Махадзангазух

Махадзангазух Временной диапазон: Верхний мел ,70–66  млн лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С п Т Дж К пг Н ↓
Череп Mahajangasuchus insignis в Полевом музее естественной истории .
Научная классификация
Царство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Класс:	Рептилии
Семья:	† Махадзангазухиды
Род:	† Махадзангазух Бакли и Брошу, 1998 г.
Типовые виды
† Махадзангазух инсигнис Бакли и Брошу, 1998 г.

Mahajangasuchus — вымерший род крокодилообразных , укоторых были тупые конические зубы. Типовой вид М. insignis жил в позднем мелу ; его окаменелости были найдены в формации Маеварано на севере Мадагаскара . Это был довольно крупный хищник, размером до 3 м (9,8 фута) и весом до 360 кг (790 фунтов). ^[1]

Открытие и наименование

С началом проекта бассейна Махадзанга (MBP) в 1993 году под руководством доктора Дэвида Краузе произошло значительное увеличение открытий и исследований фауны маастрихтской формации Маеварано на севере Мадагаскара . Сюда входили различные крокодиломорфы, самым крупным из которых был хорошо сохранившийся расчлененный скелет, обнаруженный в 1995 году примерно в 1 км к юго-востоку от деревни Беривотра. Этот скелет, экз . UA 8654., состоял из полной левой и частично правой нижней челюсти, позвонков шейного, спинного, крестцового и хвостового отделов, нескольких ребер, а также материала грудного, тазового пояса и костей конечностей. Остеодермы и отдельные зубы также были обнаружены вместе со скелетными остатками. Хотя первоначально считалось , что этот образец представляет собой ^{Trematochampsa} oblita (теперь Miadanasuchus oblita ), дальнейшие исследования пришли к выводу, что этот образец вместо этого представляет новый род крокодиломорфов, названный Бакли и Брошу Mahajangasuchus insignis в 1999 году . , дальнейшие раскопки действительно обнаружили материал черепа животного. ^[3]

Общее название означает «крокодил из бассейна Махадзанга» по отношению к области, в которой были обнаружены окаменелости. Видовой эпитет insignis является латинским и означает «замечательный» или «необыкновенный», выбранный не только для того, чтобы отразить сохранность образца голотипа, но и также из-за странной морфологии нижней челюсти. ^[2]

Описание

Махадзангазух был крокодиломорфом среднего и крупного размера, характеризующимся сильно изогнутой скуловой костью, впадинами под глазницей, широкой платиростральной мордой, массивной хоанальной перегородкой, широким и закругленным передним краем зубной кости, зифодонтными зубами и коротким нижнечелюстным симфизом, достигающим сзади. только до заднего края 2-й альвеолы, внешне напоминающей кайнозойского каймана Mourasuchus . ^[2]

Череп

У Mahajangasuchus череп заметно платиростральный, плоский и широкий. Предчелюстная кость имеет от 1 до 4, потенциально 5 позиций зубов с каждой стороны, причем 3-й предчелюстной зуб является самым большим. Верхняя челюсть Mahajangasuchusочень низкие при взгляде сбоку, кажутся почти плоскими и сильно вылеплены. Их длина примерно равна их ширине, с 11–12 альвеолами с каждой стороны. Первые 4 верхних зуба были близко друг к другу, 3-й был самым большим. С 5-го по 9-й были меньше, чем предыдущие 4, но примерно одинакового размера между собой, прежде чем 10-й и 11-й (и, возможно, 12-й) отметили бы дальнейшее уменьшение в размере. Имеется заметная диастема, расположенная между 4-й и 5-й верхнечелюстными альвеолами, которая, скорее всего, освобождает место для большого зубного зуба. Медиально от анторбитального отверстия верхняя челюсть образует заметный гребень, который проходит латерально от верхнечелюстного носового контакта. Носовые отверстия срослись, однако неясно, доходили ли они до наружных ноздрей. Носовые органы не соприкасались со слезными,Stolokrosuchus , у которого предглазничное отверстие почти полностью расположено в пределах слезной. ^[3]Вдоль контакта с префронтальными костями слезные железы набухают, образуя заднелатеральную часть выступающего рострального гребня. Заднемедиальная часть образована удлиненными префронтальными костями. Лобная кость широкая между глазницами и значительно сужается между префронтальными до соприкосновения с носовыми. Он лишь немного простирается между надвисочными окнами. Медиальная стенка и дно надвисочных окон образованы теменными. У экземпляра FMNH PR 2448 боковые края окон сильно вывернуты, образуя узкую медиальную бороздку. Однако эта особенность, по-видимому, различается у разных экземпляров, поскольку FMNH PR 2389 по сравнению с ним плоский. Тонкая пластинка теменной кости нависает над задним и медиальным краем надвисочной кости. ^[3]Зубная кость имеет по 14 альвеол на каждой половине, самые большие из которых 4-я и 9-я. Первый зубной зуб возвышается над остальными. ^[2]

Посткраниальный скелет

Из посткраниального скелета известно несколько элементов. На голотипе сохранились 5 шейных позвонков, предположительно от 1-го до 4-го и 5-го постаксиальных шейных позвонков, которые имеют форму от амфицельной до слегка амфиплатиевой. Интерцентрум шире, чем длиннее, и нервный отросток шейного отдела позвоночника становится все выше по мере приближения к дорсальным позвонкам. Гипапофизы шейных позвонков имеют бугорчатую форму. Первые два спинных позвонка по форме похожи на шейные с сильно сжатыми нервными отростками. Нервный отросток 3-го спинного позвонка имеет форму лезвия с выступом на спинном конце, а гипапофиз выступает с более сильным килем, чем другие позвонки. 4-й спинной позвонок является последним с отчетливым гипапофизом, а первый с парапофизом полностью расположен на остистом отростке. Задние спинные позвонки отмечены массивными телами и короткими поперечными отростками. Нервные отростки задних спинных позвонков прогрессивно укорачиваются и удлиняются в переднезаднем направлении. Единственный сохранившийся крестец крепкий. У первого хвостового позвонка отсутствует нервный отросток, а у переднего позвонка есть высокий отросток и короткие поперечные отростки. Остальные хвостовые отростки происходят из более задних отделов хвоста и заметно удлинены с относительно высокими нервными отростками. Известно 28 ребер из различных областей скелета. От грудного пояса и передних конечностей известны обе лопатки, левая целая, а от правой найден только дистальный конец. Ни один коракоид не известен. Левая плечевая кость известна так же, как и правая. Диафрагма плечевой кости почти прямая и тонкая, но кривизна проксимальной головки и дистальной мыщелковой области придает кости общую сигмовидную форму. Дополнительный материал включает полную левую локтевую кость и дистальные три четверти правой локтевой кости, элементы обеих лучевых костей, полную левую лучевую и локтевую кости, а также дистальные фаланги и пястные кости. От тазового пояса сохранилась вся правая подвздошная кость, а также обе седалищные кости, однако обе повреждены. Суставная зона лобка хорошо развита. Лобок имел каплевидную суставную поверхность для лобка и более лезвиеобразный дистальный конец. Бедра, голени и малоберцовые кости напоминают таковые у современных крокодилов. pes известна из правой пяточной кости и 2 дистальных плюсневых костей. Суставная зона лобка хорошо развита. Лобок имел каплевидную суставную поверхность для лобка и более лезвиеобразный дистальный конец. Бедра, голени и малоберцовые кости напоминают таковые у современных крокодилов. pes известна из правой пяточной кости и 2 дистальных плюсневых костей.^[2]

Остеодермы Mahajangasuchus имели на своей поверхности глубокие ямки неправильной формы, за исключением переднего края, где они перекрывались предшествующей остеодермой. У них сильный киль и форма от субчетырехугольной до овальной, что позволяет предположить, что спинной панцирь состоял не более чем из двух рядов остеодерм. ^[2]

филогения

Исторически Махадзангазух часто группировался ближе всего к пейрозавридам, например, как в Buckley and Brochu (1999), так и в Turner et al. (2008) (при включении Trematochampsa taqueti ). ^{[2] [3]} Серено и соавт. . (2001) поместили этот род в семейство Trematochampsidae , а более позднее исследование Тернера и Кальво (2005) поместило его в семейство Peirosauridae . Он был помещен в недавно построенное семейство Mahajangasuchidae вместе с родом Kaprosuchus Серено и Ларрсоном (2009), ^[4]которые считали это семейство базальными неозухиями, не связанными тесными связями с пейрозавридами. Однако более поздний анализ вернул Mahajangasuchus , наряду с Kaprosuchus , на его сестринское положение по отношению к peirosaurids и, кроме того, восстановил эту кладу как ветвь ранних расходящихся нотозухий . ^{[5] [6]} Приведенная ниже филогения представляет собой упрощенную кладограмму, основанную на результатах Nicholl et al. (2021), которые восстановили махаджангазухидов как сестринскую кладу по отношению к пейрозавридам, в результате чего группа, в свою очередь, заняла сестринскую позицию по отношению к уругвайзухидам . ^[5]

палеобиология

Хотя нотозухи известны своим наземным образом жизни, махадзангазухиды представляют собой отклонение от этой экологии, развив множество черт, свидетельствующих о более полуводном образе жизни. Стол черепа с высокими бортами и вентрально расположенным сочленением челюстей отличается от дорсовентрально сжатых черепов с расположенным сзади сочленением челюстей современных евзухийцев, в то время как широкая и неглубокая рострум, по-видимому, была получена конвергентно с аналогичной морфологией, наблюдаемой у неозухийцев. Небо Mahajangasuchus похоже на вкус современных Eusuchians , которые Turner et al. детерминировать поддерживает идею о том, что эта морфология эволюционировала, чтобы сопротивляться скручивающим силам во время кормления. ^[3]Полуводный образ жизни также был восстановлен Wilberg et al. (2019), предполагая, что махаджангасухиды (в их филогенезе, объединяющем Stolokrosuchus ) представляют собой линию Notosuchian, которые независимо адаптировались от наземного к полуводному образу жизни, ссылаясь на такие особенности, как дорсально расположенные ноздри и глазницы, а также платиростриновый череп. форма. ^[6]

использованная литература

Библиография

• Бакли, Джорджия (2001). «Череп Mahajangasuchus insignis (Crocodyliformes) из верхнего мела Мадагаскара». Journal of Vertebrate Paleontology 21 (3), приложение: A36

внешняя ссылка

• Тернер, Алан Х. (2004). «Биогеография крокодилиформ в меловой период: свидетельство викариантности Гондваны на основе биогеографического анализа» ^{[ постоянная мертвая ссылка ]} . Proceedings of the Royal Society B , 271 : 2003-2009 DOI 10.1098/rspb.2004.2840