Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Luskhan itilensis )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Лусхан
Временной диапазон: готерив ,128  млн лет
Лусхан 1.jpg
Окаменелость голотипа
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Рептилии
Суперзаказ:† Зауроптеригия
Заказ:† Плезиозаврия
Семья:† Pliosauridae
Подсемейство:† Brachaucheninae
Род:† Лусхан
Фишер и др. 2017 г.
Разновидность:
† L. itilensis
Биномиальное имя
† Luskhan itilensis
Fischer et al. , 2017 г.

Luskhan (означает «воду дух вождь») является потухшим родом из brachauchenine pliosaur из мела в России . Тип и только вид Luskhan itilensis , названный Валентин Фишер иколлегами в 2017 году из хорошо сохранившегося и почти полного скелета. Как ранний расходящийся брахаученин, Luskhan, следовательно, демонстрирует промежуточную комбинацию признаков, наблюдаемых у более базальных (менее специализированных) и более производных (более специализированных) плиозавров. Однако Лусханзначительно отличается от других плиозавров тем, что у него отсутствует адаптация черепа к питанию крупной добычей; его тонкая морда, маленькие зубы и короткие зубные ряды вместо этого указывают на череп, приспособленный для кормления маленькой мягкой добычей. По этим признакам именно плиозавр наиболее близко приближается к отдаленным рыбоядным поликотилидам , конвергентно эволюционировав по этим признакам с разницей в более чем 10 миллионов лет. [1]

Открытие и наименование [ править ]

Голотип черепа

Почти полный ископаемый скелет плиозавра , сохранившийся в трех измерениях, был обнаружен Глебом Н. Успенским в 2002 году на восточном берегу реки Волги , в 3 км к северу от села Сланцевый Рудник в Ульяновской области. западная Россия . Депозиты в регионе состоят из темно - серых и слегка песчаных сланцевых слоев и siltite слоев, в которых карбонатные узелки заделаны. Скелет найден в горизонте (слое) г-5 . [2]После обнаружения экземпляр хранился в Ульяновском областном краеведческом музее им. И. А. Гончарова под номером YKM 68344 / 1_262. [1]

Успенский является соавтором исследовательской статьи, описывающей YKM 68344 / 1_262, которая была опубликована в журнале Current Biology 5 июня 2017 года. Другими авторами были Валентин Фишер, Роджер Бенсон, Николай Зверков, Лаура Соул, Максим Архангельский, Оливье Ламбер, Илья Стеншин, и Патрик Дракенмиллер. Они назвали этот экземпляр новым родом и видом - Luskhan itilensis . Название рода, Luskhan , происходит от luuses , духов и хозяев воды в монгольской и тюркской мифологии , плюс суффикс khan , означающий «вождь». Итиль - древнетюркскийназвание реки Волга, отсюда эпитет вида itilensis означает «река Волга». [1]

Описание [ править ]

Сравнение размеров голотипа

Голотип Лусхана имеет длину 6,5 м (21 фут). На конце относительно короткой шеи длинный череп сужается к удлиненной морде, которая длиннее, чем область черепа за глазами, как и у других представителей Brachaucheninae . У него длина нижней челюсти 1,59 м (5,2 фута). Дополнительные характеристики, типичные для брахаухенинов, включают теменную кость, простирающуюся вперед до положения ноздрей; морда не сужена, но имеет расширение на нижней поверхности, как у Megacephalosaurus ; вывернутый ретроартикулярный отросток в задней части нижней челюсти; зубы в верхней челюсти одинакового размера; на грани , которая будет увязана с шейными ребрамиотносительно высоко расположенные шейные позвонки , похожие на Kronosaurus и Brachauchenius, но в отличие от юрских плиозавров и других плезиозавров; то поперечные процессы , присоединенные к одному и грудным позвонкам выше уровня нервных каналов ; и длинный коракоид размером в 2,3 раза длиннее лопатки (2,5 у кронозавра ). [1] [3] [4] [5]

Luskhan также имеет некоторые более «примитивные» черты , которые напоминают не-brachauchenine thalassophoneans , в соответствии с ним быть в числе первых brachauchenines. Подобно плиозавру , чешуйчатые кости перекрывают задние отростки скуловых костей ; [6] он также исключает их, как и у большинства плезиозавров, из границы височных окон . Также есть луковица на каждой чешуйке, а также гребень, идущий вверх от задней поверхности. Как и у Pliosaurus westburyensis , отростки крыловидных костей, которые сочленяются с квадратной костьютолстые, на дне надзатылочной кости имеется U-образная выемка . Фланцы нижней части крыловидных костей соприкасаются друг с другом по средней линии черепа. На дне шейки матки имеются большие отверстия или ямки. Число шейных позвонков у Luskhan (14) можно рассматривать как промежуточное звено между Pliosaurus (18) [7] и Brachauchenius (12). [1] [8]

Необычно, что у Лусхана отсутствуют многие приспособления для охоты на крупную добычу, которые наблюдаются у других брахаученин: морда очень тонкая; нет киля на дне сросшегося симфиза нижней челюсти; нет диастемы (или щели в зубном ряду); кости верхней челюсти ( предчелюстная и верхняя челюсти ) расширены наружу; и нет клыкообразных ( «собачьего типа») зубы. Длина симфиза как доля от общей длины нижней челюсти (34%) также больше, чем у брахаученинов и талассофонанов, но вместо этого находится в пределах симфизов отдаленно родственных Polycotylidae . Также как поликотилиды, [9]зубы расположены шире и заканчиваются дальше вперед на челюсти, ниже середины глазницы. Как и у Dolichorhynchops , [10] дуга чешуйчатой ​​кости наклонена вперед дальше, чем у талассофонинов. [1]

Аутапоморфии [ править ]

Ряд уникальных персонажей или аутапоморфий отличают Лусхана от всех других плезиозавров. Среди талассофониев Лусхан уникален тем, что у него семь зубов в предчелюстной кости. Первый из них выпуклый (наклонен вперед), так что он почти горизонтален, и пространство между ним и последующим зубом также расширено. Шероховатый крючковидный выступ на чешуйчатой ​​кости от ее шва с квадратом. В задней части черепа эксципитальные кости охватывают дно большого затылочного отверстия , тем самым исключая базиокципитальную кость . Пластинчатые пластинки крыловидных костей имеют на своей внешней поверхности глубокие бороздки. Наатлас (первый шейный), промежуточный центр опухший, с выступом снизу; между тем, нижняя часть оси (вторая шейка) покрыта язычковым выступом из третьей шейки матки. [1]

В плечевом поясе выступ в передней части коракоида, который указывает вперед у других плезиозавров, вместо этого направлен вниз у Luskhan , так что он перпендикулярен остальной части кости. В отличие от других талассофониев, но, как и у Elasmosauridae , [11] лезвие лопатки относительно короткое, его высота по вертикали равна продольному расстоянию от ее основания до сочленения с коракоидом. На плечевой кости бугорок плечевой кости расположен над расширением головки на нижнем конце. Локтевой и радиус передних ласт очень малы, будучи только примерно такого же размера, что илапка задних ласт; первый из них длиннее. В отличие от всех других плиозаврид, здесь нет отверстия (эпиподиального отверстия), где встречаются две кости. Малоберцовой гораздо больше , чем большеберцовой кости ; промежуточная часть предплюсны контактирует только с малоберцовой костью и не имеет сочленения для большеберцовой кости в отличие от других талассофониев и марморнектов . [1]

Классификация [ править ]

Следующая кладограмма следует за анализом, проведенным Фишером и его коллегами в 2017 году, на основе набора данных, опубликованного Бенсоном и Дракенмиллером в 2014 году [3], который был ранее изменен для описания Махайры в 2015 году. [12] Из-за полноты Лусхана его позиция основана на оценках 74% характеристик, перечисленных в наборе данных. В соответствии со строгим консенсусом из 20 000 восстановленных наиболее экономных филогенетических деревьев , Махайра образует политомию с видами Pliosaurus вместо того, чтобы формировать кладу.с другими брахаученинами; однако, согласно консенсусу 24 самых экономных деревьев, это самый базальный брахаученин, а Luskhan является следующим по величине базальным брахаухенином. [1]

Плезиозаврия
 
 

Стразавр

 
 

Ромалеозавры

 
 

Плезиозавроидеа

 
 
Плиозавриды
 

Талассиодракон

 
 
 

Гауффиозавр

 
 

 

Аттенборозавр

 
 
 

Ангуанакс

 
 
 

Marmornectes

 
Талассофона
 

Peloneustes

 
 
 

Pliosaurus andrewsi

 
 
 

Simolestes

 
 
 

Лиоплевродон

 
 
 

Плиозавр

 
Brachaucheninae
 

Махайра

 
 
 

Лусхан

 
 
 

Стеноринхозавр

 
 
 

Кронозавр

 
 
 

Мегацефалозавр

 
 

Брахаучениус

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Эволюционный контекст [ править ]

Наряду с Makhaira и Stenorhynchosaurus , Luskhan формирует эволюционный класс , который заполняет критический промежуток в 40 миллионов лет - от берриас к барремской эпохе раннего мела - в эволюции brachauchenines. [1] Хотя Мария Парамо-Фонсека и его коллеги, описавшие Stenorhynchosaurus , указали, что включение его в Brachaucheninae потребует переопределения клады, [4] Фишер и его коллеги не считали это необходимым. [1]

Палеобиология [ править ]

Большинство талассофонических плиозаврид с их крепкими черепами и короткими шеями были хорошо приспособлены к нишам высших хищников . [3] [6] [13] Хотя зубчатые зубы, лопатообразные морды и сильно развитые гребни на крыше черепа были потеряны у брахаученинов, [5] [8] [14] [15] их большие размеры и зубы все еще указывают на хищный образ жизни. Между тем, с их более стройными пропорциями тела, поликотилиды, вероятно, были быстро плавающими рыбоядными животными . [10] [16] Основные компоненты и экоморфологический анализ место Лусхан поскольку они значительно ближе к поликотилидам, чем другие талассофонаны, с точки зрения черт черепа, но не с точки зрения остальной части тела; таким образом, Лусхан является наиболее поликотилидоподобным плиозавридом. Ранний thalassophonean Peloneustes также polycotylid-как, но в меньшей степени , чем Luskhan . [1]

С экологической точки зрения, Лусхан, вероятно, охотился на мелких мягких животных. На это указывают тонкая морда, длинный симфиз и относительно короткий зубной ряд по сравнению с другими талассофонами. Некоторые черты у Luskhan общие с типичными талассофонами, такие как наличие зазубрин на самых задних зубах и наличие слабо трехгранных (треугольных в поперечном сечении) зубов; однако, это, вероятно, рудиментарные черты, унаследованные от предков, подобных плиозаврам . [12] Таким образом, Лусхан покинул типичную нишу верхушечных хищников талассофониев , чтобы колонизировать более низкий трофический уровень., сделав это независимо через 10 миллионов лет после поликотилидов. Махайра , напротив, сохранил бауплан, который лучше подходит для того, чтобы быть высшим хищником; например, его зубы больше, чем у Лусхана . [1] [12]

Палеоэкология [ править ]

На основании присутствия аммонита Speetoniceras versicolor в нескольких метрах к северу от участка, где был обнаружен Лусхан , горизонт g-5 можно соотнести с зоной S. versicolor . [1] Магнитостратиграфия показывает, что эта зона относится к готеривской эпохе раннего мелового периода, примерно 128 миллионов лет назад. [17] Махайра происходит из зоны S. versicolor и также была обнаружена недалеко от Лусхана - в 600 метрах к северу от Сланцевого Рудника. [12] Также из Зона S. versicolor - это криптоклидид [3] плезиозаврид Abyssosaurus , который был обнаружен в районе Чувашии у притока реки Сура (сам приток Волги). [18] Кроме того, были обнаружены позвонки динозавра- брахиозаврида . [19]

Что касается беспозвоночных, зона S. versicolor дополнительно характеризуется аммонитами S. coronatiforme , S. pavlovae , S. intermedium и S. polivnense ; в двустворчатых Inoceramus aucella , Prochinnites substuderi , Астарта porrecta и Трасия creditica ; и белемниты Acroteuthis pseudopanderi , Praeoxyteuthis jasikofiana , Aulacoteuthis absolutiformis и A. speetonensis . [2] [20] В брюхоногих Ampullina sp. , Avellana hauteriviensis , Claviscala antiqua , Cretadmete neglecta , Eucyclus sp. , Hudlestonella pusilla , Khetella glasunovae , Sulcoactaeon sp. , Tornatellaea kabanovi , Trilemma russiense и Turbinopsis multicostulata также были обнаружены в зоне S. versicolor вокруг Ульяновска. [2] [21] [22]

См. Также [ править ]

  • Список родов плезиозавров
  • Хронология исследований плезиозавра

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n Fischer, V .; Бенсон, RBJ; Зверков, Н.Г .; Душа, LC; Архангельский, М.С. Lambert, O .; Стеншин И.М.; Успенский, ГН; Дракенмиллер, ПС (2017). «Пластичность и конвергенция в эволюции короткошеих плезиозавров» (PDF) . Текущая биология . 27 (11): 1667–1676. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.04.052 . PMID  28552354 . S2CID  39217763 .
  2. ^ a b c Благовеченский, И. В.; Шумилкин И.А. (2006). «Брюхоногие моллюски готерива Ульяновска (Поволжье): 1. Семейство Aporrhaidae». Палеонтологический журнал . 40 (1): 34–45. DOI : 10,1134 / S0031030106010047 . S2CID 84645612 . 
  3. ^ а б в г Бенсон, RBJ; Дракенмиллер, ПС (2014). «Фаунистический круговорот морских четвероногих во время перехода юры и мела». Биологические обзоры . 89 (1): 1–23. DOI : 10.1111 / brv.12038 . PMID 23581455 . S2CID 19710180 .  
  4. ^ a b Páramo, ME; Gómez-Pérez, M .; Ноэ, Л.Ф .; Этайо, Ф. (2016). « Stenorhynchosaurus munozi , gen. Et sp. Nov. - новый плиозаврид из верхнего баррема (нижний мел) Вилья-де-Лейва, Колумбия, Южная Америка» . Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales . 40 (154): 84–103. DOI : 10.18257 / raccefyn.239 .
  5. ^ а б МакГенри, CR (2009). Пожиратель богов: палеоэкология мелового плиозавра Kronosaurus queenslandicus (кандидатская диссертация). Ньюкасл: Университет Ньюкасла. С. 1–460.
  6. ^ a b Бенсон, RBJ; Evans, M .; Smith, AS; Sassoon, J .; Мур-Фэй, С. (2013). "Гигантский череп плиозаврида из поздней юры Англии" . PLOS ONE . 8 (5): 1–34. DOI : 10.1371 / journal.pone.0065989 . PMC 3669260 . PMID 23741520 .  
  7. Перейти ↑ Tarlo, LB (1959). « Stretosaurus gen. Nov., Гигантский плиозавр из Киммериджской глины» (PDF) . Палеонтология . 2 (1): 39–55.
  8. ^ a b Уиллистон, SW (1907). «Череп Брахаучениуса с наблюдениями о родстве плезиозавров» . Труды Национального музея США . 32 (1540): 477–489. DOI : 10.5479 / si.00963801.32-1540.477 .
  9. ^ Шумахер, BA (2007). «Новый поликотилидный плезиозавр (Reptilia; Sauropterygia) из известняка Greenhorn (верхний мел; нижний верхний сеноман), Блэк-Хиллз, Южная Дакота» . В Мартине, Дж. Э .; Пэррис, округ Колумбия (ред.). Геология и палеонтология позднемеловых морских отложений Дакоты . Специальные статьи Геологического общества Америки . 427 . Боулдер: Геологическое общество Америки. С. 133–146.
  10. ^ a b Уиллистон, SW (1903). «Североамериканские плезиозавры: Часть I». Публикация полевого Колумбийского музея, геологическая серия . 2 : 1–206. DOI : 10.5962 / bhl.title.3497 .
  11. ^ Уэллс, SP (1962). «Новый вид эластозавров из апта Колумбии и обзор плезиозавров мелового периода» . Публикации Калифорнийского университета в области геологических наук . 44 : 1–96.
  12. ^ а б в г Фишер, В .; Архангельский, М.С. Стеншин И.М.; Успенский, ГН; Зверков, Н.Г .; Бенсон, RBJ (2015). «Своеобразные макрофагальные адаптации нового мелового плиозаврида» . Королевское общество «Открытая наука» . 2 (12): 150552. DOI : 10.1098 / rsos.150552 . PMC 4807462 . PMID 27019740 .  
  13. ^ Massare, JA (1987). «Морфология зубов и предпочтения мезозойских морских рептилий в качестве добычи». Журнал палеонтологии позвоночных . 7 (2): 121–137. DOI : 10.1080 / 02724634.1987.10011647 .
  14. ^ Шумахер, BA; Карпентер, К .; Эверхарт, MJ (2013). «Новый меловой плиозаврид (Reptilia, Plesiosauria) из сланца Карлайл (средний турон) в округе Рассел, штат Канзас». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (3): 613–628. DOI : 10.1080 / 02724634.2013.722576 . S2CID 130165209 . 
  15. ↑ White, TE (1935). «На черепе Kronosaurus queenslandicus Longman» . Случайные статьи Бостонского общества естествознания . 8 : 219–228.
  16. Перейти ↑ Adams, DA (1997). « Trinacromerum bonneri , новый вид, последний и самый быстрый плиозавр Западного внутреннего морского пути». Техасский научный журнал . 49 (3): 179–198.
  17. ^ Гужиков, А.Ю .; Барабошкин Е.Ю .; Бирбина, А.В. (2003). «Новые палеомагнитные данные для готерив-аптских отложений Среднего Поволжья: возможность глобальной корреляции и датировки временного сдвига стратиграфических границ» . Российский журнал наук о Земле . 5 (6).
  18. ↑ Березин, А.Ю. (2011). «Новый плезиозавр семейства Aristonectidae из раннего мела центра Русской платформы». Палеонтологический журнал . 45 (6): 648–660. DOI : 10.1134 / S0031030111060037 . S2CID 129045087 . 
  19. ↑ Архангельский, М.С. Аверьянов, АО (2003). «О находке примитивного динозавра-адрозавроида (Ornithischia, Hadrosauroida) в меловом периоде Белгородской области». Палеонтологический журнал . 37 (1): 60–63.
  20. ^ Mutterlose, J .; Барабошкин, EJ (2003). «Таксономия раннемелового вида белемнитов Aulacoteuthis absolutiformis (Sinzow, 1877) и его типовой статус» (PDF) . Berliner Paläobiologische Abhandlungen . 3 : 179–187.
  21. ^ Благовеченский, И.В. Шумилкин И.А. (2006). "Брюхоногие моллюски из готерива Ульяновска (Поволжье): 2. Роды Khetella Beisel , 1977 и Cretadmete gen. Nov". Палеонтологический журнал . 40 (2): 143–149. DOI : 10,1134 / S0031030106020043 . S2CID 83736583 . 
  22. ^ Головинова, М.А. Гужов, А.В. (2009). «Раннемеловые брюхоногие моллюски Среднего-Нижнего Поволжья из коллекции П.А. Герасимова». Палеонтологический журнал . 43 (5): 506–513. DOI : 10.1134 / S0031030109050050 . S2CID 128624041 .