Lutzomyia longipalpis ( Л. longipalpis ) представляет собой вид комплекса из москитов , принадлежащих к семейству Psychodidae . Этот вид в основном присутствует в Центральной и Южной Америке , но также появился в Мексике . Поступали сообщения о L. longipalpis на юге, вплоть до Аргентины , поскольку они встречаются в самых разных экологических условиях. [1] И самцы, и самки питаются сахаром растений и тлей , но только взрослые самки питаются кровью других млекопитающих. Этот вид недавно начал появляться в городских районах по всей Бразилии., и служит ключевым сосудом для размножения паразита Leishmania infantum . [1] Присутствие этих мух, по-видимому, сильно коррелирует с присутствием домашних кур в Латинской Америке. Первая крупная городская вспышка смертельной эпидемии висцерального лейшманиоза была обнаружена в Терезине , штат Пиауи, в начале 1980-х годов после массового посадки акаций . [2]
Lutzomyia longipalpis | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Заказ: | Двукрылые |
Семья: | Psychodidae |
Род: | Луцомия |
Разновидность: | L. longipalpis |
Биномиальное имя | |
Lutzomyia longipalpis (Лутц и Нейва, 1912 г.) |
История таксономии
L. longipalpis только недавно (2017 г.) был признан как комплекс видов-братьев, а не как разнородный вид. Ранее существовало много сомнений в том, что L. longipalpis представляет собой единый вид из-за его широкого географического распространения в Латинской Америке . Популяции L. longipalpis и москитов, изученные в Бразилии, показали морфологические различия. [3] У самцов северного региона Бразилии была только одна пара бледных тергальных пятен, а у самцов северо-восточного региона Бразилии - две пары. Таким образом, была выдвинута гипотеза, что этот вид может быть разделен на две различные формы. [3] Эта гипотеза была подтверждена в ходе экспериментов по осеменению, поскольку самцы одной формы вида не могли успешно спариваться с самками другой формы. [4]
С тех пор в Бразилии было проведено несколько исследований, подтверждающих гипотезу о том, что L. longipalpis представляет собой комплекс видов. Исследования, включающие изоферментный электрофорез , оценку генетического полиморфизма ДНК и мРНК , цитогенетику , анализ нуклеотидных вариаций в субъединице 4 НАДН- дегидрогеназы , а также оценки других митохондриальных генов - все это часть растущих доказательств, подтверждающих гипотезу видового комплекса. [3]
Среда обитания
L. longipalpis - самый многочисленный вид москитов, населяющий северо-восток Бразилии, составляющий 97,9% всех обитающих там москитов- флеботоминов . За этим видом в порядке убывания численности следуют L. evandroi, L. lenti и L. sallesi . L. longipalpis. Эти мухи наиболее распространены возле приютов для животных, таких как курятники и загоны . Их тоже можно найти в домах, но только в небольших количествах. [5]
Физиология
L. longipalpis содержит фермент трипсин в средней кишке , который отвечает за первичное переваривание белков у женщин. Активность трипсина естественным образом снижается на 36–46% в течение первого и второго дня после второго гонадотропного цикла. [6] Однако присутствие паразита Leishmania внутри москитов связано с еще более низким уровнем активности фермента протеазы . Предполагается, что такая модуляция активности трипсина после второго приема пищи москитами с кровью создает благоприятную физиологическую среду для инфекций Leishmania , которые эксплуатируются паразитом. [7] Передача и развитие болезни, следовательно, зависят от доступа москитов к многократному питанию с кровью. Собаки, которых лечили слюнным белком LJM17 из L. longipalpis, показали более мощный клеточный иммунный ответ в ответ на инфекцию. Были обнаружены более высокие уровни провоспалительных цитокинов и хемокинов со специфическим увеличением продукции IFN-γ и IL-10, что указывает на более сильный и продолжительный иммунный ответ на антиген болезни. Сильная иммунная реакция в ответ на воздействие белка слюны указывает на потенциальное использование белка в полевых условиях в качестве лечения для вакцинации собак, которые затем становятся невосприимчивыми к болезни.
Midgut
Кислотность средней кишки москитов поддерживается на стабильном гомеостатическом уровне pH ~ 6, даже в присутствии сильных буферных растворов . Однако для правильного переваривания крови требуется щелочной pH 8,15 в средней кишке брюшной полости, чтобы протеазы, такие как трипсин, функционировали должным образом. [8] Самки Lutzomyia longipalpis обладают способностью резко изменять свою физиологию, переключая внутреннюю среду брюшной средней кишки с кислой на щелочную. Присутствие непереваренных белков служит действующим стимулом, побуждающим самок песчаных мух к изменению pH средней кишки брюшной полости. Несмотря на то, что pH средней кишки брюшной полости является щелочным, переваривание углеводов может функционировать эффективно благодаря поддержанию кислого pH средней кишки грудной клетки .
Диета
Люди являются важным источником крови для этих мух, но также известно, что они питаются кровью собак , кур и броненосцев . Кровь лошадей , морских свинок и людей предоставляет лучшие питательные вещества для поддержки самок L. longipalpis в их репродуктивных процессах. Интересно, что москиты не питаются кровью кошек или опоссумов Monodelphis domestica . Большинство научных данных указывают на то, что L. longipalpis являются эклектичными питающимися, что означает, что они получают кровь из нескольких источников. [9]
Опасности многократного кровопускания
Хотя кормление кровью важно для созревания ооцитов , слишком много еды с кровью также может отрицательно повлиять на продолжительность жизни самок. Lutzomyia Longipalpis , как и большинство других кровососущих организмов, заглатывает большое количество крови за один прием пищи. Самка москита потребляет от трех до десяти раз больше своего веса за одно кормление. [10] Кровь богата белками, состоящими в основном из гемоглобина (Hb), на долю которого приходится примерно 60% содержания белка в крови. [10] Переваривание гемоглобина приводит к высвобождению высоких уровней гема простетической группы. Гем действует как токсичная молекула, которая может генерировать вещества, реагирующие с кислородом, и обходить мембраны из-за своей высокой проницаемости. Предполагается, что повышенные уровни гема у самок L. longipalpis являются причиной повышенной смертности самок, которые принимали пищу многократно с кровью. [10]
Патогенез
L. longipalpis играет главную роль в передаче Leishmania infantum в нескольких странах Южной Америки. Этот паразит непосредственно вызывает висцеральный лейшманиоз , тяжелое заболевание, поражающее внутренние органы, включая селезенку , печень и костный мозг . Паразитарный патоген передается через укус москитов, и, хотя люди могут быть инфицированы, люди не могут распространять болезнь дальше. Вместо этого домашние собаки являются основным хозяином паразита. [11]
Иммунная реакция
Прямой укус инфицированной москиты во время кормления кровью способствует паразитарной передаче висцерального лейшманиоза от L. longipalpis позвоночному хозяину. Слюна москитов содержит сильнодействующие физиологические соединения, которые обладают антикоагулянтной , сосудорасширяющей и противовоспалительной активностью, что влияет на иммунный ответ позвоночного животного -хозяина. [12] Собаки, которых лечили слюнным белком LJM17 из L. longipalpis, показали более мощный клеточный иммунный ответ в ответ на инфекцию. Были обнаружены более высокие уровни провоспалительных цитокинов и хемокинов со специфическим увеличением продукции IFN-γ и IL-10, что указывает на более сильный и продолжительный иммунный ответ на антиген болезни. [12] Сильная иммунная реакция в ответ на воздействие белка слюны указывает на потенциальное использование белка в полевых условиях в качестве лечения для вакцинации собак, которые затем становятся невосприимчивыми к болезни.
Микробиом средней кишки
Для передачи Leishmania необходимо сначала развиться в инфекционную промастиготу. Этот решающий этап развития происходит в средней кишке Lutzomyia longipalpis . Микробиом средней кишки является критическим фактором, влияющим на рост патогена до его инфекционного состояния. Сахароза -Rich диета приводит к весьма разнообразным, устойчивым бактериальным microbiomes. Между тем, кормление кровью приводит к заметному снижению микробного богатства, но это снижение в конечном итоге корректируется через короткий промежуток времени. У москитов, инфицированных Leishmania, наблюдается прогрессирующее снижение бактериального разнообразия средней кишки. Интересно, что нарушение микробиома средней кишки из-за введения антибиотиков приводит к тому, что москиты становятся неспособными поддерживать паразитарный рост патогена. [8] Это подчеркивает бактериальный микробиом средней кишки L. longipalpis как еще одну область интереса, которую можно исследовать для борьбы с болезнью.
Взаимодействие с домашней курицей
Одно исследование в штате Баия , Бразилия, показало , что люди, у которых дома есть курятники, в 4,21 раза чаще заболевают зоонозным висцеральным лейшманиозом (ZVL) по сравнению с теми, у кого нет курятников. Однако другие исследования не смогли подтвердить эту значительную корреляцию. [11] Тем не менее, хорошо известно, что L. longipalpis очень многочисленны возле курятников, но взаимосвязь между выращиванием кур и ZVL до конца не изучена, поскольку цыплята не могут переносить инфекции паразита. Хотя куры не могут служить резервуаром для болезни, они могут играть решающую роль в поддержании популяций москитов-переносчиков болезни, а также в привлечении других млекопитающих, таких как собаки, для потенциального заражения паразитом. [11]
Теории объяснения
Одним из факторов, способствующих высокому содержанию L. longipalpis возле кур, является кормление москитов куриной кровью . Куры спят по ночам, поэтому большие участки кожи становятся уязвимыми для кормления мух. В эпидермисе кур относительно тонкий (~ 0,02 мм), что позволяет москитов более легко прокалывают кожу , чтобы приобрести питательные вещества в крови. [11]
С эволюционной точки зрения одна теория предполагает, что самцы L. longipalpis, кровососущие, могли получить значительное преимущество при спаривании, оставаясь рядом с цыплятами и ожидая, когда самки придут и покормят. [11] В любой момент количество самцов мух намного превышает количество самок, присутствующих на курице-хозяине, что по размеру схоже с их брачным ритуалом ухаживания . Таким образом, куры могут играть жизненно важную роль в качестве центра размножения мух. [11]
Другая теория заключается в том, что в целом многие из этих людей, которые выращивают цыплят в курятниках, склонны также выращивать на своих дворах других животных, таких как свиньи и домашний скот . Собаки обычно используются в качестве охранников для охраны цыплят, что представляет собой удобную группу хозяев для амплификации паразита в сконцентрированной области. [11]
История жизни
Общее время развития каждого поколения составляет около 6-7 недель. L. longipalpis следует общим жизненным циклом, обычным для москитов, состоящим из яиц, личинок и куколок , а также крылатых взрослых особей. После того, как самка получит кровяную муку, в течение 5-9 дней происходит откладка яиц. После откладки яиц требуется 4-9 дней, чтобы вырасти, прежде чем они вылупятся. Личинки развиваются за 9-24 дня, а куколки - примерно за 10 дней. [13] Незрелые стадии включают рост в почве, а почвенные ловушки определили птичники в качестве оптимального места для размножения личинок L. longipalpis . [14] Последствия для проживания этих личинок предполагают, что контроль личинок в птичниках может помочь в борьбе со взрослыми мухами и, таким образом, в патогенезе болезней в отношении L. infantum . [14]
Разработка
После выхода из куколок и самцы, и самки L. longipalpis сначала питаются сахарами растений и тлей , но по мере развития гематофагами становятся только взрослые самки. Оба пола будут потреблять продукты, богатые сахаром, такие как нектар , медовая роса и сок растений , но самки будут питаться широким спектром позвоночных, включая собак, кур, лошадей и людей. [15] Пища в крови служит важным шагом для созревания из яичников . Выпив достаточное количество крови, самка начинает пищеварение, на которое требуется три-четыре дня. [15] Самки - анаутогенные насекомые, поэтому развитие яиц происходит только после еды кровью. Яйцекладка начинается через шесть дней после еды кровью и обычно длится шесть дней. [16] Однако для начала нового цикла пищеварения и откладки яиц требуется вторая подпитка кровью. [17]
Спаривание
У этого вида общее соотношение полов 2: 1 для самцов и самок, поэтому самцов больше, чем самок. [5] Самцов комплекса видов привлекают запахи позвоночных- хозяев, называемые кайромонами, и они вместе образуют ночные скопления, называемые токами, рядом с хозяевами. Самки, в отличие от самцов, гематофаги, и их привлекают к току как кайромоны, выделяемые хозяином, так и половые феромоны, выделяемые самцами. [1]
Самцы
У самцов есть железы, выделяющие феромоны для привлечения самок, которые могут действовать на расстоянии до 240 см. После рождения биосинтез феромона происходит через 12 часов, а самцам требуется 24 часа, чтобы стать половозрелыми. Ухаживающее поведение самцов предполагает объединение самцов, которые соревнуются друг с другом, производя половые феромоны. [18] Самцы окружают самок и используют вибрирующие движения и взмахи крыльев, чтобы издавать слышимые звуки. Эти сигнальные частоты перед спариванием напоминают песню, которую самцы используют, чтобы привлечь самок и ухаживать за ними. [3]
Экология
Было показано, что несколько абиотических факторов, таких как температура , осадки и влажность , влияют на размер плотности популяции этих москитов. Осадки являются наиболее влиятельной переменной, определяющей размер популяции, поскольку документально подтвержденное увеличение численности населения происходит в дождливые месяцы и сразу после дождливого периода. [19] Более высокая относительная влажность также значительно коррелирует с более высокими размерами популяции этого вида. [5]
Флора
Поскольку разнообразие и количество диких животных в значительной степени связаны с качеством и доступностью ресурсов, которые могут использовать насекомые, акации стали объектом интереса в связи с их участием в L. longipalpis и распространении этой болезни. [20] Деревья акации привлекают присутствие этих москитов из-за их способности обеспечивать защиту от хищников, позволяя мухам размножаться. Мухам также нужен сахар из растений в качестве источника энергии. Растения из семейства Fabaceae предпочтительно выбираются для кормления L. longipalpis , в то время как другие деревья, которые могут быть более многочисленными, такие как семейства Anacardiacea и Meliaceae , не являются предпочтительными для видов мух. [2] Семейство Fabaceae широко известно как бобовые и содержит смесь углеводов , от простых сахаров до сложных гетерополисахаридов . Виды москитов привлекают специфический углеводный состав этого вида растений больше других.
Рекомендации
- ^ a b c Spiegel, Carolina N .; Диас, Дениз Б. душ Сантуш; Araki, Alejandra S .; Гамильтон, Джеймс Г.К .; Бразилия, Реджинальдо П .; Джонс, Тереза М. (14 ноября 2016 г.). «Комплекс Lutzomyia longipalpis: краткая естественная история связи агрегации-полового феромона» . Паразиты и переносчики . 9 (1): 580. DOI : 10,1186 / s13071-016-1866-х . PMC 5109651 . PMID 27842601 .
- ^ а б Лима, Л., Мескита, М., Скрип, Л. и др. Штрих-код ДНК для идентификации пищевых предпочтений песчаной мухи Lutzomyia longipalpis в условиях тропической городской среды. Sci Rep 6, 29742 (2016) doi: 10.1038 / srep29742
- ^ а б в г Соуза, Наталья А; Бразилия, Реджинальдо П; Араки, Алехандра С (2017). «Текущее состояние комплекса видов Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae: Phlebotominae)» . Memórias do Instituto Oswaldo Cruz . 112 (3): 161–174. DOI : 10.1590 / 0074-02760160463 . PMC 5319373 . PMID 28225906 .
- ^ Уорд, Ричард Д .; Ribeiro, Armando L .; Готово, Пол Д .; Муртаг, Анджела; Уорд, Ричард Д .; Ribeiro, Armando L .; Готово, Пол Д .; Муртаг, Анджела (1983). «Репродуктивная изоляция различных форм Lutzomyia longipalpis (Lutz & Neiva), (Diptera: Psychodidae), переносчика Leishmania donovani chagasi Cunha & Chagas и его значение для распространения кала-азара в Южной Америке» . Memórias do Instituto Oswaldo Cruz . 78 (3): 269–280. DOI : 10.1590 / S0074-02761983000300005 .
- ^ а б в Коста, Пьетра Лемос; Дантас-Торрес, Филипе; да Силва, Фернандо Хосе; Гимарайнш, Ванесса Кристина Фитипальди Велозу; Гауденсио, Камила; Брандао-Филью, Синвал Пинту (май 2013 г.). «Экология Lutzomyia longipalpis в зоне передачи висцерального лейшманиоза на северо-востоке Бразилии». Acta Tropica . 126 (2): 99–102. DOI : 10.1016 / j.actatropica.2013.01.011 . PMID 23369878 .
- ^ EL Telleria, APO de Araújo, NF Secundino, CM d'Avila-Levy и YM Traub-Csekö, «Трипсиноподобные сериновые протеазы в Lutzomyia longipalpis - экспрессия, активность и возможная модуляция Leishmania infantum chagasi», PLoS ONE, том . 5, вып. 5, Идентификатор статьи e10697, 2010 г.
- ↑ CS Moraes, K. Aguiar-Martins, SG Costa, PA Bates, RJ Dillon и FA Genta, «Второй прием крови самкой Lutzomyia longipalpis: усиление путем откладки яиц и его влияние на пищеварение, долголетие и инфекцию лейшмании», BioMed Research International , т. 2018 г., идентификатор статьи 2472508, 10 стр., 2018 г. https://doi.org/10.1155/2018/2472508.
- ^ а б Келли, Патрик Х. и др. «Кишечный микробиом переносчика Lutzomyia Longipalpis необходим для выживания Leishmania Infantum». МБио , т. 8, вып. 1, 2017, DOI: 10.1128 / mbio.01121-16.
- ^ Macedo-Silva, Virgínia P .; Мартинс, Даниэлла РА; Де Кейруш, Паула Вивиан Соуза; Пинейро, Маркос Пауло Дж .; Фрейре, Кайо CM; Queiroz, José W .; Дупник, Кэтрин М .; Пирсон, Ричард Д .; Уилсон, Мэри Э .; Херонимо, Сельма МБ; Ксименес, Мария де Фатима FM (1 января 2014 г.). «Предпочтения в питании Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae), переносчика песчаных мух для Leishmania infantum (Kinetoplastida: Trypanosomatidae)» . Журнал медицинской энтомологии . 51 (1): 237–244. DOI : 10,1603 / me12131 . PMC 4277188 . PMID 24605474 .
- ^ a b c Граса-Соуза, К. Майя-Монтейро, Г.О. Пайва-Сильва и др., «Адаптации против гемовой токсичности у питающихся кровью членистоногих», «Биохимия и молекулярная биология насекомых», том. 36, нет. 4. С. 322–335, 2006.
- ^ Б с д е е г Александр, Брюс; Лопес де Карвалью, Рената; Маккаллум, Хэмиш; Перейра, Маркос Хорасиу (декабрь 2002 г.). «Роль домашней курицы (Gallus gallus) в эпидемиологии городского висцерального лейшманиоза в Бразилии» . Возникающие инфекционные заболевания . 8 (12): 1480–1485. DOI : 10.3201 / eid0812.010485 . PMC 2738513 . PMID 12498667 .
- ^ а б Аббехузен, Мелисса Моура Коста и др. «Иммунизация экспериментальных собак белками слюны от Lutzomyia Longipalpis с использованием ДНК и рекомбинантного вируса оспы канареек вызывает иммунные реакции, соответствующие защите от Leishmania Infantum». Границы в иммунологии , т. 9, 2018, DOI: 10.3389 / fimmu.2018.02558.
- ^ Карраскилья, Мария С. «Рекомендуемый Creatures: Lutzomyia Longipalpis.» Департамент энтомологии и нематологии, Университет Флориды , Университет Флориды, май 2015 г., entnemdept.ufl.edu/creatures/misc/flies/Lutzomyia_longipalpis.htm.
- ^ а б Казанова, Клаудио; Андригетти, Мария TM; Сампайо, Susy MP; Маркорис, Мария LG; Colla-Jacques, Fernanda E .; Прадо, Анджело П. (19 сентября 2013 г.). «Места размножения личинок Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae) в городских районах, эндемичных по висцеральному лейшманиозу, на юго-востоке Бразилии» . PLOS «Забытые тропические болезни» . 7 (9): e2443. DOI : 10.1371 / journal.pntd.0002443 . ISSN 1935-2735 . PMC 3777886 . PMID 24069494 .
- ^ a b Н. Ф. Секундино, И. Эгер-Мангрич, Е. М. Брага, М. М. Санторо и П. Ф. П. Пимента, «Перитрофический матрикс Lutzomyia longipalpis: формирование, структура и химический состав», Журнал медицинской энтомологии, вып. 42, нет. 6. С. 928–938, 2005.
- ^ RS Milleron, CR Meneses, DA Elnaiem и GC Lanzaro, «Влияние различной влажности на яйценоскость и продолжительность жизни Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae)», Журнал медицинской энтомологии, вып. 45, нет. 1. С. 160–165, 2008.
- ^ MD. Buescher, LC. Ратледж, Дж. Робертс и Дж. Х. Нельсон, Наблюдения за многократным кормлением Lutzomyia longipalpis в лаборатории (Diptera: Psychodidae), Mosquito News, 1984.
- ^ Мортон, И. Е.; Уорд, Р. Д. (июль 1989 г.). «Лабораторная реакция самок москитов Lutzomyia longipalpis на хозяина и мужской источник феромона на расстоянии». Медицинская и ветеринарная энтомология . 3 (3): 219–23. DOI : 10.1111 / j.1365-2915.1989.tb00218.x . PMID 2519666 .
- ^ Михальский, Эрика Монтейро; Фортес-Диас, Консуэло Латорре; Франса-Силва, Жоао Карлос; Роча, Марилия Фонсека; Барата, Рикардо Андраде; Диас, Эдельберто Сантос (декабрь 2009 г.). «Плотность населения ассоциации Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae) с климатическими переменными в Монтес-Кларос, районе передачи американского висцерального лейшманиоза в штате Минас-Жерайс, Бразилия» . Memórias do Instituto Oswaldo Cruz . 104 (8): 1191–1193. DOI : 10.1590 / S0074-02762009000800020 . PMID 20140384 .
- ^ Коста, Ф.В., Сикейра Невес, Ф., Оливейра Сильва, Дж. И Фагундес, М. Взаимосвязь между развитием растений, концентрацией танинов и насекомыми, связанными с Copaifera langsdorffii (Fabaceae). Взаимодействие членистоногих и растений 5 , 9–18 (2010).