| Марасух | |
|---|---|
 | |
| Восстановленный скелет | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозавры |
| Род: | † Марасух Серено и Аркуччи 1994 |
| Разновидность: | † М. lilloensis |
| Биномиальное имя | |
| † Marasuchus lilloensis | |
| Синонимы | |
| |
Marasuchus (что означает «крокодил Mara ») - это род базальных динозавровидных архозавров, который, возможно, является синонимом Lagosuchus . [1] И роды жили в позднем триасе вчто в настоящее время Ла - Риоха провинция , Аргентина . Marasuchus состоит из одного вида - Marasuchus lilloensis . [2]
Marasuchus lilloensis был первоначально обозначен как Lagosuchus lilloensis в 1972 году. [3] Он считался новым видом Lagosuchus , современного архозавра, описанного в прошлом году. [4] Однако исследование 1994 года показало, что исходный материал Lagosuchus не был диагностирован. Это означало бы, что Lagosuchus и его первоначальный вид ( Lagosuchus talampayaensis) могли считаться nomen dubia . Образцы Lagosuchus, хранящиеся в музее в Сан-Мигель-де-Тукуман, считались более диагностическими, чем образцы L. talampayensis., и таким образом они получили новый род: Marasuchus . [2] В исследовании 2019 года был повторно описан исходный материал Lagosuchus и сделан вывод, что он действителен и трудно отличить от Marasuchus lilloensis . Это говорит о том, что маразухи lilloensis является младшим синонимом из лагозух talampayensis . [1]
Образцы, относящиеся к роду Marasuchus, обладали некоторыми, но не всеми адаптациями, которые традиционно характеризовали динозавров. Например, его пропорции указывают на то, что он, вероятно, был двуногим, как у ранних динозавров. Кроме того, он имел некоторые специфические характеристики с этой группой, в основном относящиеся к бедру и головке бедренной кости . Тем не менее, ему не хватало некоторых динозавроподобных черт, таких как перфорированная вертлужная впадина , и было несколько плезиоморфных («примитивных») особенностей лодыжки. [2]
Открытие и история [ править ]
Марасух происходит из формации Чанарес в Аргентине . Это образование датируется ранним карнийским периодом (первая стадия позднего триаса ), возрастом от 235 до 234 миллионов лет. [5] Многие окаменелости Чанареса, в том числе первые известные останки Марасухуса , были обнаружены в результате палеонтологической экспедиции 1964-1965 годов. Эта экспедиция была предпринята палеонтологами из MCZ ( Музей сравнительной зоологии в Гарварде ) и MLP ( Museo de La Plata в Ла-Плате, Аргентина.). Открытия, сделанные во время экспедиции, позже были описаны в серии статей Альфреда Ромера из MCZ. Примерно в то же время дальнейшие экспедиции Хосе Бонапарта из PVL (Paleontología de Vertebrados, Instituto 'Miguel Lillo' в Сан-Мигель-де-Тукуман, Аргентина ) обнаружили дополнительные окаменелости в этом районе. [4] [3] [6]
Marasuchus lilloensis известен по нескольким экземплярам, представляющим большую часть анатомии скелета животного, хотя материал черепа остается ограниченным. [2] [7] Голотип PVL 3871 был собран Бонапартом в 1969 году и первоначально был известен как «образец Тукумана». Этот экземпляр состоит из больших частей хвоста, левой передней конечности, бедра и задних конечностей. Другие окаменелости Marasuchus также хранятся в ПВЛ. PVL 3870 включает в себя материал черепа, весь пресакральный позвоночный столб и почти полностью бедро и задние конечности. PVL 3872 представляет собой черепную коробку и связанные шейные (шейные) позвонки . Каждый PVL 4670 и 4671 состоит из позвонков от основания хвоста, а PVL 4672 - это последовательность шейных и спинных (туловищных) позвонков.[2] Направление PVL 4670 к Marasuchus (или Lagosuchus ) не определено из-за отсутствия диагностических признаков, явно общих с другими образцами. [1]
Отношение к Лагозуху [ править ]
Когда образец Тукумана был впервые описан Ромером в 1972 году, он был определен как типовой образец нового вида, Lagosuchus lilloensis . Лагозух talampayensis , что типовой вид на лагозухах , был назван несколько работ в начале 1971 года два вида были дифференцированы в основном на основе образца Такамана будучи больше , чем образец типового Л. talampayensis . В 1975 году обзор рода, Хосе Бонапарта рассматривал два вида как синонимы, с Л. lilloensis как младший синоним из L. talampayensis . [6]Многие другие источники, опубликованные в период с 1972 по 1994 год, следовали этому выводу. [8] [9]
Однако более позднее исследование Пола Серено и Андреа Аркуччи (1994) пришло к выводу, что первоначальный типовой образец Lagosuchus плохо сохранился и не был диагностирован. Они возражали против отнесения других экземпляров к роду Lagosuchus , который они считали nomen dubium . Они также отметили, что многие указанные образцы PVL имели пропорции конечностей и другие тонкие черты, отличающиеся от образцов Lagosuchus, хранящихся в других местах. На этом основании был создан новый род, содержащий образцы ПВЛ. Этот новый род был назван Marasuchus (« Мара крокодил»), отсылка к этимологии Lagosuchus (« Кроликкрокодил "). Ему было дано специфическое название Marasuchus lilloensis , основанное на обозначении вида, которое Ромер дал для экземпляра Тукумана. [2] В период с 1994 по 2019 год Marasuchus считался более диагностическим и хорошо описанным замещающим названием для таксона динозавров, ранее известного как Лагозух . [10] [7] [11]
В 2019 году, типовой экземпляр лагозух был повторно рассмотрен Федерико Agnolin и Мартин Ezcurra , который отметил , что типовой экземпляр фактически делает доля несколько диагностических признаков , определенных Sereno и Arucci для маразух . Более того, они утверждали, что вариации в размерах и некоторых особенностях скелета были либо онтогенетическими, либо индивидуально изменчивыми. В результате они отправили образцы PVL обратно к Lagosuchus . После их заключения Marasuchus lilloensis можно было снова считать синонимом Lagosuchus talampayensis . [1]
Описание [ править ]
С точки зрения пропорций, Marasuchus в целом напоминал ранних динозавров-теропод, таких как Coelophysis . Конечности были длинными и тонкими, длина задних конечностей примерно вдвое превышала длину передних. Эти пропорции означали, что он, вероятно, был двуногим и приобрел вертикальное положение, характерное для динозавров. Шея была длинной с S-образным изгибом по умолчанию, а хвост был очень длинным и тонким, хотя и более глубоким у основания. Типовой образец Marasuchus (PVL 3871) имел бедренную кость длиной 5,75 см (2,26) дюйма, что примерно на 40-50% больше, чем типовой образец Lagosuchus talampayensis . Тем не менее, Марасухвсе еще был маленьким и легко сложенным животным. [3] [2] [1]
Череп [ править ]
Материал черепа у Marasuchus очень ограничен , и единственными сохранившимися костями из этой области являются верхняя челюсть (зубчатая кость сбоку от морды), сохранившаяся в PVL 3870, и черепные коробки, сохранившиеся в PVL 3870 и 3872. Верхняя челюсть была низкой, с шириной минимум 12 зубов. Большинство из этих зубов были лезвиеобразными и зазубренными, но некоторые из них, расположенные рядом с задней частью кости, были менее изогнутыми и более листовыми. На верхней челюсти также были межзубные пластинки.на его внутренней поверхности. Черепица была высокой и довольно типичной по сравнению с другими ранними архозаврами. Однако в некоторых случаях он имел определенные сходства с мозгом ранних динозавров. Например, базиптеригоидные отростки (пара пластин в нижней части черепной коробки, которые соединяются с нёбом) были короткими, похожими на лезвия и наклонены вперед. Кроме того, эксципиталы (пара костей мозговой оболочки, прилегающих к затылочному отверстию , главный выход для спинного мозга ) были широкими и окаймлялись ярко выраженным гребнем рядом с выходными отверстиями для подъязычного нерва . [2] Бонапарт (1975) дополнительно описал плоскоклеточную и квадратнуюкости, похожие на кости Euparkeria, прикрепленные к мозговой оболочке PVL 3872, хотя в более поздних исследованиях они не упоминались. [6]
Позвонки [ править ]
Почти вся полнота позвоночника присутствует в маразухах , за исключением кончика хвоста. Большинство диагностических признаков Marasuchus (то есть уникальных или необычных признаков, которые конкретно его характеризуют) проявляются в его позвонках. Большинство шейных позвонков были удлиненными и имели смещенные передний и задний концы, создавая длинную и изогнутую шею, как у других авеметатарсалийцев (архозавров птичьего происхождения). Также, как и у авеметатарсалийцев, выступающий вверх нервный отросток осевого позвонка был расширен и имел трапециевидную форму, а не пиковую форму . Что еще более уникально, нервные отростки позвонков, расположенных ближе к основанию шеи, наклонены вперед. Позвонки около бедра были также характерны для Marasuchus., так как их нервные шипы также были трапециевидными и расширены до такой степени, что контактировали с шипами соседних позвонков. Два позвонка прикрепляются к бедру, меньше, чем у большинства динозавров, у которых три или более позвонка обычно соединяются в крестце . Хвост был характерно удлиненным, с резко увеличивающимися в длине позвонками к кончику. Шевроны (шиповидные кости, выступающие под хвостовыми позвонками) также были удлинены в хвостовых позвонках около бедра, что также делало хвост необычно глубоким у основания. [2]
Передние конечности [ править ]
Скапулокоракоид (лопатка) был довольно большой и широкий в отличие от большинства других avemetatarsalians. С другой стороны, гленоид (плечевая впадина) был направлен несколько назад (а не вбок), как и у других динозавров. Кости передних конечностей (состоящие из плечевой , локтевой и лучевой ) были очень тонкими и короче, чем кости ног, а передняя конечность в целом была примерно вдвое меньше задней. Никакой части руки не сохранилось. [2]
Бедра [ править ]
Таз (бедро) имел довольно много общего с другими динозавриформами, которые иначе не присутствовали у более ранних архозавриформ. Подвздошной (верхний нож бедра) был похож на Herrerasaurus в общей форме. Лобка (переднее нижнее лезвие бедра) была больше , чем седалищные (задние нижние лопасти бедра), как dinosauriforms. Однако седалищная кость также была увеличена по сравнению с более ранними архозавридами, так как она была длиннее основной части подвздошной кости. Кроме того, седалищная кость контактирует с лобковой костью менее обширно, чем у ранних архозавриформ, и не может контактировать с подвздошной костью вдоль границы лобка, как у силезаврид и заурисхиев.динозавры. Этот «промежуток» между подвздошной и седалищной костями по краю лобка становится более развитым у динозавров, где он превращается в открытую полость, заполняющую всю вертлужную впадину (тазобедренную впадину ). Однако это еще не произошло у Marasuchus , который сохраняет костную внутреннюю стенку вертлужной впадины. Более того, край седалищной кости у Marasuchus сохраняет контакт между подвздошной костью и лобковой костью, в отличие от динозавров. Тем не менее, депрессия, присутствующая в этой области, может быть предшественницей более тяжелого состояния у динозавров. [2] [7]
Задние конечности [ править ]
Изменения вертлужной впадины отражаются в головке бедренной кости (бедренной кости), которая с ней соединяется. Отчетливый выступ кости, известный как передний вертел, присутствовал на внешнем крае головки бедренной кости, как и у других динозавров и в меньшей степени у других авеметатарсалий. Кроме того, у Marasuchus также был костный гребень, известный как вертельная полка, который ответвляется от переднего вертела и оборачивается вокруг диафиза бедренной кости. Полка вертела также характерна для некоторых ранних динозавров, силезаврид и некоторых экземпляров дромомерона ; аналогичная структура также присутствует у афанозавров , хотя и отдельно от их эквивалента переднего вертела. Как и в случае с другими динозаврами,большеберцовая кость (большеберцовая кость) имеет продольную бороздку, окаймленную острым выступом в ее заднем внешнем углу, около лодыжки. Большеберцовая кость также была длиннее бедренной кости. [2]
В лодыжке были две основные кости: большая квадратная астрагал и меньшая пяточная кость, прикрепленная к ее внешнему краю. В некоторых аспектах лодыжка имеет общие черты с другими динозавровыми формами, такими как вертикальная треугольная ветвь астрагала (известная как восходящий отросток), которая поднимается вверх перед большеберцовой костью. Однако в других аспектах лодыжка была на удивление примитивной, даже по сравнению с более ранними авеметатарсалийцами, такими как птерозавры и лагерпетиды. Например, задняя часть астрагала имеет вертикальную бороздку, а пяточная кость имеет выступ на заднем крае, известный как пяточный бугорок. В отличие от лагерпетид или целофизоидов , астрагал и пяточная кость не были слиты вместе. Пять плюсневых костей(кости стопы) были тонкими, удлиненными и плотно прилегающими друг к другу. В третий и четвертый плюсневые кости были самым длинным, а затем второй , с первым и пятым быть только около половины длины самой длинной. Хотя не все педальные фаланги (кости пальцев) были сохранены, формула фаланги (количество костей на палец), вероятно, была 2-3-4-5-0, как и у других динозавроморфов. [2]
Классификация [ править ]
Marasuchus был частью Avemetatarsalia , ветви архозавров, более близкой к птицам и другим динозаврам, чем к крокодилам. В частности, это была форма динозавра, а это значит, что она была ближе к динозаврам, чем лагерпетиды. Хотя он был не так близок, как силезавриды, такие как Силезавр , Marasuchus по-прежнему является одним из наиболее известных авеметатарсалийцев, помогающих узнать о ранней эволюции характеристик динозавров. Ниже приводится кладограмма базальных Dinosauriformes согласно Nesbitt (2011), [7] и Dinosauria согласно Baron et al. (2017): [12]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e Agnolin, Federico L .; Эскурра, Мартин Д. (2019). «Действительность Lagosuchus talampayensis Romer, 1971 (Archosauria, Dinosauriformes) из позднего триаса Аргентины» (PDF) . Breviora . 565 (1): 1-21. DOI : 10.3099 / 0006-9698-565.1.1 . ISSN 0006-9698 . S2CID 201949710 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m Sereno, Paul C .; Аркуччи, Андреа Б. (март 1994 г.). "Предшественники динозавров из среднего триаса Аргентины: Marasuchus lilloensis , gen. Nov". Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (1): 53–73. DOI : 10.1080 / 02724634.1994.10011538 .
- ^ a b c Ромер, Альфред Шервуд (11 августа 1972 г.). "Триасовая фауна рептилий Chañares (Аргентина). XV. Остальные остатки текодонтов Lagerpeton и Lagosuchus " . Breviora . 394 : 1–7.
- ^ a b Romer, AS (1971). «Триасовая фауна рептилий Chanares (Аргентина). X. Два новых, но не полностью известных длинноногих псевдозухи» . Breviora . 378 : 1–10.
- ^ Клаудиа А. Марсикано; Рэндалл Б. Ирмис; Адриана К. Манкузо; Роланд Мундил; Фарид Чемейл (2016). «Точная временная калибровка происхождения динозавров» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (3): 509–513. DOI : 10.1073 / pnas.1512541112 . PMC 4725541 . PMID 26644579 .
- ^ a b c Хосе, Бонапарт (1975). "Nuevos materiales de Lagosuchus talampayensis Romer (Thecodontia-Pseudosuchia) y su Signalado en el origen de los Saurischia: Chañarense inferior, Triásico medio de Argentina" (PDF) . Acta Geológica Lilloana . 13 (1): 5–90.
- ^ а б в г Несбитт, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: отношения и происхождение основных клад» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. DOI : 10.1206 / 352,1 . hdl : 2246/6112 . ISSN 0003-0090 . S2CID 83493714 .
- ^ Arcucci, Андреа (1987). «Un nuevo Lagosuchidae (Thecodontia-Pseudosuchia) фауны Лос-Чанарес (edad reptil Chanarense, Triasico Medio), Ла-Риоха, Аргентина» (PDF) . Амегиниана . 24 (1-2): 89–94.
- ^ Arcucci, Andrea B. (1989-11-01). «Локомоторные структуры архозавров среднего триаса из Лос-Чанарес (Ла-Риоха, Аргентина)». Историческая биология . 3 (1-2): 85–95. DOI : 10.1080 / 08912968909386515 . ISSN 0891-2963 .
- ^ Новас, Фернандо Э. (1996-12-31). «Монофилия динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (4): 723–741. DOI : 10.1080 / 02724634.1996.10011361 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523770 .
- ^ Ezcurra, Мартин Д. (2016-04-28). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморф с акцентом на систематику протерозухий архозавриформ» . PeerJ . 4 : e1778. DOI : 10.7717 / peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341 . PMID 27162705 .
- ^ Барон, Мэтью G .; Норман, Дэвид Б.; Барретт, Пол М. (2017). «Новая гипотеза взаимоотношений динозавров и ранней эволюции динозавров». Природа . 543 (7646): 501–506. DOI : 10,1038 / природа21700 . PMID 28332513 . S2CID 205254710 .
