 пациентов и часто начиналась быстро; в трех случаях апноэ произошло всего через 30 минут после укуса. Дважды умерли пациенты, которые умерли по прибытии в больницу. У трех пациентов развился некроз, а у 14 человек с системными симптомами вообще не было местного отека. Оба кардиотоксичности и надежные неспецифические признаки отравления отсутствовало. Укусы филиппинской кобры вызывают отчетливую клиническую картину, характеризующуюся тяжелой нейротоксичностью, быстрым началом и минимальным локальным повреждением тканей. [118]
Мыс кобра
Мыс кобра ( Naja Nivea ) считается одним из самых опасных видов кобры в Африке, в силу своего мощного яда и частое возникновение вокруг домов. [119] Яд этой змеи, как правило, густой и сиропообразной консистенции и при высыхании превращается в блестящие бледные хлопья, наподобие желтого сахара. Мыс кобры яд состоит из мощных постсинаптических нейротоксинов и может также содержать cardiotoxins , [120] , которые влияют на дыхательную систему , нервную систему , и сердце . SC LD 50 мышей для яда этого вида составляет 0,72 [102], в то время как значения IV и IP LD 50 составляют 0,4 мг / кг и 0,6 мг / кг, соответственно. [102]
По данным Минтона, средний выход яда на укус составляет от 100 до 150 мг. Уровень смертности от нелеченных укусов точно не известен, но считается высоким. [ кем? ] Это может быть из-за различных факторов, включая количество введенного яда, психологическое состояние укушенного субъекта и проникновение одного или обоих клыков. Для спасения жизни жертвы часто бывает достаточно искусственной вентиляции легких и лечения симптомов, но в случае серьезного отравления коброй мыса потребуется противоядие. [ необходимая цитата ] Когда действительно наступает смерть, она обычно занимает от часа (в тяжелых случаях) до десяти часов (или больше), и часто это происходит в результате дыхательной недостаточности из-за начала паралича. [120] Противоядие, используемое в случае укуса, представляет собой поливалентное противоядие, производимое Южноафриканским институтом медицинских исследований (SAIMR). [121]
Значительно опасно
Джарарака
Jararaca ( обыкновенная жарарака ) представляет собой вид , который часто в изобилии в пределах его диапазона, где он является важной причиной укуса змеи. [80] Это самая известная ядовитая змея в богатых и густонаселенных районах юго-востока Бразилии , где она стала причиной 52% (3446 случаев) змеиных укусов в период с 1902 по 1945 год, при этом показатель смертности составил 0,7% (25 смертей). . [18] Средний выход яда составляет 25–26 миллиграммов (0,39–0,40 г) с максимумом 300 миллиграммов (4,6 г) высушенного яда. Яд немного более токсичен, чем яд terciopelo или fer-de-lance ( B. asper ). У мышей средняя летальная доза ( LD 50 ) составляет 1,2–1,3 мг / кг внутривенно , 1,4 мг / кг внутрибрюшинно и 3,0 мг / кг подкожно . [16] Смертельная доза для взрослого человека весом 60 кг составляет 70 мг. [122]
Южноамериканский бушмастер
Южная Америка Бушмейстер ( бушмейстер Мут ) самый длинный вид ядовитой змеи в Западном полушарии и самой длинной гремучей змеи в мире. Он произрастает в некоторых частях Южной Америки , особенно в экваториальных лесах к востоку от Анд . Они активны в сумерках или после наступления темноты, поэтому они очень скрытны и неуловимы. Этот вид крупный, быстрый и имеет репутацию особенно агрессивного в загоне. [123] [124] Некоторые сообщения предполагают, что этот вид производит большое количество яда, более слабого по сравнению с некоторыми другими гадюками. [125] Другие, однако, предполагают, что такие выводы могут быть неточными. Эти животные сильно страдают от стресса и редко живут в неволе долго. Это затрудняет получение яда в полезных количествах и в хорошем состоянии для учебных целей. Например, Боланьос (1972) заметил, что выход яда из его образцов упал с 233 мг до 64 мг, пока они оставались на его попечении. Поскольку стресс от регулярного доения оказывает такое влияние на выход яда, есть основания полагать, что он также может влиять на токсичность яда. Это может объяснить описанное Харди и Хаадом (1998) несоответствие между низкой лабораторной токсичностью яда и высокой смертностью жертв укусов. [126] Однако у диких особей средний выход яда на укус составляет 280–450 мг (сухой вес) (US Dept. Navy, 1968). По данным (Sanchez et al., 1992), использовавшего дикие образцы из Пара, Бразилия , средний выход яда на укус составлял 324 мг с диапазоном 168–552 мг (сухой вес). [127] Браун (1973) дает следующее LD 50 значения для мышей: 1,5 мг / кг IV , 1.6-6.2 мг / кг IP - , 6,0 мг / кг СК . Он также отмечает выход яда 200–411 мг. [16] Отравление человека этим видом, хотя и нечасто, может быть довольно серьезным из-за большого количества введенного яда. Отравление характеризуется выраженным локальным поражением тканей и системными дисфункциями, в том числе массивным внутренним кровотечением. [128]
Габиановая гадюка
Габонская гадюка ( Bitis gabonica ), хотя в целом послушный и вялые, имеют самые длинные клыки любой ядовитой змеи. Их ядовитые железы огромны; каждый укус производит самое большое количество яда любой ядовитой змеи . Урожай, вероятно, связан с массой тела, а не с интервалом доения. [12] Браун (1973) дает диапазон выхода яда 200–1000 мг (высушенного яда) [16] Также сообщалось о диапазоне 200–600 мг для образцов длиной 125–155 см. [12] Spawls and Branch (1995) утверждают, что за один укус можно ввести от 5 до 7 мл (450–600 мг) яда. [55] Основываясь на том, насколько обезьяны были чувствительны к яду, Уэйлер (1971) оценил, что 14 мг яда будет достаточно, чтобы убить человека: что эквивалентно 0,06 мл яда, или от 1/50 до 1/1000 от того, что может быть получается при однократном доении. Марш и Уэйлер (1984) писали, что 35 мг (1/30 среднего выхода яда) будет достаточно, чтобы убить человека весом 70 кг (150 фунтов). [12]
В исследовании Marsh and Whaler (1984) сообщается о максимальном выходе 9,7 мл влажного яда, что соответствует 2400 мг высушенного яда. Они прикрепляли электроды- зажимы «аллигатор» к углу открытой челюсти анестезированных образцов (длина 133–136 см, обхват 23–25 см, вес 1,3–3,4 кг), получая 1,3–7,6 мл (в среднем 4,4 мл) яда. Двух-трех электрических взрывов с интервалом в пять секунд было достаточно, чтобы опорожнить ядовитые железы. Змей, использованных для исследования, доили от семи до 11 раз в течение 12-месячного периода, в течение которого они оставались здоровыми, а сила их яда оставалась прежней. [12] Кроме того, из всех ядовитых змей в мире укус габунов является самым болезненным. Укус вызывает очень быстрый и заметный отек , сильную боль , сильный шок и локальное образование волдырей . Другие симптомы могут включать нескоординированные движения, дефекацию , мочеиспускание , отек языка и век, судороги и потерю сознания . [12] Волдыри, синяки и некрозы часто бывают очень обширными. Может возникнуть внезапная артериальная гипотензия , поражение сердца и одышка . [129] Кровь может стать несвертываемой из-за внутреннего кровотечения, что может привести к гематурии и рвоте с кровью . [55] [129] Местное повреждение тканей может потребовать хирургического иссечения и, возможно, ампутации . [55] Исцеление может быть медленным, и смертельные случаи в период восстановления не редкость. [129]
Настоящие кобры
Китайская кобра
Китайская кобры ( Naja ATRA ) является весьма ядовитым членом истинных кобры (род Naja ). Его яд состоит в основном из постсинаптических нейротоксинов и кардиотоксинов . Четыре аналога кардиотоксина I, II, III и IV составляют около 54% сухой массы неочищенного яда и обладают цитотоксическими свойствами. [130] В LD 50 значения его яда в мышей в 0,29 мг / кг IV , [62] : 53 и 0,29 [88] -0,53 мг / кг СК . [131] Средний выход яда от змеи этого вида, содержавшейся на змеиной ферме, составлял около 250,8 мг (80 мг сухого веса). [131] Согласно Минтону (1974), у этой кобры есть диапазон выхода яда от 150 до 200 мг (сухой вес). [132] Браун указал выход яда 184 мг (сухой вес). [16] Это одна из самых распространенных ядовитых змей в материковом Китае и на Тайване , которая стала причиной многих случаев укусов змей у людей.
Кобра-монокль
Азиатская монокледная кобра ( Naja kaouthia ) является важным с медицинской точки зрения видом, поскольку она ответственна за значительное количество укусов на всем своем ареале. Основные токсичные компоненты в монокле кобры яда являются постсинаптическими нейротоксинами , которые блокируют передачу нервной специфический связываясь с никотиновым рецептором ацетилхолина , что приводит к периферическому параличу и даже смерти от дыхательной недостаточности. Основным α-нейротоксином в яде Naja kaouthia является длинный нейротоксин, α- кобратоксин ; минорный α-нейротоксин отличается от кобротоксина одним остатком . [133] Нейротоксины этого вида слабые. [134] Яд этого вида также содержит миотоксины и кардиотоксины . [135] [136] Средняя летальная доза ( LD 50 ) составляет 0,28–0,33 мг на грамм веса тела мыши. [137] В случае IV LD 50 составляет 0,373 мг / кг и 0,225 мг / кг в случае IP . Средний выход яда на укус составляет примерно 263 мг (сухой вес). [16] Монокледная кобра вызывает самый высокий уровень смертности из-за отравления змеиным ядом в Таиланде. [138]
Отравление обычно проявляется преимущественно обширным локальным некрозом и в меньшей степени системными проявлениями. Сонливость, неврологические и нервно-мышечные симптомы обычно проявляются раньше всего; гипотония , покраснение лица, теплая кожа и боль вокруг места укуса обычно проявляются в течение одного-четырех часов после укуса; паралич , дыхательная недостаточность или смерть могут наступить быстро, возможно, уже через 60 минут в очень тяжелых случаях отравления. Однако наличие следов клыков не всегда означает, что отравление действительно произошло. [139]
Египетская кобра
Египетская кобра ( Naja Haje ) еще один вид кобры , который вызывает значительное количество укусов и человек со смертельным исходом во всех своем диапазоне. Яд египетской кобры состоит в основном из нейротоксинов и цитотоксинов . [140] Средняя урожайность яд от 175 до 300 мг в один укус, и мышиный подкожное Л.Д. 50 значение 1,15 мг / кг. Этот вид имеет большие клыки и может производить большое количество яда. Отравление этой змеей - очень серьезная медицинская помощь. [16]
Водяные кобры
Водяные кобры, обитающие в центральной и западной Африке, являются чрезвычайно ядовитым видом кобр ( Naja ). Эти виды ранее принадлежали к роду Boulengerina . Ленточная кобра воды ( Ная аппиШа ) и вода кобра Конго ( Ная christyi ) опасно ядовитые. У полосатой водяной кобры есть один подвид, известный как водяная кобра Шторм ( Naja annulata stormsi ). Их яды - чрезвычайно сильнодействующие нейротоксины. Токсикологическое исследование перечисленного внутрибрюшинно (IP) LD 50 из N. членистых в 0,143 мг / кг. [141] Браун (1973) перечислил внутривенную ЛД 50 для N. a. annulata в дозе 0,2 мг / кг. [16] В том же исследовании перечисленных внутрибрюшинно (IP) LD 50 из N. christyi при 0,12 мг / кг. Яды этих малоизвестных elapids имеют самую низкую внутрибрюшинную LD 50 среди всех изученных видов Naja и имеют высокие концентрации мощных постсинаптических нейротоксинов . [141] Укус любой из этих змей может вызвать серьезное и опасное отравление. Известен как минимум один случай заражения человека конголезской водяной коброй ( N. christyi ). Симптомы отравления были легкими. В настоящее время не существует конкретного противоядия, производимого ни для одного из этих двух видов. [142]
Черная пустынная кобра
Черная пустыня кобры ( египетская пустынная кобра ) является весьма ядовитая змея находится в Ближнем Востоке . Подкожная ЛД 50 для яда этого вида составляет 0,4 мг / кг. Для сравнения, подкожная ЛД 50 индийской кобры ( naja naja ) составляет 0,80 мг / кг, а подкожная LD 50 кобры ( naja nivea ) составляет 0,72 мг / кг. Это делает черную пустынную кобру более ядовитым видом, чем оба вида. [16] Яд сильно нейротоксичен, а также имеет умеренные гемотоксические факторы. Отравление обычно вызывает некоторую комбинацию местной боли, отека, лихорадки, общей слабости, головной боли и рвоты. Это не типично агрессивная змея, но она будет бить и громко шипеть, если ее спровоцировать. Он может наносить удары на расстоянии длины своего тела. Обычно он не расправляет капюшон и не приподнимает тело над землей, как это делают настоящие кобры . Отравление этим видом следует рассматривать как серьезную неотложную медицинскую помощь. Сообщалось о человеческих жертвах из-за отравления этим видом. [143]
Плюющиеся кобры
Плевые кобры - еще одна группа кобр, принадлежащих к роду Naja . Плевых кобр можно встретить как в Африке, так и в Азии. Эти кобры обладают способностью выбрасывать яд из клыков, защищаясь от хищников. Распыленный яд безвреден для неповрежденной кожи. Однако при попадании в глаз и отсутствии лечения он может вызвать необратимую слепоту (вызывая хемоз и отек роговицы). Яд распыляется в виде характерных геометрических узоров, используя мышечные сокращения ядовитых желез. Эти мышцы сжимают железы и выталкивают яд через обращенные вперед отверстия на кончиках клыков. [144] Объяснение, что из легких выходит сильный порыв воздуха, чтобы продвинуть яд вперед, оказалось неверным. [145] Когда загнаны в угол, некоторые виды могут «выплюнуть» свой яд на расстояние до 2 м (6,6 футов). Хотя плевки, как правило, являются их основной формой защиты, все плывущие кобры также способны доставить яд через укус. Яд большинства видов проявляет значительные гемотоксические эффекты, наряду с более типичными нейротоксическими эффектами других видов кобр.
Самарская кобра
Кобра Самара ( Naja samarensis ) является весьма ядовитыми видами плевков кобры , который находится в южной части острова на Филиппинах. Хотя это плевательница, этот вид редко выплевывает свой яд. [146] Считается, что это чрезвычайно агрессивная змея, которая атакует без особой провокации. Яд этого вида плохо изучен, но известен как чрезвычайно мощный постсинаптический нейротоксин, который также содержит цитотоксические агенты. [147] Согласно Ernst & Zug et al. значение SC LD 50 у мышей составляет 0,21 мг / кг [8], что делает их одним из самых ядовитых видов настоящих кобр (род Naja ) в мире. В случае укуса вероятно сильное отравление, и уровень отравления высок. Уровень нелеченой смертности неизвестен, но считается высоким (~ 60%). Отравление приводит к заметным местным эффектам, таким как боль, сильный отек, синяки, волдыри и некроз . Другие эффекты включают головную боль, тошноту, рвоту, боль в животе, диарею , головокружение, коллапс или судороги . Также может наблюдаться вялый паралич от умеренной до тяжелой степени и поражение почек . Кардиотоксичность возможна, но редко. [146] [148]
Индокитайская плюющаяся кобра
Индокитайские плевки кобра ( Naja siamensis ) является ядовитой коброй плеваться чей яд состоит из постсинаптических нейротоксинов, металлопротеиназ, мощных cardiotoxins, с цитолитической активностью и фосфолипазы 2 с разнообразием видов деятельности. ЛД 50 его яда 1.07-1.42 мг / грамм мыши массы тела. [137] Черепный паралич и угнетение дыхания чаще возникают после укусов Naja siamensis, чем Naja kaouthia . Индокитайские плевательницы используют свой яд для самообороны без особых провокаций и, как следует из названия, способны плевать ядом, когда встревожены, часто в лицо и глаза животного или человека, угрожающего им. В описании случая в литературе описывается боль и раздражение глаз, двустороннее покраснение, чрезмерное слезоотделение и беловатые выделения с поверхностным помутнением роговицы, но нормальной остротой зрения. [149]
Кобра с черной шеей
Черношеяя кобра ( Naja nigricollis ) является разновидностью плевки кобры в основном в странах Африки к югу от Сахары . Они обладают значимым с медицинской точки зрения ядом , хотя уровень смертности от необработанных укусов людей относительно низок (~ 5–10%). Как и другие плывущие кобры , этот вид известен своей способностью направлять яд на потенциальную угрозу. Яд раздражает кожу и глаза. Если он попадает в глаза, симптомы включают сильную жгучую боль, потерю координации, частичную потерю зрения и постоянную слепоту. N. nigricollis известен своей склонностью обильно выплевывать яд при малейшей провокации. Однако эта агрессивность уравновешивается тем, что они менее склонны к укусам, чем другие родственные виды. [150] [55]
Яд черношеей кобры несколько уникален среди elapids тем , что она состоит в основном из цитотоксинов , [151] , но с другими компонентами также. Он сохраняет типичные эластичные нейротоксические свойства, сочетая их с сильнодействующими цитотоксинами ( некротическими агентами ) [152] и кардиотоксинами . [153] Симптомы укуса включают сильное внешнее кровотечение и некроз тканей вокруг места укуса, а также затрудненное дыхание. Хотя уровень смертности в нелеченых случаях низок (~ 5–10%), [154] смерть обычно происходит из-за удушья вследствие паралича диафрагмы . LD 50 этого вида составляет 2 мг / кг СК и 1,15 мг / кг IV . По данным Минтона (1974), средний выход яда на укус этого вида составляет от 200 до 350 мг (сухой вес). [150]
Мозамбикская плюющаяся кобра
Еще одна важная с медицинской точки зрения африканская плевательница - мозамбикская плевательница ( Naja mossambica ). Этот вид считается раздражительным и очень агрессивным. Мозамбикская плевательница ответственна за значительное количество укусов [ требуется уточнение ] на всем своем ареале, но большинство из них не смертельны. Яд одновременно нейротоксичен и цитотоксичен. [155]
Малийская кобра
Мали кобры ( Naja katiensis ) является ядовитым видов плевки кобры произрастающих в Западной Африке. Яд этого вида состоит из постсинаптических нейротоксинов [156] и кардиотоксинов, обладающих цитотоксической (некротической) активностью. [147] Сообщается, что для этого вида средний выход влажного яда составляет 100 мг. [55] Среднее значение ЛД 50 у мышей этого вида составляет 1,15 мг / кг внутривенно , но существует диапазон ЛД 50 внутривенного введения от 0,97 до 1,45 мг / кг. [157] Кобра из Западной Африки - одна из наиболее частых причин укусов змей в Сенегале . За 24 года, с 1976 по 1999 год, было проведено проспективное исследование общей и специфической смертности среди населения 42 деревень на юго-востоке Сенегала. Из 4228 случаев смерти, зарегистрированных за этот период, 26 были вызваны укусами змеи, четыре - укусами беспозвоночных и восемь - другими дикими или домашними животными. Среднегодовой уровень смертности от укусов змей составил 14 смертей на 100 000 населения. Среди лиц в возрасте от одного года и старше 0,9% (26/2880) смертей были вызваны укусом змеи, и эта причина составила 28% (26/94) от общего числа смертей в результате несчастных случаев. Из 1280 змей, принадлежащих к 34 собранным видам, одна треть была опасной, а доли гадюк, элапид и атрактаспид составили 23%, 11% и 0,6% соответственно. Этот вид был третьим, на него приходилось 5,5% укусов змей. [158]
Ринкхалс
В ошейниковой кобре ( Hemachatus haemachatus ) не является истинной кобра в том , что она не принадлежит к роду Naja . Однако он тесно связан с настоящими кобрами и считается одной из настоящих плюющихся кобр . [159] Яд этого вида менее вязкий, чем у других африканских элапид, естественно, поскольку более жидкую жидкость легче плевать. Однако яд ринхалов производится в больших количествах. Средний выход яда составляет 80–120 мг, а мышиная LD 50 составляет 1,1–1,6 мг / кг подкожно с расчетной летальной дозой для человека 50–60 мг. Настоящие укусы этого вида довольно редки, и о смертельных случаях в наше время до сих пор не слышно. О местных симптомах отека и синяков сообщается примерно в 25% случаев. Часто возникают общие симптомы сонливости, тошноты, рвоты, сильной боли в животе и головокружения, а также легкая гипертермия. Однако нейротоксические симптомы встречаются редко и включают только диплопию и одышку. Сообщалось об офтальмии, но она не вызывала таких серьезных осложнений, как у некоторых плевательниц рода Naja (особенно у N. nigricollis и N. mossambica ). [160]
Африканские гадюки
Слоеная гадюка
Сумматор Слоеное ( шумящая гадюка ) ответственна за большее количество смертей , чем любой другой африканской змеи. Это связано с комбинацией факторов, включая широкое распространение, частое появление, большой размер, сильный яд, который вырабатывается в больших количествах, длинные клыки, их привычку греться на тропинках и спокойно сидеть при приближении. [12] [55] [129] Яд обладает цитотоксическим действием [161] и является одним из самых токсичных среди всех гадюк, согласно исследованиям LD50. [12] В LD 50 значения у мышей различаются: 0,4-2,0 мг / кг IV , 0.9-3.7 мг / кг IP - , 4.4-7.7 мг / кг СК . [16] Mallow et al. (2003) дает диапазон ЛД 50 от 1,0 до 7,75 мг / кг п / к. Выход яда обычно составляет от 100 до 350 мг, максимум - 750 мг. [12] Браун (1973) упоминает выход яда 180-750 мг. [16] Считается, что около 100 мг [ кем? ] , чтобы убить здорового взрослого человека мужского пола, причем смерть наступает через 25 часов. У людей укусы этого вида могут вызывать серьезные местные и системные симптомы. В зависимости от степени и типа местного эффекта укусы можно разделить на две категории симптомов: с незначительной поверхностной экстравазацией или без нее и с кровоизлияниями, проявляющимися в виде экхимозов , кровотечений и отеков. В обоих случаях наблюдается сильная боль и болезненность, но в последнем случае наблюдается широко распространенный поверхностный или глубокий некроз и синдром компартмента . [162]
Серьезные укусы приводят к тому, что конечности становятся неподвижно согнутыми в результате значительного кровотечения или коагуляции в пораженных мышцах. Однако остаточное уплотнение встречается редко, и обычно эти области полностью рассасываются. [12] Уровень смертности зависит от тяжести укусов и некоторых других факторов. [ требуется разъяснение ] Смертельные случаи редки и происходят менее чем в 10% всех нелеченых случаев (обычно через 2–4 дня после осложнений, вызванных дефицитом объема крови и диссеминированной внутрисосудистой коагулопатией ), хотя некоторые отчеты показывают, что очень тяжелые отравления имеют 52% смертность. [163] [164] Большинство смертельных случаев связано с плохим клиническим ведением и пренебрежением. [55] [129]
Гадюка-носорог
Гадюки Носорога ( Bitis nasicornis ) представляет собой крупный вид гадюки , который похож на гадюку Gaboon , но не как ядовитые, меньше и менее опасный прикус. Они медленно двигаются, но, как и другие виды Bitis , они способны быстро наносить удары вперед или вбок, не свернувшись сначала и не предупредив. Держать их за хвост небезопасно; поскольку он в некоторой степени цепкий, они могут использовать его, чтобы взлететь и нанести удар. [12] Их описывали как в целом спокойных существ, не столь вспыльчивых, как Пуховая гадюка . При приближении они часто обнаруживают свое присутствие шипением [12], которое считается самым громким шипением среди всех африканских змей - почти криком. [129]
Относительно мало известно о токсичности и составе яда, но он имеет очень незначительный нейротоксический, а также гемотоксический яд, как и большинство других ядовитых змей. Гемотоксический яд у гадюк-носорогов преобладает. Этот яд атакует кровеносную систему жертвы змеи, разрушая ткани и кровеносные сосуды . Также происходит внутреннее кровотечение. У мышей внутривенная ЛД 50 составляет 1,1 мг / кг. Яд предположительно немного менее токсичен, чем яд Puff adder и Gaboon viper. Максимальный выход влажного яда - 200 мг. [55] Только в нескольких подробных отчетах об отравлении человека было описано массивное опухание, которое могло привести к некрозу. [55] В 2003 году мужчина в Дейтоне, штат Огайо , который держал образец в качестве домашнего животного, был укушен и впоследствии умер. [165] По крайней мере, одно противоядие защищает именно от укусов этого вида: India Antiserum Africa Polyvalent. [166]
Австралийские черные змеи
Королевская коричневая змея или змея Мулга
Коричневая змея Австралийского короля или змея Mulga ( Pseudechis australis ) - второй по длине вид ядовитых змей в Австралии. Яд этой змеи относительно слаб по сравнению со многими другими австралийскими видами. LD 50 составляет 2,38 мг / кг подкожно . [167] Однако эти змеи могут выделять большое количество яда при укусе, компенсируя более низкую эффективность яда. Средний выход яда составляет 180 мг, а максимальный выход - 600 мг. [168] [169] Яд этого вида содержит сильнодействующие миотоксины и антикоагулянты , которые могут препятствовать свертыванию крови. Нейротоксические компоненты слабые. Эта змея может вызвать сильное отравление человека. Они являются умеренно частой причиной укусов змей и в настоящее время редко вызывают смерть от укусов змей в Австралии. Отравление может вызвать антикоагулянтную коагулопатию, повреждение почек или почечную недостаточность. Они не вызывают значительного нейротоксического паралича (мышечная слабость, дыхательная недостаточность), хотя в редких случаях могут вызывать птоз (опущение верхних век). Укусы также могут вызывать миолиз (рабдомиолиз, повреждение мышц), который может быть очень серьезным и является основным последствием укусов. [170] Уровень отравления составляет 40–60%, а уровень смертности при отсутствии лечения - 30–40%. [171]
Краснобрюхая черная змея
Чёрная змея ( чёрные змеи porphyriacus ) является ядовитым видов произрастающих в Австралии. Яд краснобрюхой черной змеи состоит из миотоксинов, коагулянтов, а также обладает гемолитическими и цитотоксическими свойствами. Он также содержит слабые пресинаптические нейротоксины. Мышиный LD 50 составляет 2,52 мг / кг СК . Средний выход яда на укус составляет 37 мг, а максимальный выход - 97 мг. [168] Укусы краснобрюхой черной змеи редко опасны для жизни из-за того, что змея обычно вводит небольшое количество ядовитого токсина, но все же требует немедленной медицинской помощи. Уровень отравления составляет 40–60%, но уровень нелеченой смертности составляет менее 1%. [172]
Австралийские коричневые змеи
Дугит
Dugite ( Ложная кобра Гюнтер Affinis ) является весьма ядовитыми австралийскими коричневыми видами змея. Яд этого вида содержит сильнодействующие пресинаптические и постсинаптические нейротоксины и прокоагулянты. Мышиный LD 50 составляет 0,66 мг / кг СК . [173] Согласно Мейеру и Уайту (1995), средний выход яда на укус составляет 18 мг (сухой вес выдоенного яда). Частота отравлений составляет 20–40%, а уровень нелеченой смертности составляет 10–20% от остановки сердца, почечной недостаточности или кровоизлияния в мозг.
Западная коричневая змея
Западный коричневый змея ( Ложная кобра Гюнтер nuchalis ) является весьма ядовитыми видами коричневого змеи распространены по всем Западной Австралии. Его яд содержит мощные нейротоксины , нефротоксины и прокоагулянт , хотя люди обычно не подвержены влиянию нейротоксинов. [174] Укус обычно безболезненный, и его трудно увидеть из-за маленьких клыков. Симптомы укуса западной коричневой змеи у человека включают головную боль, тошноту / рвоту, боль в животе, тяжелую коагулопатию и иногда повреждение почек. [175] По данным Meier and White (1995), LD 50 у мышей составляет 0,47 мг / кг, а средний выход яда на укус составляет 18 мг (сухой вес выдоенного яда). Западная коричневая змея может вызвать быструю смерть у людей от остановки сердца, почечной недостаточности или кровоизлияния в мозг. Уровень отравления составляет 20–40%, а уровень нелеченой смертности составляет 10–20%. [176]
Гремучие змеи
Некоторые виды гремучих змей могут быть довольно опасными для человека.
Тигровая гремучая змея
Гремучей Тайгер ( Crotalus Tigris ) имеет сравнительно низкий яд выход [177] , но считаются, что наиболее токсичными из всех гремучих ядов, и самой высокой токсичность яда всех змей в Западном полушарии. Хотя тигровые гремучие змеи не хотят кусаться, они известны своей сварливостью и агрессивностью. Из-за своей склонности стоять на своем и агрессивно защищаться, они представляют серьезную угрозу для людей. Яд тигровой гремучей змеи имеет высокую нейротоксическую фракцию, которая антигенно связана с токсином Мохаве (см. Crotalus scutulatus , яд A), и включает другой компонент, иммунологически идентичный кротамину, миотоксину, также обнаруженному у тропических гремучих змей (см. Crotalus durissus ). Яд обладает низкой, но значительной протеазной активностью, хотя гемолитической активности не наблюдается. [178] Браун (1973) приводит средний выход яда 11 мг (высушенный яд) и значения LD 50 0,07 мг / кг IP , 0,056 мг / кг внутривенно и 0,21 мг / кг подкожно . [179] Минтон и Вайнштейн (1984) перечисляют средний выход яда 6,4 мг (на основе двух образцов). Вайнштейн и Смит (1990) перечисляют выход яда 10 мг. [180]
Тигровая гремучая змея редко кусает людей, и литература об укусах этой змеи скудна. Несколько зарегистрированных случаев отравления человека тигровой гремучей змеей вызвали небольшую местную боль, опухоль или другую реакцию после укуса, и, несмотря на токсичность его яда, никаких значительных системных симптомов зарегистрировано не было. Сравнительно низкий выход яда (6,4–11 мг высушенного яда) и короткие клыки тигровой гремучей змеи от 4,0 мм (0,40 см) до 4,6 мм (0,46 см), возможно, предотвращают серьезное отравление взрослых людей. Однако клиническая картина могла быть намного серьезнее, если бы укушенный был ребенком или человеком с небольшим телосложением. Раннее терапевтическое применение противоядия важно, если есть подозрение на отравление. Несмотря на низкий выход яда, укус этой гремучей змеи следует рассматривать как опасную для жизни медицинскую помощь. Без лечения уровень смертности или смертей неизвестен. [178] [180]
Каскавел
Неотропическая гремучей или Каскавэль ( Crotalus durissus ) представляет собой важный вид с медицинской точки зрения из - за его токсичности яда и человеческих смертельных случаев оно несет ответственность. Значение IP LD 50 составляет 0,17 мг / кг при среднем выходе яда от 20 до 100 мг на укус. Симптомы укусов сильно отличаются от таковых у неарктических видов [181] из-за присутствия нейротоксинов ( кротоксина и кротамина ), вызывающих прогрессирующий паралич. [18] Укусы C. d. terrificus, в частности, может привести к ухудшению зрения или полной слепоте, слуховым расстройствам, птозу , параличу периферических мышц, особенно шеи, которая становится настолько вялой, что кажется сломанной, и, в конечном итоге, опасным для жизни параличом дыхания. Нарушения зрения, которые, согласно Альваро (1939), встречаются примерно у 60% C. d. terrificus иногда сопровождаются стойкой слепотой. [181] Нейротоксины фосфолипазы A 2 также вызывают повреждение скелетных мышц и, возможно, сердца, вызывая общие боли и болезненные ощущения во всем теле. Миоглобин, попадающий в кровь, дает темную мочу. Другие серьезные осложнения могут возникнуть в результате системных нарушений (несвертываемость крови и общее самопроизвольное кровотечение), гипотонии и шока. [18] В яде могут присутствовать геморрагины, но любые соответствующие эффекты полностью затмеваются поразительными и серьезными нейротоксическими симптомами. [181] Подкожный яд LD 50 для этого вида составляет 0,193 мг / кг. [182] В то время как смертельная опасность для взрослого человека весом 60 кг составляет 18 мг. [122]
Неотропическая гремучая змея в Бразилии имеет особое значение из-за высокой частоты отравления и смертности. Клинически яд этой змеи обычно не оказывает местного воздействия на место укуса и обычно безболезнен. Однако этиология прогрессирует до системных нейротоксических и миалгических симптомов с частой почечной недостаточностью, сопровождающейся острым некрозом канальцев . [183] Огромная территория распространения, сильнодействующий яд в довольно больших количествах и определенная готовность защищаться являются важными факторами их опасности. В Бразилии, а также, вероятно, в других странах своего ареала, этот вид, вероятно, является самой опасной гремучей змеей. После Fer-de-lance ( Bothrops asper ) это самая частая причина отравления змеями. В первой половине 20-го века, а также в 1950-х и 1960-х годах 12% пролеченных случаев закончились смертельным исходом. Смертность в нелеченых случаях за тот же период, по-видимому, составляла 72%, но это было связано с отсутствием противоядия, плохой медицинской помощью и пренебрежением (Rosenfeld, 1971). В последнее время в Бразилии ежегодно регистрируется в среднем 20 000 укусов змей, почти 10% из которых вызваны неотропической гремучей змеей. Уровень смертности оценивается в 3,3% и, таким образом, намного ниже, чем в прошлом (Ribeiro, 1990b). Исследование, проведенное в юго-восточной Бразилии, зафиксировало только один смертельный исход из 87 пролеченных случаев (Silveira and Nishioka, 1992). [184]
Гремучая змея Мохаве
Гремучей Мохаве ( Crotalus scutulatus ) еще один вид , который считается опасным. Хотя они имеют репутацию агрессивных по отношению к людям, такое поведение не описано в научной литературе. Как и другие гремучие змеи, они будут энергично защищаться, когда их потревожат. Значение IP LD 50 составляет 0,18 мг / кг при среднем выходе яда от 50 до 150 мг на укус. Самый распространенный подвид гремучей змеи Мохаве (тип A) имеет яд, который считается одним из самых изнурительных и потенциально смертельных из всех североамериканских змей, хотя шансы на выживание очень велики, если обратиться за медицинской помощью как можно скорее после кусать. [185] На основании средних значений LD 50 у лабораторных мышей, яд А гремучих змей Мохаве более чем в десять раз токсичнее, чем яд В зеленых гремучих змей Мохаве типа В, в которых отсутствует токсин Мохаве. [186]
Медицинское лечение как можно скорее после укуса имеет решающее значение для положительного результата, резко увеличивая шансы на выживание. [185] Однако яд B вызывает выраженные протеолитические и геморрагические эффекты, подобные укусам других видов гремучих змей; эти эффекты значительно уменьшаются или отсутствуют при укусах змеи с ядом А. [187] Риск для жизни и здоровья остается значительным, как и в случае со всеми гремучими змеями, если не лечить как можно скорее после укуса. Все яды гремучих змей представляют собой сложные коктейли ферментов и других белков, которые сильно различаются по составу и действию не только между видами, но и между географическими популяциями одного и того же вида. Гремучая змея Мохаве широко считается производящей один из самых токсичных змеиных ядов в Новом Свете, согласно исследованиям LD 50 на лабораторных мышах. [188] Их мощный яд является результатом действия пресинаптического нейротоксина, состоящего из двух отдельных пептидных субъединиц. [189] Основная субъединица ( фосфолипаза A 2 ) умеренно токсична и, по-видимому, довольно часто встречается в ядах североамериканских гремучих змей. [190] Менее распространенная кислая субъединица сама по себе не токсична, но в сочетании с основной субъединицей вырабатывает мощный нейротоксин, называемый «токсином Мохаве». Почти идентичные нейротоксины были обнаружены у пяти североамериканских видов гремучих змей, помимо гремучей змеи Мохаве. [190] Однако не все популяции экспрессируют обе субъединицы. В яде многих гремучих змей Мохаве из южно-центральной Аризоны отсутствует кислотная субъединица, и он был обозначен как «яд B», в то время как гремучие змеи Мохаве, протестированные из всех других регионов, экспрессируют обе субъединицы и были обозначены как популяции «яда А». [191]
Ямная гадюка
Crotalinae , широко известный как яма гадюка , [192] [193] crotaline змей (названный по имени древнегреческого : κρόταλον krotalon [194] кастаньеты / дребезжание в гремучом «с хвостом), или яма сумматоры , являются подсемейством из ядовитых гадюк найден в Евразии и Америке . Они отличаются наличием термочувствительного ямочного органа, расположенного между глазом и ноздрей с обеих сторон головы. В настоящее время признано 22 рода и 151 вид : [195] Это также единственные гадюки, обнаруженные в Америке. Представленные здесь группы змей включают гремучих змей , копьеноголовых и азиатских гадюк . Тип рода для этого подсемейства Crotalus , из которых типовой вид является древесина гремучей , С. horridus . [ необходима цитата ]
Гремучая змея
Гремучей Timber ( полосатый гремучник ), [196] представляет собой вид из ядовитой гремучей змеи эндемичных для восточной части Северной Америки. Это единственный вид гремучих змей в большинстве густонаселенных северо-восточных Соединенных Штатов и уступает только своим родственникам на западе, гремучей змее прерий , как наиболее распространенной на севере ядовитой змеи в Северной Америке . [197] [198] В настоящее время подвиды не известны. [199] [200]
Малайская гадюка
Malayan ямы гадюка ( Calloselasma rhodostoma ) азиатские виды pitviper , который слывет быть сварливым змеем , которая быстро ударить в обороне. Этот вид является одной из основных причин отравления змеями в Юго-Восточной Азии. Однако уровень смертности среди нелеченных жертв укусов очень низок (1–10%). [201] Хотя укусы - обычное дело, смерть наступает очень редко. Когда жертва умирает от укуса, это в основном вызвано кровотечением и вторичными инфекциями. [202] До того, как стало доступно конкретное противоядие, уровень смертности госпитализированных пациентов составлял около 1% (Reid et al. 1967a). В исследовании Reid et al. (1963a), из 291 пациента с подтвержденными укусами C. rhodostoma только 2 пациента умерли, и их смерть можно было только косвенно отнести к укусам змей. Один пациент умер от столбняка, а другой - от сочетания анафилактической реакции на противоядие, внутримозгового кровоизлияния и тяжелой ранее существовавшей анемии. В 23 случаях смерти от укусов C. rhodostoma, зарегистрированных на севере Малайзии в период с 1955 по 1960 год, среднее время между укусом и смертью составило 64,6 часа (5–240 часов), а среднее время - 32 часа (Reid et al. 1963a). Согласно исследованию смертельных укусов змей в сельских районах Таиланда, 13 из 46 укусов были вызваны C. rhodostoma (Looareesuwan et al. 1988). Местный некротизирующий эффект яда - частая причина заболеваемости. Гангрена может привести к потере пальцев рук и ног или целых конечностей; также могут возникать хронические инфекции ( остеомиелит ). [202] Внутривенная LD 50 для яда малайской гадюки составляет 6,1 мг / кг мыши [90], а средний выход яда на укус составляет 40–60 мг (сухой вес). [201]
Остроносая гадюка
Остроносая яма гадюка или сто иноходца ( Deinagkistrodon acutus ) являются еще одним азиатскими видами pitviper , что с медицинской точкой важно. Этот вид считается опасным, и смертельные случаи не редкость. По данным Совета по борьбе с вредителями вооруженных сил США, яд представляет собой мощный гемотоксин , обладающий сильным геморрагическим действием. Симптомы укуса включают сильную местную боль и кровотечение, которое может начаться практически сразу. Это сопровождается значительным отеком, образованием пузырей, некрозом и изъязвлением. [203] Браун (1973) упоминает выход яда до 214 мг (сухой) и LD 50 значения 0,04 мг / кг IV , 4,0 мг / кг IP - и 9.2-10.0 мг / кг СК . [16] Уровень отравления составляет до 80%, а уровень нелеченой смертности очень низок (1–10%). [204] Противоядие производится в Китае и на Тайване. [192]
Copperheads
Медноголовый Щитомордник широко известный как Copperhead является видом из ядовитой змеи , ямы гадюки, эндемичной по Восточной Северной Америке ; это член подсемейства Crotalinae в семействе Viperidae . Родовое название происходит от греческих слов ancistro (загнутыми) и Одон (зуб), а название конкретных происходит от латинского contortus ( витая, запутанный, сложный); [205] Таким образом, научное название переводится как «закрученный зуб с крючком».
Заметки
- ^ Змеи, имеющие медицинское значение, включают змей с очень опасным ядом, приводящим к высоким показателям заболеваемости и смертности, или тех, которые являются обычными возбудителями укусов змей. [29]
Рекомендации
- ^ Брутто, отредактированный Гектором Х. Гарсия, Гербертом Б. Тановицем, Оскаром Х. Делом (2013). Нейропаразитология и тропическая неврология . п. 351. ISBN. 9780444534996.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов ( ссылка )
- ^ Броуд, AJ; Сазерленд, СК; Коултер, АР (1979). «Смертоносность мышей опасного австралийского и другого змеиного яда» (PDF) . Токсикон . 17 (6): 661–664. DOI : 10.1016 / 0041-0101 (79) 90245-9 . PMID 524395 .
- ↑ Австралийское исследовательское подразделение по яду (11 января 2014 г.). Факты и цифры: Самые ядовитые змеи в мире (в архиве). Мельбурнский университет . Проверено 14 июля 2014 года.
- ↑ Фрай, Б. (24 февраля 2012 г.). «Snakes Venom LD 50 - список доступных данных, отсортированный по пути введения» . Школа биологических наук Университета Квинсленда.
- ^ https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4113736/
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д Цуг, Джордж Р. (1996). Змеи в вопросе: Смитсоновская книга ответов . Вашингтон, округ Колумбия, США: Scholarly Press Смитсоновского института. ISBN 978-1-56098-648-5.
- ^ а б в Белый, Джулиан (ноябрь 1991 г.). « Oxyuranus microlepidotus » . Международная программа химической безопасности . Проверено 6 ноября 2013 года .
- ^ а б в Минтон, SA (1967). «Параспецифическая защита с помощью противоядия морских змей и морских змей». Токсикон . 5 (1): 47–55. DOI : 10.1016 / 0041-0101 (67) 90118-3 . PMID 6036250 .
- ^ а б в г Мирчин, Питер Дж .; Натан Данстан; Бен Хаф; Юэн Гамильтон; Шарна Кляйн; Джонатан Лукас; Дэвид Миллар; Фрэнк Мадарас; Тимоти Ниас (26 августа 2006 г.). «Ядовитые продукты австралийских и некоторых других видов змей» (PDF) . Экотоксикология . 15 (6): 531–538. DOI : 10.1007 / s10646-006-0089-х . PMID 16937075 . S2CID 9393261 . Проверено 6 ноября 2013 года .
- ^ а б Khare, AD; Холе V; Gade PR (декабрь 1992 г.). «Токсичность, прогнозирование LD50 и нейтрализация in vivo некоторых ядов элапид и гадюк». Индийский журнал экспериментальной биологии . 30 (12): 1158–62. PMID 1294479 .
- ^ а б в Латифи, М. (1984). «Различия в урожайности и летальности ядов иранских змей». Токсикон . 22 (3): 373–380. DOI : 10.1016 / 0041-0101 (84) 90081-3 . PMID 6474490 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м н мальва Д, Людвиг Д, Нильсон Г. (2003). Настоящие гадюки: естественная история и токсинология гадюк Старого Света . Малабар, Флорида: Krieger Publishing Company. ISBN 0-89464-877-2 .
- ^ а б Минтон, Минтон, С.А., М.Р. (1969). Ядовитые рептилии . США: Сыновья Чарльза Скрибнера в Нью-Йорке.
- ^ а б в г Шиппо, Жан-Филипп (2006). Змеиные яды и отравления . США: Krieger Publishing Company. п. 300. ISBN 978-1-57524-272-9.
- ^ а б Пунг, Юй Фен; Питер Т.Х. Вонг; Пракаш П. Кумар; Уэйн С. Ходжсон; Р. Манджунатха Кини (24 января 2005 г.). «Оханин, новый белок из яда королевской кобры, вызывает гиполокомию и гипералгезию у мышей» . Журнал биологической химии . 280 (13): 13137–13147. DOI : 10.1074 / jbc.M414137200 . PMID 15668253 . Проверено 6 ноября 2013 года .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д т ы т у Браун Дж. Х. (1973). Токсикология и фармакология ядов ядовитых змей . Спрингфилд, Иллинойс: Томас. ISBN 978-0-398-02808-4. LCCN 73000229 .[ требуется страница ]
- ^ Филиал, Билл (1998). Полевой справочник «Змеи и другие рептилии в Южной Африке» . Издательство Struik. п. 108. ISBN 978-1868720408.
- ^ a b c d e Уоррелл Д.А. 2004. Змеиные укусы в Центральной и Южной Америке: эпидемиология, клинические особенности и клиническое ведение. В Campbell JA, Lamar WW. (2004). Ядовитые рептилии Западного полушария . Comstock Publishing Associates, Итака и Лондон. ISBN 0-8014-4141-2 . [ требуется страница ]
- ^ a b Дэниелс, JC (2002) Книга индийских рептилий и амфибий, BNHS и Oxford University Press, Мумбаи, стр. 151–153. ISBN 0-19-566099-4
- ^ Ядовитые змеи. Самые смертоносные змеи в мире - шкала рейтинга . Сады рептилий . Проверено 18 октября 2013 года.
- Перейти ↑ Walls, Jerry G. (20 ноября 2013 г.). Смертельные змеи: какие самые смертоносные ядовитые змеи в мире? . Рептилии (журнал) . Проверено 5 ноября 2013 года.
- ^ Хаджи, Р. (2000). «Ядовитые змеи и укусы змей» (PDF) . Zoocheck Canada . Архивировано из оригинального (PDF) 25 апреля 2012 года . Проверено 25 октября 2013 года .
- ^ Питман, Чарльз RS (1974). Путеводитель по змеям Уганды . Соединенное Королевство: Велдон и Уэсли. п. 290. ISBN 978-0-85486-020-3.
- ^ «Прибрежный Тайпан» . Музей Квинсленда . Правительство Квинсленда . Проверено 21 октября 2013 года .
- ^ Сияй, Ричард; Ковачевич, Жанетт. (Март 1983 г.). «Экология очень ядовитых змей: австралийский род Oxyuranus (Elapidae)». Журнал герпетологии . 17 (1): 60–69. DOI : 10.2307 / 1563782 . JSTOR 1563782 .
- ^ «Черная Мамба» . National Geographic . National Geographic . Проверено 20 октября 2013 года .
- ^ Глендей, Крейг (2009). Книга рекордов Гиннеса 2009 . Петух. п. 57 . ISBN 978-0553592566.
- ^ Ходжсон, Питер С .; Дэвидсон, Теренс М. (1996). «Биология и лечение укуса змеи мамбы» . Дикая природа и экологическая медицина . 7 (2): 133–145. DOI : 10,1580 / 1080-6032 (1996) 007 [0133: BATOTM] 2.3.CO; 2 . PMID 11990107 .
- ^ а б Комитет экспертов ВОЗ по биологической стандартизации. «Руководство по производству, контролю и регулированию иммуноглобулинов против ядовитых змей» (PDF) . Серия технических отчетов ВОЗ, № 964 . С. 224–226 . Проверено 1 января 2019 года .
- ^ Б с д е е г «Первая помощь при укусах черной мамбы ( Dendroaspis polylepis polylepis )» . Калифорнийский университет в Сан-Диего.
- ^ Крисп, Н.Г. (1985). «Яд черной мамбы». Южноафриканский медицинский журнал . 68 (5): 293–4. PMID 4035489 .
- ^ "Поливалентный противозмеиный яд Sii" . Институт сыворотки Индии . Институт сыворотки.
- ^ Страйдом, Дэниел Дж. (1 октября 1976 г.). «Очистка и свойства низкомолекулярных полипептидов яда Dendroaspis polylepis polylepis (Black Mamba)» . Европейский журнал биохимии . 69 (1): 169–176. DOI : 10.1111 / j.1432-1033.1976.tb10870.x . PMID 991854 .
- ^ а б « Dendroaspis polylepis - Общие сведения, систематика и биология, яд, клинические эффекты, лечение, первая помощь, противоядия» . WCH Clinical Toxinology Resource . Университет Аделаиды. Архивировано из оригинального 29 октября 2013 года .
- ^ Рид, Тим; Итон, Кэти; Пэн, Кэти и Доерн, БеттиЛу. Нейротоксины в змеином яде . Калифорнийский государственный университет Станислав. csustan.edu.
- ^ Митчелл, Дебора (сентябрь 2009 г.). Энциклопедия ядов и противоядий . Нью-Йорк, США: факты о File, Inc. с. 324. ISBN 978-0-8160-6401-4.
- ^ Van Aswegen, G .; Ван Ройен, JM; Fourie, C .; Оберхольцер, Г. (1996). «Предполагаемая кардиотоксичность ядов трех видов мамбы» . Дикая природа и экологическая медицина . 7 (2): 115–21. DOI : 10,1580 / 1080-6032 (1996) 007 [0115: PCOTVO] 2.3.CO; 2 . PMID 11990104 .
- ^ Де Вейл, младший; Schweitz, H .; Maes, P .; Татар, А .; Лаздунский, М. (1991). «Кальцисептин, пептид, выделенный из яда черной мамбы, является специфическим блокатором кальциевых каналов L-типа» . Труды Национальной академии наук . 88 (6): 2437–40. Bibcode : 1991PNAS ... 88.2437D . DOI : 10.1073 / pnas.88.6.2437 . JSTOR 2356398 . PMC 51247 . PMID 1848702 .
- ^ a b c Фрай, Брайан, заместитель директора Австралийского отделения исследования ядов, Мельбурнский университет (9 марта 2002 г.). «Snakes Venom LD 50 - список доступных данных, отсортированный по пути введения» . venomdoc.com. (Архивировано) Проверено 14 октября 2013 года.
- ^ a b Шерман А. Минтон, (1 мая 1974 г.) Ядовитые болезни, стр. 116
- ↑ Филип Векслер, 2005, Энциклопедия токсикологии, стр. 59
- ^ Spawls, S .; Бранч, Б. (1995). Опасные змеи Африки: естественная история, каталог видов, яды и змеиный укус . Дубай: Восточная пресса: Ральф Кертис-Букс. С. 49–51. ISBN 978-0-88359-029-4.
- ^ ДЖЕРРИ Г. УОЛЛС, Самые смертоносные змеи в мире , Рептилии (журнал)
- Перейти ↑ Thomas J. Haley, William O. Berndt, 2002, Toxicology, page 446
- ^ Скотт А. Вайнштейн, Дэвид А. Уоррелл, Джулиан Уайт и Дэниел Э. Кейлер (1 июля 2011 г.) «Укусы неядовитых змей: критический анализ риска и управление укусами« колубридных »змей (стр. 246)
- ^ а б Deufel, A .; Кундалл, Д. (2003). «Транспортировка добычи в небесно-возводящих« тусклых змеях ». Журнал морфологии . 258 (3): 358–375. DOI : 10.1002 / jmor.10164 . PMID 14584037 . S2CID 25055147 .
- ^ Корвин, Джефф (2003). Кадры дикой природы (кинофильм). Африка: Youtube . Проверено 28 декабря 2014 .
- ^ а б Василевский, Джо (2011). Кадры дикой природы (кинофильм). Африка: Youtube . Проверено 27 декабря 2013 года .
- ^ а б Стивенс, Остин (2001). Остин Стивенс: Мастер Змеи [В поисках Черной Мамбы] (Кинофильм). Намибия, Африка: Youtube . Проверено 28 декабря 2014 .
- ^ Василевский, Джо (2011). Кадры дикой природы (кинофильм). Африка: Youtube . Проверено 28 декабря 2014 .
- ^ Василевский, Джо (2011). Кадры дикой природы (кинофильм). Африка: Youtube . Проверено 28 декабря 2014 .
- ^ Валента, Дж. (2010). Ядовитые змеи: отравление, терапия . Издательство Nova Science. С. 108–111. ISBN 978-1-60876-618-5.
- ^ Хиллиган, Р. (1987). «Укусы черной мамбы. Сообщение о 2 случаях». Южноафриканский медицинский журнал . 72 (3): 220–1. PMID 3603321 .
- ^ Závada, J .; Valenta J .; Kopecký O .; Stach Z .; Леден П. (2011). «Укус черной мамбы Dendroaspis Polylepis: отчет о болезни». Пражский медицинский журнал . 112 (4): 298–304. PMID 22142525 .
- ^ Б с д е е г ч я J Spawls S, Отделение Б . (1995). Опасные змеи Африки . Книги Ральфа Кертиса. Дубай: Восточная пресса. ISBN 0-88359-029-8 .
- ^ «Черная мамба (Dendroaspis polylepis)» (PDF) . Музей дикой природы.
- ^ Кристенсен, Пенсильвания (20 июня 1981 г.). «Змеиный укус и использование противоядия в южной части Африки». Южноафриканский медицинский журнал . 59 (26): 934–938. PMID 7244896 .
- ^ Виссер, Чепмен, Джон, Дэвид С. (1978). Змеи и укус змей: Ядовитые змеи и борьба с укусами змей в Южной Африке . Пурнелл. ISBN 978-0-86843-011-9.
- ^ а б в г «Первая помощь при укусах австралийского тайпана или обыкновенного тайпана (Oxyuranus scutellatus scutellatus)» . Калифорнийский университет в Сан-Диего . Проверено 4 ноября 2013 года .
- ^ «Прибрежный Тайпан» . Австралийский музей . Проверено 5 ноября 2013 года .
- ^ «Австралийский отдел исследования яда» . Мельбурнский университет. 2018-06-05.
- ^ а б в Энгельманн, Вольф-Эберхард (1981). Змеи: биология, поведение и отношение к человеку . Лейпциг; Английская версия, Нью-Йорк, США: Leipzig Publishing; Английская версия опубликована Exeter Books (1982). С. 51 . ISBN 978-0-89673-110-3.
- ^ Lalloo, DG; Trevett AJ; Коринхона А; Nwokolo N; Лауренсон И.Ф .; Пол М; Черный J; Naraqi S; Mavo B; Савери А; и другие. (Июнь 1995 г.). «Укусы змей папуасским тайпаном ( Oxyuranus scutellatus canni ): паралич, гемостатические и электрокардиографические нарушения, а также действие противоядия». Американский журнал тропической медицины и гигиены . 52 (6): 525–531. DOI : 10,4269 / ajtmh.1995.52.525 . PMID 7611559 .
- ^ «Oxyuranus scutellatus» . Ресурс по клинической токсикологии . Университет Аделаиды . Проверено 4 ноября 2013 года .
- Перейти ↑ Whitaker Z. (1990). Snakeman . Penguin Books Ltd. ISBN 0-14-014308-4 .
- ^ " Наджа нажа " . Университет Аделаиды .
- ^ Уитакер, капитан, Ромул, Ашок (2004). Змеи Индии, Полевой справочник . Индия: Draco Books. п. 372. ISBN. 978-81-901873-0-5.
- ^ Всемирная организация здоровья. «Борьба с зоонозами: исходное эпидемиологическое исследование по лечению и лечению укусов змей». Еженедельная эпидемиологическая сводка . 62 (42): 319–320. ISSN 0049-8114 .
- ^ а б в г Уитакер, Ромул. «Рекламные заметки об укусе миллиона змей» (PDF) . IconFilms . Проверено 21 октября 2013 года .
- ^ а б "Ресурсы клинической токсинологии Университета Аделаиды" . Архивировано из оригинала на 2016-10-16 . Проверено 3 мая 2014 .
Смертность: 70–80%.
- ^ а б Исбистер, ГК (2005). «Исследование противоядия змеи: важность определения случая» . Журнал неотложной медицины . 22 (6): 399–400. DOI : 10.1136 / emj.2004.022251 . PMC 1726810 . PMID 15911943 .
- ^ а б в О'Ши, Марк (2005). Ядовитые змеи мира . США: Princeton University Press (Принстон и Оксфорд). ISBN 978-0-691-15023-9.
- ^ Уоррелл, Дэвид А. «Клинические особенности укуса змеи» . Энциклопедия безопасности и гигиены труда . Энциклопедия безопасности и гигиены труда . Проверено 21 октября 2013 года .
- ^ а б в Змея, имеющая медицинское значение . Сингапур: группа по исследованию яда и токсинов. 1990. ISBN. 978-9971-62-217-6.
- ^ МакДирмид RW, Кэмпбелл JA, Т. Туре (1999). Виды змей в мире: таксономический и географический справочник , т. 1. Лига герпетологов. ISBN 1-893777-01-4 .
- ^ "Чешуйчатая гадюка" . Британская энциклопедия . Британская энциклопедия . Проверено 20 октября 2013 года .
- ^ Mackessy 2010 , стр. 456
- ^ "Ресурсы клинической токсинологии Университета Аделаиды" .
- ^ а б Али Г., Как М., Кумар М., Бали С.К., Так С.И., Хассан Г., Вадхва МБ (2004). «Острая почечная недостаточность после отравления echis carinatus (чешуйчатая гадюка)» (PDF) . Индийский журнал нефрологии . 14 : 177–181.
- ^ а б в Кэмпбелл; Ламар, Джонатан; Уильям (2004). Ядовитые рептилии Западного полушария . Итака и Лондон: Comstock Publishing Associates. ISBN 978-0-8014-4141-7.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )[ требуется страница ]
- ^ а б в Сьерра. «В неволе Б. аспера» . Коллекция заметок об уходе в неволе . www.venomousreptiles.org . Проверено 6 ноября 2006 года .
- ^ a b c Ресурсы по клинической токсинологии Университета Аделаиды
- ^ Справочник по клинической токсикологии ядов и ядов животных . 236 . США: CRC Press. 1995. ISBN. 978-0-8493-4489-3.
- ^ Грин, HW (1997). Змеи: эволюция тайны в природе . Калифорния, США: Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0520224872.[ требуется страница ]
- ^ Твиди, MWF (1983). Змеи Малайи . Сингапур: Singapore National Printers Ltd. OCLC 686366097 .[ требуется страница ]
- ^ Белый; Мейер, Джулиан; Юрг (1995). Справочник по клинической токсикологии ядов и ядов животных . CRC Press. С. 493–588. ISBN 978-0-84-934489-3.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ «Клиническая токсинология - Bungarus multicinctus » .
- ^ а б в «Меню LD50» .
- ^ Чи, Вэнь Цзюань (29 сентября 2012 г.). «Укусы ядовитых змей на Тайване» (PDF) . Журнал интенсивной терапии и неотложной медицины . 23 (4): 98 . Проверено 22 октября 2013 года .
- ^ а б Тан, Нгет Хонг. «Токсины от ядов ядовитых змей, обитающих в Малайзии: обзор» . Кафедра молекулярной медицины медицинского факультета . Малайский университет. Архивировано из оригинального 21 октября 2013 года . Проверено 21 октября 2013 года .
- ^ "Ресурсы клинической токсинологии Университета Аделаиды" .
Смертность: 70%.
- ^ а б "Ресурсы клинической токсинологии Университета Аделаиды" . Архивировано из оригинала на 2013-10-12 . Проверено 3 мая 2014 .
Смертность: 80%.
- ^ "Ресурсы клинической токсинологии Университета Аделаиды" .
- ^ «10 самых опасных змей Австралии» . Австралийский Географический . Австралийский Географический . Проверено 20 октября 2013 года .
- ^ "Ресурсы клинической токсинологии Университета Аделаиды" .
Смертность: 50–60%.
- ^ a b Самая быстрая змейка . animaldanger.com
- ^ «LD50 ядовитых змей - окончательный список видов» . База данных змей . Проверено 21 октября 2013 года .
- ^ «Обыкновенная гадюка Venom Yield» . Проверено 21 октября 2013 года .
- ^ «10 самых опасных змей Австралии» . Австралийский Географический . Австралийский Географический . Проверено 20 октября 2013 года .
- ^ Ресурс клинической токсинологии Университета Аделаиды
- ^ «Австралийские тигровые змеи» . Ресурсы по клинической токсинологии . Университет Аделаиды . Проверено 22 октября 2013 года .
- ^ а б в Браун, Джон Х. (1973). Токсикология и фармакология ядов ядовитых змей . Спрингфилд, Иллинойс, США: Чарльз С. Томас. С. 81 . ISBN 978-0-398-02808-4.
- ^ Дэвидсон, Теренс. «Немедленная первая помощь» . Калифорнийский университет в Сан-Диего. Архивировано из оригинала на 2012-04-02.
- ^ Ресурс по клинической токсинологии ( Dendroaspis jamesoni )
- ^ « Наджа » . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 13 апреля 2008 года .
- ^ Валлах, Ван; Вюстер, Вт; Бродли, Дональд Г. (2009). «В честь подродов: таксономический статус кобр рода Naja Laurenti (Serpentes: Elapidae)» (PDF) . Zootaxa . 2236 (1): 26–36. DOI : 10.11646 / zootaxa.2236.1.2 .
- ^ Warrell, DA; Theakston RD; Гриффитс Э (апрель 2003 г.). «Отчет семинара ВОЗ по стандартизации и контролю противоядий». Токсикон . 41 (5): 541–57. DOI : 10.1016 / S0041-0101 (02) 00393-8 . PMID 12676433 .
- ^ Шаронов, Георгий В .; Шаронов, Алексей В .; Астапова Мария В .; Родионов, Дмитрий И .; Уткин, Юрий Н .; Арсеньев, Александр С. (2005). «Повреждение раковых клеток цитотоксинами из яда кобры опосредовано лизосомным повреждением» . Биохимический журнал . 390 (Pt 1): 11–8. DOI : 10.1042 / BJ20041892 . PMC 1184559 . PMID 15847607 .
- ^ Дементьева, Дарья В .; Бочаров, Эдуард В .; Арсеньев Александр. С. (1999). «Две формы цитотоксина II (кардиотоксина) из Naja naja oxiana в водном растворе. Пространственные структуры с прочно связанными молекулами воды» . Европейский журнал биохимии . 263 (1): 152–62. DOI : 10.1046 / j.1432-1327.1999.00478.x . PMID 10429199 .
- ^ Lysz, Thomas W .; Розенберг, Филипп (май 1974 г.). «Судорожная активность яда Naja naja oxiana и его компонента фосфолипазы А». Токсикон . 12 (3): 253–265. DOI : 10.1016 / 0041-0101 (74) 90067-1 . PMID 4458108 .
- ^ а б Акбари, А; Rabiei, H .; Hedayat, A .; Mohammadpour, N .; Zolfagharian, H .; Тейморзаде, Ш. (Июнь 2010 г.). «Производство эффективных противоядий для лечения ядовитых змей кобры (Naja naja oxiana)» . Архив Научно-исследовательского института вакцин и сывороток Рази . 65 (1): 33–37. Архивировано из оригинального 12 декабря 2013 года . Проверено 7 декабря 2013 года .
- ^ "Наджа оксиана" . Ресурс по клинической токсинологии . Университет Аделаиды. Архивировано из оригинала на 2016-03-05 . Проверено 3 мая 2014 .
- ^ Латифи, Махмуд (1984). Змеи Ирана . Общество изучения амфибий и рептилий. ISBN 978-0-91-698422-9.
- ^ Гопалкришнаконе, Чжоу, П., Л. М. (1990). Змеи медицинского назначения (Азиатско-Тихоокеанский регион) . Сингапур: Национальный университет Сингапура. ISBN 978-9971-62-217-6.[ требуется страница ]
- ^ Уоррелл, Дэвид А. «Рекомендации по профилактике и клиническому лечению укусов змей в Африке» . Всемирная организация здравоохранения . Проверено 23 октября 2013 года .
- ^ «Первая помощь при укусах лесной кобры (Naja melanoleuca)» . Проверено 22 октября 2013 года .
- ^ Ватт, Г; Theakston RD; Hayes CG; Yambao ML; Sangalang R; и другие. (4 декабря 1986 г.). «Положительный ответ на эдрофоний у пациентов с нейротоксическим отравлением кобрами (Naja naja philippinensis). Плацебо-контролируемое исследование». Медицинский журнал Новой Англии . 315 (23): 1444–8. DOI : 10.1056 / NEJM198612043152303 . PMID 3537783 .
- ^ Ватт, Г; Падре, L; Туазон, L; Theakston, RD; Лафлин, L (1988). «Укусы филиппинской кобры ( Naja naja philippinensis ): выраженная нейротоксичность с минимальными местными признаками». Американский журнал тропической медицины и гигиены . 39 (3): 306–11. DOI : 10,4269 / ajtmh.1988.39.306 . PMID 3177741 .
- ^ Морган, Хаагнер, Дэйв, Джеральд. « Разведение и разведение капской кобры ( Naja nivea ) в Центре рептилий Маньелети (стр. 1)» . Журнал Герпетологической ассоциации Африки . Проверено 27 февраля 2012 года .
- ^ а б « Naja nivea : общие сведения, систематика и биология, яд, клинические эффекты, лечение, первая помощь, противоядия» . Ресурс по клинической токсинологии . Университет Аделаиды. Архивировано из оригинального 10 мая 2012 года . Проверено 25 февраля 2012 года .
- ^ Дэвидсон, Теренс. «Первая помощь при укусах мыса Кобра ( Naja nivea )» . Протокол змеиного укуса . Калифорнийский университет в Сан-Диего. Архивировано из оригинального 2 -го апреля 2012 года . Проверено 27 февраля 2012 года .
- ^ а б Бутантан, Instituto. Coletanea de trabalhos do Instituto Butantan .
- ^ Фаулер, Кубас, ME, ZS (2001). Биология, медицина и хирургия диких животных Южной Америки (1-е изд.). Вили-Блэквелл. п. 42. ISBN 978-0813828466.
- ^ Бартлетт, Бартлетт, Ричард, Патрисия (2003). Рептилии и амфибии Амазонки: Руководство экотуриста . США: Университетское издательство Флориды. ISBN 978-0813026237.
- ^ Бушмейстер , Тихая Судьба в южноамериканской Pictures . По состоянию на 26 октября 2013 г.
- Перейти ↑ Ripa, D. (2001). Bushmasters and the Heat Strike на VenomousReptiles.org. Архивировано 9 апреля 2008 г., Wayback Machine . По состоянию на 26 октября 2013 г.
- ^ "Ресурсы клинической токсинологии Университета Аделаиды" .
- ^ Дамико, Даниэла С.С.; Насименто, Джулиана Минарди; Ломонте, Бруно; Понсе-Сото, Луис А .; Joazeiro, Paulo P .; Новелло, Хосе Камилло; Марангони, Сержио; Колларес-Бузато, Карла Б. (2007). «Цитотоксичность змеиного яда Lachesis muta muta (bushmaster) и его очищенной основной фосфолипазы A2 (LmTX-I) в культивируемых клетках». Токсикон . 49 (5): 678–92. DOI : 10.1016 / j.toxicon.2006.11.014 . PMID 17208264 .
- ^ Б с д е е Spawls S, Howell K, R, Drewes Аш J. (2004). Полевой справочник рептилий Восточной Африки . Лондон: A&C Black Publishers Ltd. ISBN 0-7136-6817-2 .
- ^ Wang, AH; Ян, CC (1981). «Кристаллографические исследования белков змеиного яда тайваньской кобры ( Naja nana atra ). Кардиотоксин-аналог III и фосфолипаза А2» . Журнал биологической химии . 256 (17): 9279–82. PMID 7263715 .
- ^ а б Змея, имеющая медицинское значение . Сингапур: группа по исследованию яда и токсинов. 1990. ISBN. 978-9971-62-217-6.
- ^ "Ресурсы клинической токсинологии Университета Аделаиды" .
- ^ Wei, JF; Люй, QM; Джин, Й; Ли, DS; Xiong, YL; Ван, Вайоминг (2003). «Альфа-нейротоксины змей Naja atra и Naja kaouthia в разных регионах». Шэн Ву Хуа Сюэ Ю Шэн Ву Ву Ли Сюэ Бао Acta Biochimica et Biophysica Sinica . 35 (8): 683–8. PMID 12897961 .
- ^ Огай, Алексей Я .; Ржевский, Дмитрий И .; Мурашев, Аркадий Н .; Цетлин, Виктор И .; Уткин, Юрий Н. (2005). «Слабый нейротоксин из яда кобры Naja kaouthia влияет на регуляцию гемодинамики, воздействуя на рецепторы ацетилхолина». Токсикон . 45 (1): 93–9. DOI : 10.1016 / j.toxicon.2004.09.014 . PMID 15581687 .
- ^ Маханта, Монимала; Мукерджи, Ашис Кумар (2001). «Нейтрализация летальности, миотоксичности и токсических ферментов яда Naja kaouthia экстрактами корня Mimosa pudica ». Журнал этнофармакологии . 75 (1): 55–60. DOI : 10.1016 / S0378-8741 (00) 00373-1 . PMID 11282444 .
- ^ Флетчер, Джеффри Э .; Цзян, Мин-Ши; Гун, Ци-Хуа; Юдковски, Мишель Л .; Виланд, Стивен Дж. (1991). «Влияние кардиотоксина из яда Naja naja kaouthia на скелетные мышцы: участие кальциевого высвобождения кальция, потоков ионов натрия и фосфолипаз A2 и C». Токсикон . 29 (12): 1489–500. DOI : 10.1016 / 0041-0101 (91) 90005-C . PMID 1666202 .
- ^ а б Чанхоум, Л., Кокс, М.Дж., Васаручапонга, Т., Чайябутра, Н. Ситприджа, В. (2011). Характеристика ядовитых змей Таиланда . Азиатская биомедицина 5 (3): 311–328.
- ^ Пратанафон, Роначай; Акесован, Сурасак; Хоу, Ораван; Срипрапат, Супод; Ратанабанангкун, Кави (1997). «Производство сильнодействующего противоядия для лошадей против тайской кобры ( Naja kaouthia )». Вакцина . 15 (14): 1523–8. DOI : 10.1016 / S0264-410X (97) 00098-4 . PMID 9330463 .
- ^ Дэвидсон, Т. "Протоколы змеиного укуса: краткое изложение укуса человека одноцелевой коброй ( Naja naja kaouthia )" . Архивировано из оригинала на 2012-12-03 . Проверено 3 мая 2014 .
- ^ Жубер, Франсуа Ж .; Тальяард, Нико (1978). «Яд Наджа хадже хадже (египетской кобры). Некоторые свойства и полная первичная структура трех токсинов (CM-2, CM-11 и CM-12)». Европейский журнал биохимии . 90 (2): 359–67. DOI : 10.1111 / j.1432-1033.1978.tb12612.x . PMID 710433 .
- ^ а б Weinstein, Scott A .; Шмидт, Джеймс Дж .; Смит, Леонард А. (1991). «Смертельные токсины и перекрестная нейтрализация ядов африканских водных кобр, Boulengerina annulata annulata и Boulengerina christyi». Токсикон . 29 (11): 1315–27. DOI : 10.1016 / 0041-0101 (91) 90118-B . PMID 1814007 .
- ^ «Ядовитые животные - Boulengerina annulata и Boulengerina christyi» . Совет по борьбе с вредителями вооруженных сил . Армия Соединенных Штатов. Архивировано из оригинала 9 января 2012 года . Проверено 24 октября 2013 года .
- ^ «Ядовитые животные - Walterinnesia aegyptia» . Совет по борьбе с вредителями вооруженных сил . Армия Соединенных Штатов . Проверено 24 октября 2013 года .
- ^ Янг, BA (2004). «Щечная пряжка: функциональная морфология плевания яда у кобр» . Журнал экспериментальной биологии . 207 (20): 3483–94. DOI : 10,1242 / jeb.01170 . PMID 15339944 .
- ^ Расмуссен, Сара; Янг, B .; Кримм, Хизер (1995). «О« плюющемся »поведении кобр (Serpentes: Elapidae)». Журнал зоологии . 237 (1): 27–35. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1995.tb02743.x .
- ^ а б " Naja samarensis " . Университет Аделаиды .
- ^ а б Дарт, Ричард C (2003). Медицинская токсикология . США: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс; 3 издание. п. 1569. ISBN 978-0-7817-2845-4.
- ^ Wüster, W .; Торп, RS (1991). «Азиатские кобры: Систематика и змеиный укус». Experientia . 47 (2): 205–9. DOI : 10.1007 / BF01945429 . PMID 2001726 . S2CID 26579314 .
- ^ Уильямс, Дженсен, О'Ши, Дэвид Дж., Саймон Д., Марк. «Змеиный менеджмент в Камбодже» (PDF) . Проверено 23 октября 2013 года .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ а б «Naja nigricollis - Общие сведения, систематика и биология, яд, клинические эффекты, лечение, первая помощь, противоядия» . WCH Clinical Toxinology Resource . Университет Аделаиды. Архивировано из оригинала на 2016-03-06 . Проверено 3 мая 2014 .
- ^ Марэ, Йохан (2004). Полное руководство по змеям Южной Африки . Кейптаун, Южная Африка: Struik Nature. ISBN 978-1-86872-932-6.[ требуется страница ]
- ^ Хаим-Матьяс, Адина; Овадия, Майкл (1987). «Цитотоксическая активность различных ядов змей в отношении меланомы, B16F10 и хондросаркомы». Науки о жизни . 40 (16): 1601–7. DOI : 10.1016 / 0024-3205 (87) 90126-3 . PMID 3561167 .
- ^ Фриклунд, Линда; Икер, Дэвид (1975). «Полная ковалентная структура кардиотоксина из яда Naja nigricollis (африканская плевательница с черной шеей)». Биохимия . 14 (13): 2865–71. DOI : 10.1021 / bi00684a012 . PMID 1148181 .
- ^ Уоррелл, Дэвид А (2010). «Укус змеи». Ланцет . 375 (9708): 77–88. DOI : 10.1016 / S0140-6736 (09) 61754-2 . PMID 20109866 . S2CID 405608 .
- ^ Тилбери, CR. «Наблюдения за укусом мозамбикской плевательницы» (PDF) . Проверено 23 октября 2013 года .
- ^ "Naja katiensis" . Ресурс по клинической токсинологии . Университет Аделаиды . Проверено 24 октября 2013 года .
- ^ Леонг, Пох Куан; Сим, Си Муи; Фунг, Шин Йи; Сумана, Хомвилай; Ситприя, Висит; Тан, Нгет Хонг (2012). Де Силва, Джанака (ред.). «Перекрестная нейтрализация ядов афро-азиатской кобры и азиатских кратов с помощью тайского поливалентного змеиного яда (нейро-поливалентного змеиного яда)» . PLOS «Забытые тропические болезни» . 6 (6): e1672. DOI : 10.1371 / journal.pntd.0001672 . PMC 3367981 . PMID 22679522 .
- ^ Трапе, JF; Pison, G .; Guyavarch, E .; Мане, Ю. (2001). «Высокая смертность от укусов змей на юго-востоке Сенегала». Труды Королевского общества тропической медицины и гигиены . 95 (4): 420–3. DOI : 10.1016 / S0035-9203 (01) 90202-0 . PMID 11579888 .
- ^ С. Хантер (2000). «Ядовитые рептилии» . Архивировано из оригинала на 2014-11-11.
- ^ "Естественная история и содержание в неволе плюющейся кобры Rinkhals" . Архивировано из оригинального 11 ноября 2014 года . Проверено 23 октября 2013 года .
- ^ Widgerow, AD; Ritz, M .; Песня, К. (1994). «Закрытие фасциотомии с циклической нагрузкой после укуса гадюки». Европейский журнал пластической хирургии . 17 (1). DOI : 10.1007 / BF00176504 . S2CID 27952834 .
- ^ Райнер, П.П .; Кауфманн, П; Смолле-Джюттнер, FM; Крейс, GJ (2010). «История болезни: гипербарический кислород в лечении укуса гадюки (Bitis arietans)» . Подводная и гипербарическая медицина . 37 (6): 395–8. PMID 21226389 .
- ^ Дэвидсон, Теренс. «Немедленная первая помощь» . Калифорнийский университет в Сан-Диего. Архивировано из оригинала на 2012-04-02 . Проверено 14 сентября 2011 .
- ^ ВМС США. (1991). Ядовитые змеи мира . Правительство США Нью-Йорк: Dover Publications Inc. ISBN 0-486-26629-X . [ требуется страница ]
- ^ Пожарный умирает после укуса питомца-змеи. Архивировано 1 апреля 2006 г. в Wayback Machine на channelcincinnati.com. Архивировано 4 сентября 2006 г. в Wayback Machine . По состоянию на 24 октября 2013 г.
- ↑ Miami-Dade Fire Rescue Venom Response Unit. Архивировано 20 декабря 2008 года на Wayback Machine на VenomousReptiles.org. Архивировано 2008-04-09 на Wayback Machine . По состоянию на 24 октября 2013 г.
- ↑ Австралийское исследовательское подразделение по яду (25 августа 2007 г.). "Какие змеи самые ядовитые?" Архивировано 26 июня 2014 года на Wayback Machine . Мельбурнский университет . Проверено 24 октября 2013 года.
- ^ а б Ши, GM (1999). «Распространение и идентификация опасно ядовитых австралийских наземных змей» . Австралийский ветеринарный журнал . 77 (12): 791–8. DOI : 10.1111 / j.1751-0813.1999.tb12947.x . PMID 10685181 .
- ^ Сазерленд, СК (1983). Токсины австралийских животных . ОУП Австралии и Новой Зеландии. ISBN 978-0195543674.
- ^ «Австралийские змеи малга» . Ресурс по клинической токсинологии . Университет Аделаиды . Проверено 24 октября 2013 года .
- ^ "Ресурсы клинической токсинологии Университета Аделаиды" .
Смертность: 30–40%.
- ^ "Ресурсы клинической токсинологии Университета Аделаиды" .
Смертность: <1%
- ^ Ченг, Дэвид. «Яд коричневой змеи» . Проверено 24 октября 2013 года .
- ^ Веном Поставки Пти ООО "Коричневые Змеи" .
- ^ Отделение токсинологии, Женская и детская больница, Аделаида, Австралия. "CSL Справочник по противоядию - противоядие от коричневой змеи" .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ "Ресурсы клинической токсинологии Университета Аделаиды" .
Смертность: 10–20%.
- ^ Вайнштейн и Смит (1990)
- ^ а б Норрис Р. (2004). «Отравление ядом у рептилий Северной Америки», в Campbell JA, Lamar WW. (2004). Ядовитые рептилии Западного полушария. Comstock Publishing Associates, Итака и Лондон. ISBN 0-8014-4141-2 . [ требуется страница ]
- ^ Calvete, Juan J .; Перес, Алисия; Ломонте, Бруно; Санчес, Эльда Э .; Санс, Ливия (2012). «Змеиный яд Crotalus tigris: минималистский токсинный арсенал самого смертоносного яда гремучей змеи Neartic. Эволюционные ключи к созданию панспецифического противоядия против ядов Crotalid типа II» . Журнал протеомных исследований . 11 (2): 1382–90. DOI : 10.1021 / pr201021d . PMC 3272105 . PMID 22181673 .
- ^ а б "Ресурсы клинической токсинологии Университета Аделаиды" .
- ^ а б в Клаубер, Лоуренс Монро (1997). Гремучие змеи: их привычки, истории жизни и влияние на человечество (2-е изд.). Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-21056-1.[ требуется страница ]
- ^ д'Империо Лима, Мария Регина; Душ Сантуш, Мария; Тамбурги, Дениз Вилариньо; Marques, Thaís; Да Силва, Вильмар; Кипнис, Тереза (1991). «Восприимчивость различных линий мышей к яду южноамериканской гремучей змеи ( Crotalus durissus terrificus ): корреляция между летальным эффектом и высвобождением креатинкиназы». Токсикон . 29 (6): 783–6. DOI : 10.1016 / 0041-0101 (91) 90070-8 . PMID 1926179 .
- ^ Фуртадо, МФД; Сантос, MC; Камигути, А.С. (2003). «Возрастная биологическая активность яда южноамериканской гремучей змеи ( Crotalus durissus terrificus )» . Журнал ядовитых животных и токсинов, включая тропические болезни . 9 (2): 186–201. DOI : 10.1590 / S1678-91992003000200005 .
- ^ «Биология и клиническое лечение ядовитых и ядовитых животных» . VAPAGuide . Биомедицинская база данных . Проверено 25 октября 2013 года .
- ^ a b «Зеленая змея Мохаве кусает 6-летнего мальчика из Калифорнии, необходимо 42 флакона противоядия», Джаслоу, Райан, CBS News, 10 июля 2012 г., http://www.cbsnews.com/8301-504763_162-57469802- 10391704 / mojave-green-snake-bites-6-летний-калифорнийский-мальчик-42-ампулы с противоядием-необходимо /
- ^ Хендон, РА, А.Л. Бибер. 1982. Пресинаптические токсины из ядов гремучей змеи. В: Ту, А. (ред.) Яды гремучей змеи, их действия и лечение . Нью-Йорк: Marcel Dekker, Inc. [ необходима страница ]
- ^ Норрис РА. (2004). «Отравление ядом североамериканских рептилий», в Campbell JA, Lamar WW. Ядовитые рептилии Западного полушария . Comstock Publishing Associates, Итака и Лондон. ISBN 0-8014-4141-2 . [ требуется страница ]
- ^ Гленн, JL, RCStraight. 1982. Гремучие змеи и их ядовитость и смертельная токсичность. В: Ту, А. (ред.) Яды гремучей змеи, их действия и лечение . Нью-Йорк: Marcel Dekker, Inc. [ необходима страница ]
- ^ Эйрд, Стивен Д .; Кайзер, Иван I .; Льюис, Рэндольф V .; Круггель, Уильям Г. (1985). «Пресинаптические нейротоксины гремучей змеи: первичная структура и эволюционное происхождение кислотной субъединицы». Биохимия . 24 (25): 7054–8. DOI : 10.1021 / bi00346a005 . PMID 4084559 .
- ^ a b Пауэлл, Р.Л. 2003. Эволюционная генетика токсина Мохаве среди отдельных видов гремучих змей (Squamata: Crotalinae) . Неопубликованная кандидатская диссертация. Эль-Пасо: Техасский университет. [ требуется страница ]
- ^ Гленн, Джеймс Л .; Прямо, Ричард С .; Вулф, Марта С .; Харди, Дэвид Л. (1983). «Географические изменения свойств яда Crotalus scutulatus scutulatus (гремучая змея Мохаве)». Токсикон . 21 (1): 119–30. DOI : 10.1016 / 0041-0101 (83) 90055-7 . PMID 6342208 .
- ^ a b Mehrtens JM (1987). Живые змеи мира в цвете . Нью-Йорк: Издательство Стерлинг. ISBN 0-8069-6460-X .
- ^ Иногда пишется "pitvipers" - Campbell & Lamar, 2004 [ нужная страница ]
- ^ κρόταλον . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте « Персей» .
- ^ «Crotalinae» . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 26 октября 2006 года .
- ^ Райт AH , Райт AA (1957). Crotalus horridus , стр. 956–966 в Справочнике змей США и Канады . Итака и Лондон: Comstock Publishing Associates, подразделение Cornell University Press. ISBN 0-8014-0463-0
- Перейти ↑ Conant R (1975). Crotalus horridus , стр. 233–235 + таблица 35 + карта 178 в «Полевом справочнике по рептилиям и амфибиям Восточной и Центральной Северной Америки» , 2-е изд. ISBN 0-395-19979-4 .
- ^ Браун WS (1991). «Репродуктивная экология самок в северной популяции лесной гремучей змеи Crotalus horridus ». Herpetologica . 47 (1): 101–115. JSTOR 3892821 .
- ^ « Crotalus horridus » . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 8 февраля 2007 года .
- ^ «Деревянная гремучая змея ( Crotalus horridus ) в государственном парке округа Браун» (PDF) . Департамент природных ресурсов штата Индиана . Проверено 8 августа 2017 года .
- ^ а б «Calloselasma rhodostoma» . Ресурс по клинической токсинологии . Университет Аделаиды . Проверено 3 ноября 2013 года .
- ^ а б Уоррелл, Д.А. (1986). Природные токсины: животные, растительные и микробные . Кларендон Пресс; Издательство Оксфордского университета. С. 25–45 . ISBN 978-0198541738.
- ^ «Deinagkistrodon acutus» . Совет по борьбе с вредителями вооруженных сил . Армия Соединенных Штатов . Проверено 3 ноября 2013 года .
- ^ «Deinagkistrodon acutus» . Ресурс по клинической токсинологии . Университет Аделаиды . Проверено 3 ноября 2013 года .
- ^ "Исследование естественной истории Иллинойса Agkistrodon contortrix" . www.inhs.illinois.edu . Проверено 22 июля 2019 .