Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Manduca sexta - бабочка из семейства Sphingidae, обитающая на большей части американского континента. Этот вид был впервые описан на Carl Linnaeus в его 1763 CENTURIA Insectorum .

Обычно известная как бабочка сфинкса Каролины и ястребиная моль (как взрослые), а также табачный рогатый червь и червь-голиаф (как личинки), она тесно связана с очень похожим томатным рогатым червем ( Manduca quinquemaculata ) и часто путается с ним ; личинки обоих кормов на листьях различных растений семейства пасленовых. Табачный рогатый червь иногда содержится в качестве домашнего питомца детьми по всему ареалу. Личинок этих видов можно отличить по боковым отметинам: роговые черви томатов имеют восемь V-образных белых отметин без границ; Табачные рогатые черви имеют семь белых диагональных линий с черной каймой. Кроме того, роговые черви табака имеют красные рога, а роговые черви томатов - темно-синие или черные. [2] мнемонические помнить маркировки является табачными hornworms имеют прямой белые линии , как сигареты, в то время как томатный hornworms имеют V-образные маркировки (как в «виноградных созревший» томатах). M. sexta обладает механизмами избирательной изоляции и секреции нейротоксина никотина, присутствующего в табаке. [цитата необходима ]

M. sexta - распространенный модельный организм , особенно в нейробиологии , из-за легкодоступной нервной системы и короткого жизненного цикла. Он используется в различных биомедицинских и биологических научных экспериментах. Его можно легко вырастить на диете, основанной на ростках пшеницы. Личинка крупная, поэтому ее относительно легко вскрыть и изолировать органы.

Жизненный цикл [ править ]

У M. sexta короткий жизненный цикл, продолжающийся от 30 до 50 дней. В большинстве районов M. sexta имеет около двух поколений в год, но во Флориде может иметь три или четыре поколения в год. [3]

Яйца [ править ]

Яйца M. sexta имеют сферическую форму, примерно 1,5 мм в диаметре, полупрозрачно-зеленого цвета. [2] Они обычно вылупляются через два-четыре дня после закладки. Яйца обычно находятся на нижней стороне листвы, но их также можно найти на верхней поверхности.

Личинка [ править ]

Личинки M. sexta зеленые, вырастают до 70 миллиметров в длину. В лабораторных условиях при кормлении на основе зародышей пшеницы личинки приобретают бирюзовый цвет из-за недостатка пигментов в их рационе. М. Секста гемолимфа (крови) содержит синий цвет белка insecticyanin. Когда личинка питается растениями, она поглощает пигментные каротиноиды . Каротиноиды в основном имеют желтый оттенок. Полученная комбинация зеленого цвета.

Во время личиночной стадии гусеницы M. sexta питаются растениями семейства Solanaceae , в основном табаком, томатами и представителями рода Datura . M. sexta имеет пять личиночных возрастов , которые разделены шелушением (линькой), но могут добавлять личиночные возрасты при плохих питательных условиях. Ближе к концу этой стадии гусеница ищет место для окукливания., норы под землей и окукливаются. Поисковое поведение известно как «блуждание». Неизбежность окукливания, предполагаемая поведенческими причинами блуждания, может быть анатомически подтверждена обнаружением сердца (аорты), который представляет собой длинный пульсирующий сосуд, проходящий вдоль спинной стороны гусеницы. Сердце становится видимым через кожу, когда гусеница достигает конца последнего возраста.

Обычным средством биологической борьбы с рогатыми червями является паразитическая браконидная оса Cotesia congregata , откладывающая яйца в телах рогатых червей. Личинки осы питаются внутренне и выходят из тела, чтобы плести коконы . Паразитированных рогатых червей часто можно увидеть покрытыми множеством белых хлопчатобумажных коконов ос, которые часто принимают за большие яйца. А осы виды, Polistes erythrocephalus , питается личинками hornworm. [4]

  • В личиночном состоянии его задний конец можно принять за голову.

  • С коконами осы-паразитов

  • Куколка

Pre-pupa [ править ]

Прежде чем личинка окукливается, она проходит стадию, называемую предварительной куколкой, на которой она значительно сокращается и готовится к окукливанию. Часто люди принимают эту стадию за мертвую или умирающую гусеницу.

Пупа [ править ]

В лабораторных условиях стадия куколки длится примерно 18 дней (17 часов света, 7 часов темноты, 27 ° C). Когда выращены на короткий день фотопериод (12 часов света, 12 часов темноты), куколки войти в состояние диапаузы , которая может длиться несколько месяцев. На стадии куколки структуры взрослой бабочки формируются внутри куколки, которая сбрасывается во время эклозии ( вылупления имаго).

Взрослый [ править ]

Взрослые особи M. sexta имеют узкие крылья с размахом около 100 мм. Бабочки M. sexta нектароядны и питаются цветами, демонстрируя замечательную способность парить.

Взрослые особи половой диморфизм . Самцов можно отличить по более широким антеннам и наличию кламмеров на конце брюшка . Самки бабочек обычно готовы к спариванию через неделю после эклозии , и делают это только один раз. Самцы могут спариваться много раз. Спаривание обычно происходит на вертикальной поверхности ночью и может длиться несколько часов, когда самец и самка смотрят в противоположных положениях, их задние концы соприкасаются. После спаривания самки откладывают свои оплодотворенные яйца на листву, обычно на нижней стороне листьев.

  • Мужской

  • Нижняя сторона мужчины

  • женский

  • Женская нижняя сторона

Лабораторное выращивание [ править ]

Как и Drosophila melanogaster , M. sexta обычно используется в качестве модельного организма для экспериментов. Их часто изучают в лаборатории из-за их большого размера и относительной простоты выращивания. Их можно выращивать на растениях-хозяевах, таких как табак и его родственники, томаты или на искусственной диете на основе зародышей пшеницы. Их выращивание несложно, пока они получают «длинный дневной» (т.е. 14-часовой) дневной цикл во время развития, чтобы предотвратить диапаузу .

Для дезинфекции яйца ополаскивают от одной до пяти минут в разбавленном бытовом отбеливателе.

Яйца кладут на диетические кубики или растения-хозяева. Яйца вылупляются и развиваются с разной скоростью в зависимости от температуры. Личинки переводятся на свежий корм или уезжают по мере того, как их пища портится или съедается. Когда они начинают «блуждать», они собираются окукливаться, поэтому их помещают в камеру для окукливания. Камеры воспитания - это отверстия, просверленные в деревянной доске. Мандука личинки запечатана в камере с помощью стопора и позволила окукливаются. После окукливания куколки помещают в камеру размножения или колонии для закрытия . Предоставление стакана воды с сахаром и табака (или связанного с ним) растения позволит спарившимся самкам откладывать оплодотворенные яйца, которые затем можно будет выращивать.

При искусственном питании личинки Manduca не потребляют ксантофилл , желтый пигмент, необходимый для окрашивания в зеленый цвет; вместо этого они кажутся синими. В некоторых диетах в них очень мало пигментов и предшественников пигментов, поэтому они очень бледно-сине-белые. Поскольку витамин А и другие каротиноиды необходимы для визуальных пигментов ( родопсин ), рогатый червь, выращенный на искусственной диете, может иметь плохое зрение из-за недостатка каротиноидов в рационе. [ необходима цитата ]

В качестве корма для домашних животных [ править ]

Разведенных в неволе рогатых червей, получающих искусственную пищу, часто дают насекомоядным экзотическим животным, таким как некоторые рептилии , рыбы и мелкие млекопитающие . Их отдают предпочтение рогатым червям, собранным в дикой природе, поскольку они могут накапливать ядовитые вещества, содержащиеся в пищевых растениях. Роговые черви, хотя изначально разводились для лабораторий, также разводятся с этой целью. [5] [6] [7] Они часто продаются уже упакованными в стручки, в которых есть все, что нужно личинкам, включая пищу. Уход за ними относительно прост, и животные, кажется, наслаждаются их ярким цветом и ароматом. [8]

Подвиды [ править ]

  • Manduca sexta caestri (Бланшар, 1854 г.) (Чили)
  • Manduca sexta jamaicensis (Батлер, 1875) (Карибский бассейн)
  • Manduca sexta leucoptera (Rothschild & Jordan, 1903) (Галапагосские острова)
  • Manduca sexta paphus (Cramer, 1779) (Южная Америка)
  • Manduca sexta saliensis (Kernbach, 1964) (Аргентина)
  • Manduca sexta garapa (Pixley, 2016) (Сайпан)
  • Manduca sexta sexta (Америка)
  • Manduca sexta jamaicensis
    Самец спинной

  • Manduca sexta jamaicensis
    Вентральный самец

  • Manduca sexta jamaicensis
    Спинная самка

  • Manduca sexta jamaicensis
    Брюшная самка

  • Manduca sexta leucoptera
    Спинная самка

  • Manduca sexta leucoptera
    Самка брюшная

  • Manduca sexta paphus
    Самец спинной

  • Manduca sexta paphus
    Мужской вентральный

Поведение [ править ]

Кормление [ править ]

Роговые черви табака - факультативные специалисты; личинки могут расти и развиваться на любых растениях-хозяевах. Однако личинки предпочитают пасленовые растения, такие как табак и томаты. На этих видах растений личинки быстрее растут и развиваются. Боковые и медиальные стилоконии сенсиллы , которые являются сенсорными рецепторами, на их ротовом аппарате, помогают им идентифицировать пасленовые растения, узнавая индиозид D, стероидный гликозид, обнаруженный в этих конкретных растениях (del Campo et al., 2001). [9] Роговые черви табака считаются вредителями, потому что они питаются верхними листьями табачных растений и оставляют на них зеленый или черный помет. Взрослые особи не повреждают растения, так как питаются нектаром. [10]

Личинки рогатого червя табака предпочитают влажную среду. При обезвоживании личинки рогатого червя табака перемещаются к источнику воды или в область с высоким относительным уровнем влажности. Они используют свои антенны, чтобы найти воду для питья (Rowley and Hanson, 2007). [11]

Защита [ править ]

Никотин ядовит для большинства животных, которые используют мышцы для движения, потому что никотин нацелен на рецептор ацетилхолина в нервно-мышечном соединении. Однако табачный рогатый червь способен метаболизировать никотин из табака и использовать никотин в качестве защиты от хищников. Он обладает геном цитохрома P450 6B46 (CYP6B46), который превращает никотин в метаболит. Около 0,65% метаболитов никотина транспортируется из кишечника в гемолимфу., где они снова превращаются в никотин и выбрасываются в воздух из дыхалец табачного рогатого червя. Выделяемый никотин используется как средство отпугивания пауков - практика, известная как «токсический галитоз». В одном исследовании табачные рогатые черви, которые питались никотин-дефицитными растениями или экспрессировали низкие уровни CYP6B46, были более восприимчивы к хищничеству пауков-волков (Kumar et al., 2013). [12]

Гусеницы табачного рогатого червя издают короткие щелкающие звуки челюстями, когда на них нападают. Считается, что это производство звука является разновидностью акустического апосематизма или предупреждающих звуков, которые позволяют хищникам понять, что попытка съесть их будет проблематичной; Табачные роговые черви, издавая щелкающие звуки, избивают и кусают хищников. Эти щелчки можно услышать на близком расстоянии в диапазоне частот от 5 до 50 кГц. Интенсивность кликов увеличивается с увеличением количества атак (Bura et al., 2012). [13]

Галерея [ править ]

  • Иллюстрация из John Curtis «s британский энтомологии Том 5, возможно, единственный британский рекорд для этого вида

  • Подкормка томатов

  • Manduca sexta , зараженная личинками осы braconidae

  • Табачный рогатый червь с коконами осы

Ссылки [ править ]

  1. ^ "CATE Создание таксономической электронной науки - Sphingidae" . Cate-sphingidae.org. Архивировано из оригинального 14 ноября 2012 года . Проверено 16 июня 2011 года .
  2. ^ a b Вильянуэва, Рауль (июнь 2009 г.). «Избранные существа» . Университет Флориды / МФСА . Проверено 12 октября 2012 года .
  3. ^ Эйхман, Аарон; Уэстон Трипп; Мэтт Эдвардс (2000). " Manduca sexta " Каролинский сфинкс " " . Архивировано из оригинала на 8 сентября 2006 года . Проверено 21 октября 2006 года .
  4. ^ "Biologia y comportamiento de Polistes erythrocephalus" (PDF) . Биология . bdigital.unal.edu . Проверено 14 октября 2014 года .
  5. ^ "Великие озера Hornworms" . Великие озера Hornworm .
  6. ^ http://www.mulberryfarms.com/Live-Hornworms-c51/
  7. ^ "Hornworms AKA Goliath Worms" . Радужные мучные черви .
  8. ^ "Червь Рога Голиафа - Червь Рога Голиафа - Кормушки Насекомых - Ресурсы" . thereptilecenter.com .
  9. ^ дель Кампо, ML; Майлз, CI; Шредер, ФК; Mueller, C .; Букер, Р .; Ренвик, Дж. А. (2001). «Распознавание хозяина рогатым червем табака опосредовано соединением растения-хозяина». Природа . 411 (6834): 186–189. Bibcode : 2001Natur.411..186D . DOI : 10.1038 / 35075559 . PMID 11346793 . S2CID 4342772 .  
  10. ^ Puvuk, Dan (23 сентября 2009). «Томатный рогоносец и табачный рогоносец» . Университет штата Мичиган . Проверено 20 апреля 2014 года .
  11. ^ Роули, М .; Хэнсон, Ф. (2007). «Определение влажности и поведение гигропреференс у личинок табачного рогатого червя, Manduca sexta » . Журнал насекомых . 7 (39): 1–10. DOI : 10.1673 / 031.007.3901 . PMC 2999434 . PMID 20302460 .  
  12. ^ Kumar, P .; Пандит, СС; Steppuhn, A .; Болдуин, ИТ (2013). «Исследование, основанное на естественной истории и опосредованной растениями РНКи, показывает роль CYP6B46 в никотин-опосредованной защите травоядных животных от хищников» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (4): 1245–52. DOI : 10.1073 / pnas.1314848111 . PMC 3910579 . PMID 24379363 .  
  13. ^ Бура, ВЛ; Hnain, AK; Hick, JN; Як, Дж. Э. (2012). «Защитное звукоизвлечение табачным рогатым червем, Manduca sexta (Bombycoidea: Sphingidae)». Журнал поведения насекомых . 25 (2): 114–126. DOI : 10.1007 / s10905-011-9282-8 . S2CID 18667417 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Van Griethuijsen, LI; Банки, КМ; Триммер, BA (2013). «Пространственная точность быстрого защитного поведения гусениц» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (3): 379–387. DOI : 10,1242 / jeb.070896 . PMID  23325858 .
  • Bura, Veronica L .; Hnain, Antoine K .; Хик, Джастин Н .; Як, Джейн Э. (2011). «Защитное звукоизвлечение табачным рогатым червем, Manduca sexta (Bombycoidea: Sphingidae)». Журнал поведения насекомых . 25 (2): 114–126. DOI : 10.1007 / s10905-011-9282-8 . S2CID  18667417 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Информационный бюллетень. Государственный университет Колорадо.
  • Паразитические осы. Расширение государственного университета Огайо.
  • Manduca sexta . Бабочки и мотыльки Северной Америки.
  • Микроскопия .
  • Моделирование крыльев насекомых методом конечных элементов