| Мегалодон | |
|---|---|
 | |
| Модель челюстей мегалодона в Американском музее естественной истории | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Учебный класс: | Chondrichthyes |
| Заказ: | Lamniformes |
| Семья: | † Otodontidae |
| Род: | † Otodus |
| Разновидность: | † О. мегалодон |
| Биномиальное имя | |
| † Otodus мегалодон | |
| Синонимы [2] [3] [4] [5] [6] | |
Список синонимов
| |
Megalodon ( Otodus Megalodon ), [6] [7] [8] означает «большой зуб», является вымершими видами из акул , которые жили примерно 23 до 3,6 миллионов лет назад (Mya), во время раннего миоцена до плиоцена . [9] Ранее считалось, что это член семейства Lamnidae и близкий родственник большой белой акулы ( Carcharodon carcharias ). Тем не менее, в настоящее время классифицируются в исчезнувшей семью Otodontidae , которые расходилисьот большой белой акулы в раннем меловом периоде . Его родовое положение все еще обсуждается, авторы помещают его либо в Carcharocles , ни в Megaselachus , ни в Otodus , ни в Procarcharodon . Это связано с тем, что были найдены переходные окаменелости , показывающие, что мегалодон является последним хроновидом линии гигантских акул, первоначально принадлежавших к роду Otodus, который развился в палеоцене .
Хотя мегалодон считается одним из самых крупных и могущественных хищников, которые когда-либо жили, он известен по фрагментарным останкам, и его внешний вид и максимальный размер неизвестны. Ученые расходятся во мнениях о том, напоминала бы она более коренастую версию большой белой акулы, китовой акулы ( Rhincodon typus ), гигантской акулы ( Cetorhinus maximus ) или песчаной тигровой акулы ( Carcharias taurus ). Большинство оценок размера мегалодона экстраполированы по зубам, максимальная длина составляет 14,2–16 метров (47–52 футов) [7] [8], а средняя длина составляет 10,5 метров (34 фута). [10] [11]По оценкам, их большие челюсти могут оказывать силу укуса от 108 500 до 182 200 ньютонов (от 24 400 до 41 000 фунтов силы). [12] Их зубы были толстыми и крепкими, чтобы хватать добычу и ломать кости.
Мегалодон, вероятно, оказал большое влияние на структуру морских сообществ . Летопись окаменелостей указывает на космополитическое распространение . Вероятно, он был нацелен на крупную добычу, такую как киты , тюлени и морские черепахи . Молодь населяла теплые прибрежные воды и питалась рыбой и мелкими китами. В отличие от большой белой, которая атакует добычу с мягкой нижней стороны, мегалодон, вероятно, использовал свои сильные челюсти, чтобы пробить грудную полость и проколоть сердце и легкие своей добычи.
Животное столкнулось с конкуренцией со стороны китообразных, питающихся китами , таких как Livyatan и других макрорапториальных кашалотов и, возможно, более мелких предковых косаток. Поскольку акула предпочитала более теплые воды, считается, что охлаждение океана, связанное с наступлением ледниковых периодов , в сочетании с понижением уровня моря и, как следствие, потерей подходящих зон для расселения, также могло способствовать его снижению. Уменьшение разнообразия усатых китов и смещение их распределения в сторону полярных регионов могло сократить основной источник пищи мегалодонов. Вымирание акул, по-видимому, затронуло и других животных; например, размер усатых китов значительно увеличился после того, как акула исчезла.
Таксономия
Именование
По ренессанс счета, гигантские треугольные ископаемые зубы часто находят внедренные в скальных образований были когда - то считается, что окаменелые языки или glossopetrae , из драконов и змей . Это толкование было исправлено в 1667 году датским натуралистом Николасом Стено , который распознал в них зубы акулы и создал известное изображение головы акулы с такими зубами. Он описал свои находки в книге «Голова акулы иссеченная» , в которой также был изображен зуб мегалодона. [13] [14] [15]
Швейцарский естествоиспытатель Агассис дал этой акулы свое первоначальное научное название , Carcharodon Megalodon , в его 1843 работы Recherches сюр ле Poissons fossiles , на основе останков зубов. [1] [16] Английский палеонтолог Эдвард Чарльзуорт в своей статье 1837 года использовал имя Carcharias megalodon , цитируя Агассиса как автора, что указывает на то, что Агассис описал этот вид до 1843 года. Английский палеонтолог Чарльз Дэвис Шерборн в 1928 году перечислил серию статей 1835 года. Агассисом как первое научное описание акулы. [17] Имя конкретным мегалодон переводится как «большой зуб», с древнегреческого : μέγας , латинизированный : (мегас) , букв. «большой, могучий» и ὀδούς ( odoús ), «зуб». [18] [19] Зубы мегалодона морфологически схожи с зубами большой белой акулы ( Carcharodon carcharias ), и на основании этого наблюдения Агассис отнес мегалодона к роду Carcharodon . [16] Хотя «мегалодон» - неофициальное название акулы, ее также часто неофициально называют «гигантской белой акулой», [20]«мегазубая акула», «большая зубная акула» или «Мэг». [21] : 4
В 1881 году было одно очевидное описание акулы, классифицирующее ее как Selache manzonii . [22]
Эволюция
В то время как самые ранние останки мегалодонов были зарегистрированы в позднем олигоцене , около 28 миллионов лет назад ( млн лет назад ), [23] [24] существуют разногласия относительно того, когда они появились, датируются всего 16 млн лет назад. [10] Считалось, что мегалодон вымер примерно в конце плиоцена , около 2,6 млн лет назад; [10] [25] утверждения о зубах плейстоценового мегалодона, возраст которых меньше 2,6 миллиона лет, считаются ненадежными. [25] Оценка 2019 года переносит дату вымирания на более раннюю дату в плиоцене, 3,6 млн лет назад. [26]
В настоящее время мегалодон считается членом семейства Otodontidae , рода Otodus , в отличие от его предыдущей классификации в Lamnidae , род Carcharodon . [10] [11] [25] [6] [7] Классификация Megalodon в Carcharodon была обусловлена сходством зубов с большой белой акулой, но большинство авторов в настоящее время считают, что это связано с конвергентной эволюцией . В этой модели большая белая акула более тесно связана с вымершим широкозубым мако ( Isurus hastalis), чем у мегалодона, о чем свидетельствуют более похожие зубы у этих двух акул; Зубы мегалодона имеют гораздо более тонкие зазубрины, чем зубы большой белой акулы. Большая белая акула более тесно связана с акулой мако ( Isurus spp.) С общим предком около 4 млн лет назад. [16] [27] Сторонники первой модели, в которой мегалодон и большая белая акула более тесно связаны, утверждают, что различия между их зубными рядами незначительны и неясны. [28] : 23–25
Род Carcharocles в настоящее время включает четыре вида: C. auriculatus , C. angustidens , C. chubutensis и C. megalodon . [21] : 30–31 Эволюция этой линии характеризуется увеличением зазубрин, расширением коронки, развитием более треугольной формы и исчезновением боковых бугров . [21] : 28–31 [29] Эволюция морфологии зубов отражает сдвиг в тактике хищничества от рвущего и захватывающего укуса к режущему, что, вероятно, отражает сдвиг в выборе добычи с рыб к китообразным. [30]Боковые cusplets были окончательно потеряны в постепенном процессе , который принял около 12 миллионов лет во время перехода между С. chubutensis и С. мегалодона . [30] Род был предложен Д.С. Джорданом и Х. Ганнибалом в 1923 году для содержания C. auriculatus . В 1980-х годах мегалодон был отнесен к Кархароклу . [16] [21] : 30 До этого, в 1960 году, французский ихтиолог Эдгар Казье создал род Procarcharodon , который включал этих четырех акул и считался отдельным от большой белой акулы. В настоящее время считается младшим синонимом из Carcharocles. [21] : 30 Род Palaeocarcharodon был возведен вместе с Procarcharodon, чтобы представить начало рода, а в модели, в которой мегалодон и большая белая акула тесно связаны, их последний общий предок. Считается, что в эволюционной тупик и не связаны с Carcharocles акул авторами , которые отвергают эту модель. [28] : 70
Другая модель эволюции этого рода, также предложенная Касье в 1960 году, заключается в том, что прямым предком кархароклов является акула Otodus obliquus , которая жила с палеоцена до эпох миоцена , от 60 до 13 млн лет назад. [27] [29] Род Otodus в конечном итоге происходит от Cretolamna , акулы мелового периода. [6] [31] В этой модели O. obliquus превратился в O. aksuaticus , который превратился в C. auriculatus , а затем в C. angustidens , а затем в C.C. chubutensis , а затем, наконец, C. megalodon .
Другая модель эволюции кархарокла , предложенная в 2001 году палеонтологом Майклом Бентоном , состоит в том, что три других вида на самом деле представляют собой единый вид акул, который постепенно менялся с течением времени между палеоценом и плиоценом, что сделало его хроновидом . [21] : 17 [24] [32] Некоторые авторы предполагают, что C. auriculatus , C. angustidens и C. chubutensis следует классифицировать как один вид в роду Otodus , оставив C. megalodon единственным представителем Carcharocles . [24] [33]
Род Carcharocles может быть недействительным, а акула может действительно принадлежать к роду Otodus , что делает ее Otodus megalodon . [4] В 1974 году исследование палеогеновых акул по Анри Каппетте возведен подрод Megaselachus , классифицируя акула как Otodus ( Megaselachus ) Megalodon , наряду с О. (М.) chubutensis . Проведенный в 2006 году обзор Chondrichthyes повышенной Megaselachus к роду, и классифицировали акул как Megaselachus мегалодона и М. chubutensis . [4]Открытие окаменелостей, отнесенных к роду Megalolamna в 2016 году, привело к переоценке Otodus , которая пришла к выводу, что он парафилетический , то есть состоит из последнего общего предка, но не включает всех его потомков. Включение Carcharocles акул в Otodus бы его монофилетическим с сестрой кладами будучи Megalolamna . [6]
Кладограмма ниже представляет гипотетические отношения между мегалодоном и другими акулами, включая большую белую акулу. Изменено из Shimada et al. (2016), [6] Ehret et al, (2009), [27] и результаты Siversson et al. (2013). [34] [35] [36]
| Lamniformes |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Биология
Внешность
Одна из интерпретаций того, как появился мегалодон, заключалась в том, что это была крепкая акула, которая, возможно, имела телосложение, похожее на большую белую акулу. Челюсти могли быть более тупыми и шире, чем у большого белого, и плавники также были бы похожи по форме, хотя и толще из-за своего размера. Он мог иметь косоглазый вид, потому что у него были маленькие глубоко посаженные глаза. [28] : 64–65
Другая интерпретация заключается в том, что мегалодон имел сходство с китовой акулой ( Rhincodon typus ) или гигантской акулой ( Cetorhinus maximus ). Хвостовой плавник имел бы форму полумесяца, анальный плавник и второй спинной плавник были бы маленькими, и по обе стороны от хвостового плавника (на хвостовом стебле ) был бы хвостовой киль . Эта конструкция характерна для других крупных водных животных, таких как киты, тунцы и другие акулы, чтобы уменьшить сопротивление во время плавания. Форма головы может различаться у разных видов, так как большинство адаптаций, снижающих сопротивление, приходится на хвост животного. [21] : 35–36
Поскольку Кархарокл произошел от Отодуса , и у них были зубы, очень похожие на зубы песчаной тигровой акулы ( Carcharias taurus ), мегалодон, возможно, имел телосложение, более похожее на песчаную тигровую акулу, чем на других акул. Это маловероятно, поскольку песчаная тигровая акула - пловец в форме черепа, которому для движения по воде требуется более быстрое движение хвоста, чем большая белая акула, пловец в форме грозы . [21] : 35–36 [37]
Размер
Средняя оценка
Из-за фрагментарных останков существует много противоречивых оценок размера мегалодона, поскольку они могут быть получены только по ископаемым зубам и позвонкам. [21] : 87 [38] Также из-за этого большая белая акула является основой ее реконструкции и оценки размеров, [28] : 57, поскольку она считается лучшим аналогом мегалодона. [33] Используя оценки длины, экстраполированные на основе 544 зубов, найденных за все геологическое время и географию, включая взрослых и молодых, исследование 2015 года оценило среднюю длину в 10,5 метров (34 фута). [10] [11]Для сравнения: максимальный зарегистрированный размер большой белой акулы составляет 6,1 метра (20 футов), а китовая акула (самая большая из ныне живущих рыб) может достигать 18,8 метра (62 фута). [39] [40] [41] [42] Возможно, что разные популяции мегалодонов по всему земному шару имели разные размеры тела и поведение из-за разного экологического давления. [11] В любом случае, считается, что это была самая крупная акула-макрохищник из когда-либо существовавших. [43] Исследование 2020 года - изучение размеров современных белых белых, мако и ламна.акулы - предполагалось, что мегалодон длиной 16 м (52 фута) имел бы длину головы 4,65 м (15,3 фута), высоту жаберных щелей 1,41 м (4 фута 8 дюймов), спинной плавник высотой 1,62 м (5 футов 4 дюйма), 3,08 м (10 футов 1 дюйм) длинные грудные плавники и 3,85 м (12 футов 8 дюймов) хвостовой плавник. [8]
Зрелый самец мегалодона мог иметь массу от 12,6 до 33,9 метрических тонн (от 13,9 до 37,4 коротких тонн), а зрелые самки - от 27,4 до 59,4 метрических тонн (от 30,2 до 65,5 коротких тонн), если предположить, что длина самцов может варьироваться от От 10,5 до 14,3 метров (от 34 до 47 футов), а женщины от 13,3 до 17 метров (от 44 до 56 футов). [28] : 61 [12] Исследование 2015 года, связывающее размер акулы и типичную скорость плавания, показало, что мегалодон обычно плавал со скоростью 18 километров в час (11 миль в час) - при условии, что его масса тела обычно составляла 48 метрических тонн (53 коротких тонны). - что согласуется с другими водными существами его размера, такими как финвалы ( Balaenoptera Physalus ), которые обычно движутся со скоростью от 14,5 до 21,5 км / ч (от 9,0 до 13,4 миль в час).[44]
Его большой размер, возможно, был обусловлен климатическими факторами и обилием крупных объектов добычи, а также, возможно, на него повлияла эволюция региональной эндотермии (мезотермия), которая увеличила бы скорость его метаболизма и скорость плавания. Акулы-отодонтиды считались эктотермами., так что на этом основании мегалодон был бы экзотермичным. Однако крупнейшие современные эктотермические акулы, такие как китовая акула, являются фильтраторами, а ламниды, как теперь известно, являются региональными эндотермами, что подразумевает некоторые метаболические корреляции с хищным образом жизни. Эти соображения, а также данные об изотопах кислорода в зубах и необходимость более высоких скоростей всплеска у макропохищников с эндотермической добычей, чем позволяет эктотермия, подразумевают, что отодонтиды, включая мегалодона, вероятно, были региональными эндотермами. [45]
В 2020 году Шимада и его коллеги предположили, что большой размер вместо этого был связан с внутриутробным каннибализмом , когда более крупный плод поедает более мелкий плод, что приводит к прогрессивному увеличению и увеличению плодов, требуя от матери достижения еще большего размера, а также потребностей в калориях, которые способствовали бы увеличению эндотермия. Самцам нужно было не отставать от размеров самок, чтобы по-прежнему эффективно совокупляться (что, вероятно, предполагало захват самки с помощью кламмеров , как у современных хрящевых рыб). [46]
Максимальные оценки
Гордон Хаббелл из Гейнсвилла, штат Флорида , обладает верхним передним зубом мегалодона, максимальная высота которого составляет 18,4 см (7,25 дюйма), это один из крупнейших известных образцов зубов акулы. [47] Кроме того, реконструкция челюсти мегалодона размером 2,7 на 3,4 метра (9 на 11 футов), разработанная охотником за окаменелостями Вито Бертуччи, содержит зуб, максимальная высота которого, как сообщается, превышает 18 сантиметров (7 дюймов). [48]
Первая попытка восстановить челюсть мегалодона была сделана Башфордом Дином в 1909 году и выставлена в Американском музее естественной истории . Исходя из размеров этой реконструкции челюсти, было выдвинуто предположение, что мегалодон мог достигать 30 метров (98 футов) в длину. Дин переоценил размер хряща на обеих челюстях, из-за чего он оказался слишком высоким. [49] [50]
В 1973 году ихтиолог Джон Э. Рэндалл использовал высоту эмали (вертикальное расстояние лезвия от основания эмалевой части зуба до его кончика) для измерения длины акулы, получив максимальную длину около 13 метров (43 фута). [51] Однако высота зубной эмали не обязательно увеличивается пропорционально общей длине животного. [28] : 99
В 1994 году морские биологи Патрик Дж. Шембри и Стивен Папсон предположили, что O. megalodon, возможно, достиг максимальной общей длины от 24 до 25 метров (от 79 до 82 футов). [52] [53]
В 1996 году исследователи акул Майкл Д. Готфрид, Леонард Компаньо и С. Кертис Боуман предложили линейную зависимость между общей длиной акулы и высотой самого большого верхнего переднего зуба. Предлагаемое соотношение: общая длина в метрах = - (0,096) × [максимальная высота UA ( мм )] - (0,22). [24] [28] : 60 Они утверждали, что O. megalodon мог достигать максимальной общей длины 20,3 метра (67 футов). [12] [28] [54]
В 2002 году исследователь акул Клиффорд Джеремайя предположил, что общая длина была пропорциональна ширине корня переднего верхнего зуба. Он утверждал, что на каждый 1 сантиметр (0,39 дюйма) ширины корня приходится примерно 1,4 метра (4,6 фута) длины акулы. Иеремия указал, что периметр челюсти акулы прямо пропорционален ее общей длине, а ширина корней самых больших зубов является инструментом для оценки периметра челюсти. Самый большой зуб, которым владел Иеремия, имел ширину корня около 12 сантиметров (4,7 дюйма), что давало общую длину 16,5 метра (54 фута). [21] : 88
В 2002 году палеонтолог Кеншу Шимада из Университета ДеПаул предложил линейную зависимость между высотой коронки зуба и общей длиной после проведения анатомического анализа нескольких образцов, что позволило использовать зуб любого размера. Шимада заявил, что ранее предложенные методы были основаны на менее надежной оценке стоматологической гомологии между мегалодоном и большой белой акулой, и что скорость роста между короной и корнем не изометрична , что он считал в своей модели. Используя эту модель, верхний передний зуб Готфрида и его коллег имел общую длину 15 метров (49 футов). [55]Среди нескольких образцов, найденных в формации Гатун в Панаме, один верхний боковой зуб был использован другими исследователями для получения общей оценки длины 17,9 метра (59 футов) с помощью этого метода. [33] [56]
В 2019 году Шимада пересмотрел размер мегалодона и не рекомендовал использовать не передние зубы для оценки, отметив, что точное положение изолированных непередних зубов определить сложно. Шимада заявил, что максимальная оценка общей длины на основе имеющихся в музеях верхних передних зубов составляет 14,2 и 15,3 метра (47 и 50 футов), в зависимости от используемого метода оценки. [7]
Зубы и сила укуса
Наиболее распространенные окаменелости мегалодона - его зубы. Диагностические характеристики включают треугольную форму, прочную структуру, большой размер, мелкие зубцы, отсутствие боковых зубцов и видимую V-образную шейку (там, где корень встречается с коронкой ). [28] : 55 [33] Зуб подходил к челюсти под крутым углом, как у большой белой акулы. Зуб был закреплен волокнами соединительной ткани , и шероховатость основания, возможно, добавила механической прочности . [57]Язычная сторона зуба, обращенная к языку часть, была выпуклой; а губная сторона, другая сторона зуба, была слегка выпуклой или плоской. Передние зубы были почти перпендикулярны челюсти и симметричны, тогда как задние зубы были наклонными и асимметричными. [58]
Зубы мегалодона могут иметь наклонную высоту (длину диагонали) более 180 миллиметров (7,1 дюйма) и являются самыми большими из всех известных видов акул [21] : 33, подразумевая, что это была самая большая из всех акул-макрохищников. [43] В 1989 г. почти полный набор зубов мегалодона был обнаружен в Сайтаме, Япония . Другой почти полностью связанный зубной ряд мегалодона был извлечен из формаций Йорктауна в США и послужил основой для реконструкции челюсти мегалодона в Национальном музее естественной истории (USNM). На основе этих открытий в 1996 году для мегалодона была создана искусственная зубная формула [28] :55 [59]
Зубная формула мегалодона: 2.1.7.43.0.8.4. Как видно из формулы, у мегалодона в челюстях было четыре вида зубов: передние, промежуточные, боковые и задние. Промежуточный зуб мегалодона технически выглядит как передний верхний и обозначается как «A3», потому что он довольно симметричен и не направлен мезиально (сторона зуба по направлению к средней линии челюстей, где встречаются левая и правая челюсти). У мегалодона были очень крепкие зубные ряды , [28] : 20–21 и более 250 зубов в челюстях, охватывающих 5 рядов. [21] : iv Возможно, что у крупных особей мегалодонов были челюсти размером примерно 2 метра (6,6 футов) в поперечнике. [21] : 129 Зубы также были зубчатыми., что повысило бы эффективность разрезания плоти или костей. [16] [21] : 1 Акула могла открывать пасть на угол 75 °, хотя реконструкция в USNM дает приблизительный угол 100 °. [28] : 63
В 2008 году группа ученых под руководством С. Рое провела эксперимент по определению силы укуса большой белой акулы, используя образец длиной 2,5 метра (8,2 фута), а затем изометрически масштабировала результаты для его максимального размера и консервативный минимум и максимум массы тела мегалодона. Они поместили силу укуса последней от 108 514 до 182 201 ньютона (от 24 395 до 40 960 фунтов силы) в задний прикус, по сравнению с силой укуса 18 216 ньютонов (4095 фунтов силы) для самой большой подтвержденной большой белой акулы и 7400 ньютонов (1700 фунтов силы). для рыбы плакодермы Dunkleosteus. Кроме того, Роу и его коллеги отметили, что акулы трясутся боком во время кормления, увеличивая создаваемую силу, что, вероятно, привело бы к тому, что общая сила, испытываемая добычей, была выше расчетной. [12] [60]
В 2021 году Антонио Баллель и Умберто Феррон использовали моделирование методом конечных элементов для изучения распределения напряжения трех типов зубов мегалодона и близкородственных видов мегалодонов при воздействии передних и боковых сил, последнее из которых будет создаваться при встряхивании акулы. его голова разрывает плоть. В результате моделирования были выявлены более высокие уровни стресса в зубах мегалодона при боковых силовых нагрузках по сравнению с его предшественниками, такими как O. obliquus и O. angusteidens.когда размер зуба был удален как фактор. Это говорит о том, что зубы мегалодона имели другое функциональное значение, чем предполагалось ранее, что ставит под сомнение предыдущие интерпретации того, что морфология зубов мегалодона была в первую очередь обусловлена изменением рациона питания в сторону морских млекопитающих. Вместо этого авторы предположили, что это был побочный продукт увеличения размера тела, вызванного гетерохронным отбором . [61]
Внутренняя анатомия
Мегалодон в летописи окаменелостей представлен зубами, центрами позвонков и копролитами . [28] : 57 Как и у всех акул, скелет мегалодона был сформирован из хряща, а не из кости ; следовательно, большинство ископаемых образцов плохо сохранились. [62] Чтобы поддерживать большие зубные ряды, челюсти мегалодона были бы более массивными, крепкими и более развитыми, чем у большого белого человека, который обладает сравнительно изящными зубными рядами. Его хондрокраниум, хрящевой череп, имел бы более массивный и крепкий вид, чем большой белый. Его плавники были пропорциональны его большему размеру. [28] : 64–65
Было найдено несколько ископаемых позвонков . Наиболее примечательным примером является частично сохранившийся позвоночный столб одного экземпляра, раскопанный в бассейне Антверпена , Бельгия, в 1926 году. Он включает 150 центральных частей позвонков , причем центральные части находятся в диапазоне от 55 миллиметров (2,2 дюйма) до 155 миллиметров (6 дюймов). в диаметре. Позвонки акулы, возможно, стали намного больше, и изучение экземпляра показало, что у него было больше позвонков, чем у экземпляров любой известной акулы, возможно, более 200 центров; только великий белый приблизился к нему. [28] : 63–65Другой частично сохранившийся позвоночный столб мегалодона был раскопан в формации Грама в Дании в 1983 году и включает 20 центральных частей позвонков, диаметр которых составляет от 100 миллиметров (4 дюйма) до 230 миллиметров (9 дюймов). [57]
Остатки копролита мегалодона имеют спиралевидную форму, что указывает на то, что у акулы, возможно, был спиральный клапан , часть нижнего кишечника в форме штопора , похожая на сохранившихся пластинчатых акул. Остатки миоценового копролита были обнаружены в округе Бофорт, Южная Каролина , один размером 14 см (5,5 дюйма). [63]
Готфрид и его коллеги реконструировали весь скелет мегалодона, который позже был выставлен в Морском музее Калверта в США и Южноафриканском музее Изико . [28] : 56 [29] Эта реконструкция имеет длину 11,3 метра (37 футов) и представляет зрелого самца, [28] : 61 на основе онтогенетических изменений, которые большая белая акула испытывает на протяжении своей жизни. [28] : 65
Палеобиология
Диапазон и среда обитания
Мегалодон имел космополитическое распространение ; [10] [56] его окаменелости были раскопаны во многих частях мира, включая Европу, Африку, Америку и Австралию. [28] : 67 [64] Чаще всего это происходило в широтах от субтропических до умеренных . [10] [28] : 78 Обнаружен на широтах до 55 ° северной широты ; его предполагаемый допустимый температурный диапазон составлял 1-24 ° C (34-75 ° F). [примечание 1] Возможно, он был способен выдерживать такие низкие температуры из-за мезотермии, физиологической способности крупных акул сохранять метаболическое тепло.поддерживая более высокую температуру тела, чем окружающая вода. [10]
Мегалодон населял широкий спектр морской среды (например, мелководные прибрежные воды, районы прибрежного апвеллинга , заболоченные прибрежные лагуны , песчаные прибрежные районы и прибрежные глубоководные среды) и вел временный образ жизни. Взрослые мегалодоны не были многочисленны на мелководье и в основном населяли прибрежные районы. Мегалодон мог перемещаться между прибрежными и океаническими водами, особенно на разных стадиях своего жизненного цикла. [21] : 33 [66]
Останки окаменелостей показывают тенденцию к тому, что образцы в Южном полушарии в среднем больше, чем в Северном, со средней длиной 11,6 и 9,6 метра (38 и 31 фут) соответственно; и также больше в Тихом океане, чем в Атлантике, со средней длиной 10,9 и 9,5 метра (36 и 31 фут) соответственно. Они не предполагают какой-либо тенденции к изменению размера тела с абсолютной широтой или к изменению размера с течением времени (хотя в целом считается, что происхождение Carcharocles демонстрирует тенденцию к увеличению размера с течением времени). Общая модальная длина была оценена в 10,5 метра (34 фута), причем распределение длины смещено в сторону более крупных особей, что предполагает экологическое или конкурентное преимущество для большего размера тела. [11]
Местонахождение окаменелостей
Мегалодон имел глобальное распространение, и окаменелости акулы были найдены во многих местах по всему миру, граничащих со всеми океанами неогена . [67]
| Эпоха | Формирование | Состояние | Континент |
|---|---|---|---|
| Плиоцен | Формация Луанда |  Ангола | Африка |
 Ливия | Африка | ||
 Южная Африка | Африка | ||
| Формация Кастель'Арквато |  Италия | Европа | |
| Формация Аренас-де-Уэльва |  Испания | Европа | |
| Формация Эсбаррондадойро |  Португалия | Европа | |
| Формирование турильного комплекса | Португалия | Европа | |
| Образование Красной Скалы |  объединенное Королевство | Европа | |
| Формация Сан-Матео |  Соединенные Штаты | Северная Америка | |
| Формация Таусли | Соединенные Штаты | Северная Америка | |
| Формирование Bone Valley | Соединенные Штаты | Северная Америка | |
| Формация Тамиами | Соединенные Штаты | Северная Америка | |
| Йорктаун Формация | Соединенные Штаты | Северная Америка | |
| Формация Хайлендс |  Антигуа и Барбуда | Северная Америка | |
| Формация Рефухио |  Мексика | Северная Америка | |
| Формация Сан-Диего | Мексика | Северная Америка | |
| Тирабузонская свита | Мексика | Северная Америка | |
| Онзольская формация |  Эквадор | Южная Америка | |
| Формация Парагуана |  Венесуэла | Южная Америка | |
| Песчаник Блэк Рок |  Австралия | Океания | |
| Формация Камерон-Инлет | Австралия | Океания | |
| Формация Грейндж Берн | Австралия | Океания | |
| Формация Локстон-Сэнд | Австралия | Океания | |
| Формация Китового Утеса | Австралия | Океания | |
| Формация Тангахо |  Новая Зеландия | Океания | |
| Миоцен | |||
 Египет | Африка | ||
| Бассейн Мадагаскара |  Мадагаскар | Африка | |
 Нигерия | Африка | ||
| Варсвотерская формация | Южная Африка | Африка | |
| Известняк Барипада |  Индия | Азия | |
| Формация Аракида |  Япония | Азия | |
| Bihoku Group | Япония | Азия | |
| Формация Фудзина | Япония | Азия | |
| Формация Ханноура | Япония | Азия | |
| Формация Хонго | Япония | Азия | |
| Формация Хоримацу | Япония | Азия | |
| Формация Ичиши | Япония | Азия | |
| Формация Курахара | Япония | Азия | |
| Формация Маэнами | Япония | Азия | |
| Мацуяма Групп | Япония | Азия | |
| Формация Секинобана | Япония | Азия | |
| Формация Сусо | Япония | Азия | |
| Формация Такакубо | Япония | Азия | |
| Формация Тонокита | Япония | Азия | |
| Формация Цуруши | Япония | Азия | |
| Формация Ваджимадзаки | Япония | Азия | |
| Формация Ёси | Япония | Азия | |
 Мьянма | Азия | ||
| Формация Бургешляйниц |  Австрия | Европа | |
| Формация песка Мелкер | Австрия | Европа | |
| Формация Ржеакия | Австрия | Европа | |
| Формация Вайссенегг | Австрия | Европа | |
| Участник песков Антверпена |  Бельгия | Европа | |
 Кипр | Европа | ||
| Грушская свита |  Чехия | Европа | |
| Образование грамм |  Дания | Европа | |
| Аквитанский бассейн |  Франция | Европа | |
 Германия | Европа | ||
| Песчаник Либано | Италия | Европа | |
| Образование голубой глины |  Мальта | Европа | |
| Известняк Глобигерина [68] | Мальта | Европа | |
| Член Аалтена |  Нидерланды | Европа | |
| Формация Бреда | Нидерланды | Европа | |
| Корытницкие глины |  Польша | Европа | |
| Leitha Известняк | Польша | Европа | |
| Формация Эсбаррондадойро | Португалия | Европа | |
| Филаковская свита |  Словакия | Европа | |
| Формация Арджона | Испания | Европа | |
| Калькарениты Сант-Эльма | Испания | Европа | |
 индюк | Европа | ||
| Формация Монтерей | Соединенные Штаты | Северная Америка | |
| Формация Пуэнте | Соединенные Штаты | Северная Америка | |
| Формация Пурисима | Соединенные Штаты | Северная Америка | |
| Формация Сан-Матео | Соединенные Штаты | Северная Америка | |
| Формация Санта-Маргарита | Соединенные Штаты | Северная Америка | |
| Формация Темблор | Соединенные Штаты | Северная Америка | |
| Формация Топанга | Соединенные Штаты | Северная Америка | |
| Формирование Bone Valley | Соединенные Штаты | Северная Америка | |
| Формация Калверт | Соединенные Штаты | Северная Америка | |
| Формация Кирквуд | Соединенные Штаты | Северная Америка | |
 Барбадос | Северная Америка | ||
| Формация Кожимар |  Куба | Северная Америка | |
| Кенданс Формация |  Гренада | Северная Америка | |
 Ямайка | Северная Америка | ||
| Известняк Аймамон |  Пуэрто-Рико | Северная Америка | |
| Формация Альмехас | Мексика | Северная Америка | |
| Формация Каррильо Пуэрто | Мексика | Северная Америка | |
| Формация Чагрес |  Панама | Северная Америка | |
| Формация Chucunaque | Панама | Северная Америка | |
| Формация Гатун | Панама | Северная Америка | |
| Формация Парана |  Аргентина | Южная Америка | |
| Формация Bahía Inglesa |  Чили | Южная Америка | |
| Формирование кастильтов |  Колумбия | Южная Америка | |
| Формация Мирамар |  Перу | Южная Америка | |
| Формация Писко | Перу | Южная Америка | |
| Формация Камачо |  Уругвай | Южная Америка | |
| Формация кантаура | Венесуэла | Южная Америка | |
| Формация Каухарао | Венесуэла | Южная Америка | |
| Формация Сокорро | Венесуэла | Южная Америка | |
| Формация Урумако | Венесуэла | Южная Америка | |
| Бейтсфорд известняк | Австралия | Океания | |
| Песчаник Блэк Рок | Австралия | Океания | |
| Известняк Гиппсленд | Австралия | Океания | |
| Формация Маннум | Австралия | Океания | |
| Морган известняк | Австралия | Океания | |
| Известняк Порт Кэмпбелл | Австралия | Океания | |
 Фиджи | Океания | ||
 Французская Полинезия | Океания |
Отношения жертвы
Хотя акулы, как правило, приспособлены для кормления, большие размеры мегалодона, способность быстро плавать и мощные челюсти в сочетании с впечатляющим устройством для кормления сделали его высшим хищником, способным поедать широкий спектр животных. Вероятно, это был один из самых сильных хищников на свете. [28] : 71–75 [12] Исследование изотопов кальция вымерших и ныне живущих пластиножаберных акул и скатов показало, что мегалодон питался на более высоком трофическом уровне, чем современная большая белая акула. То есть он был выше в пищевой цепочке . [69]
Ископаемые свидетельства показывают, что мегалодон охотился на многих видов китообразных, таких как дельфины, маленькие киты, цетотеры , сквалодонтиды (зубастые дельфины акулы), кашалоты , гренландские киты и сквалодонтиды . [49] [70] [71] В дополнение к этому они также предназначались для тюленей, сирен и морских черепах. [66] Акула была оппортунистом и рыбоядной , она также охотилась за более мелкой рыбой и другими акулами. [49] На многих китах были обнаружены глубокие порезы, скорее всего, сделанные их зубами. [28] : 75Во время различных раскопок были обнаружены зубы мегалодона, лежащие рядом с пережеванными останками китов [28] : 75 [29], а иногда и непосредственно связанные с ними. [20]
Экология питания мегалодона, похоже, менялась в зависимости от возраста и между участками, как и у современной большой белки. Вполне вероятно, что популяция взрослых мегалодонов у побережья Перу в первую очередь предназначалась для цетотерских китов длиной от 2,5 до 7 метров (от 8,2 до 23 футов) и другой добычи меньше, чем она сама, а не для крупных китов того же класса, что и они сами. [70] Между тем, у молоди, вероятно, было больше рыбы. [33] [72]
Конкуренция
Megalodon столкнулись с высокой конкурентной среды. [73] Его положение на вершине пищевой цепи, [74] вероятно, оказало значительное влияние на структурирование морских сообществ. [73] [75] Ископаемые свидетельства указывают на корреляцию между мегалодоном и появлением и разнообразием китообразных и других морских млекопитающих. [28] : 78 [73] Молодь мегалодонов предпочитала места обитания, в которых было много мелких китообразных, а взрослые мегалодоны предпочитали места обитания, в которых было много крупных китообразных. Такие предпочтения могли возникнуть вскоре после того, как они появились в олигоцене. [28] : 74–75
Мегалодоны были современниками китоядных зубатых китов (особенно кашалотов-макрорапториалов и сквалодонтидов), которые, вероятно, также были одними из главных хищников эпохи и составляли конкуренцию. [73] Некоторые достигли гигантских размеров, например Ливятан , который вырос с 13,5 до 17,5 метров (с 44 до 57 футов). Окаменелые зубы неопределенного вида таких фитероидов из рудника Ли-Крик, Северная Каролина, указывают на то, что максимальная длина тела у них составляла 8–10 м, а максимальная продолжительность жизни составляла около 25 лет. Это сильно отличается от современных косаток аналогичного размера, которые живут до 65 лет, что позволяет предположить, что в отличие от последних, которые являются высшими хищниками, эти фитетероиды подвергались нападению со стороны более крупных видов, таких как мегалодон илиЛивятан . [76] К позднему миоцену , примерно 11 млн лет назад, макрорапториалы испытали значительное сокращение численности и разнообразия. Другие виды, возможно, заполнили эту нишу в плиоцене [73] [77], например, ископаемый косатка Orcinus citoniensis, который, возможно, был стайным хищником и нацелился на добычу, более крупную, чем он сам, [29] [78] [79] [80 ] ], но этот вывод оспаривается, [26] и, вероятно, это был универсальный хищник, а не специалист по морским млекопитающим. [81]
Мегалодон, возможно, подвергал современных белых акул конкурентному исключению , поскольку летописи окаменелостей указывают на то, что другие виды акул избегали регионов, в которых они жили, в основном придерживаясь более холодных вод того времени. [82] [28] : 77 В областях, где их ареалы, по-видимому, перекрывались, например, в плиоцене Нижняя Калифорния , возможно, что мегалодон и большая белая акула населяли этот район в разное время года, преследуя разную мигрирующую добычу. [28] : 77 [83] Мегалодон, вероятно, также имел склонность к каннибализму , как и современные акулы. [84]
Стратегии кормления
Акулы часто используют сложные стратегии охоты, чтобы привлечь крупных жертв. Стратегия охоты на большую белую акулу может быть похожа на то, как мегалодон охотился на свою крупную добычу. [85] Следы укусов мегалодона на окаменелостях кита позволяют предположить, что он использовал разные стратегии охоты против крупной добычи, чем большая белая акула. [49]
Один конкретный образец - останки неописанного миоценового усатого кита длиной 9 метров (30 футов) - предоставил первую возможность количественно проанализировать его поведение при нападении. В отличие от больших белых, которые нацелены на нижнюю часть живота своей добычи, мегалодон, вероятно, нацелился на сердце и легкие, с их толстыми зубами, приспособленными для прокалывания твердых костей, на что указывают следы укусов, нанесенные на грудную клетку и другие жесткие костные области на останках китов. [49] Кроме того, модели атаки могут отличаться для добычи разного размера. Ископаемые останки некоторых мелких китообразных, например цетотерий, предполагают, что они были тараны снизу с большой силой, прежде чем были убиты и съедены на основании компрессионных переломов . [85]
В плиоцене появились более крупные китообразные. [86] Megalodon, очевидно, усовершенствовал свои стратегии охоты, чтобы справиться с этими большими китами. Многочисленные окаменелые кости плавников и хвостовые позвонки крупных китов из плиоцена были обнаружены со следами укусов мегалодона, что позволяет предположить, что мегалодон обездвижил крупного кита, прежде чем убить его и поесть. [12] [49]
Рост и размножение
В 2021 году Шимада и его коллеги вычислили скорость роста человека размером примерно 9,2 м (30 футов) на основе предположительно годовых колец на трех его позвонках. По их оценкам, человек умер в возрасте 46 лет со скоростью роста 16 см (6,3 дюйма) в год и длиной 2 м (6 футов 7 дюймов) при рождении. Для человека высотой 15 м (49 футов), который они считали максимально достижимым размером, это соответствует продолжительности жизни от 88 до 100 лет. [87]
Мегалодон, как и современные акулы, использовал места для выращивания своих детенышей, особенно в теплой прибрежной среде с большим количеством пищи и защитой от хищников. [33] Сайты питомников были выявлены в формировании Гатун в Панаме, Калверт Формирование штата Мэриленд, Банко де Консепсьон в Канарских островах , [88] и Bone Valley Формирование Флорида. Учитывая, что все сохранившиеся до наших дней пластинчатые акулы рождают живых детенышей, считается, что это верно и для мегалодонов. [89] Младенцы мегалодоны были в самом маленьком размере около 3,5 метров (11 футов), [28] : 61и детеныши были уязвимы для хищников других видов акул, таких как большая акула-молот ( Sphyrna mokarran ) и зубастая акула ( Hemipristis serra ). [33] Их диетические предпочтения демонстрируют онтогенетический сдвиг: [28] : 65 Молодые мегалодоны обычно охотятся на рыбу, [33] морских черепах, [66] дюгоней , [21] : 129 и мелких китообразных; зрелый мегалодон переместился в прибрежные районы и поедал крупных китообразных. [28] : 74–75
Исключительный случай в летописи окаменелостей предполагает, что молодые мегалодоны могли иногда нападать на гораздо более крупных балаеноптерид . Три следа зубов, по-видимому, от 4-7-метровой (13-23 футов) акулы плиоценового периода были обнаружены на ребре синего или горбатого кита, являющегося предком, что свидетельствовало о последующем заживлении, которое предположительно было нанесено ювенильный мегалодон. [90] [91]
Вымирание
Изменение климата
Земля испытала ряд изменений за время существования мегалодона, которые повлияли на морскую жизнь. Тенденция похолодания, начавшаяся в олигоцене 35 млн лет назад, в конечном итоге привела к оледенению на полюсах. Геологические события изменили течения и осадки; Среди них были закрытие Центральноамериканского морского пути и изменения в океане Тетис , способствовавшие охлаждению океанов. Из-за остановки Гольфстрима вода, богатая питательными веществами, не попала в основные морские экосистемы, что могло негативно повлиять на ее источники питания. Наибольшее колебание уровня моря в кайнозойской эре произошло в плио-плейстоцене.примерно от 5 до 12 тысяч лет назад из-за расширения ледников на полюсах, что отрицательно сказалось на прибрежной среде и, возможно, способствовало его исчезновению вместе с таковыми нескольких других морских видов мегафауны. [92] Эти океанографические изменения, в частности, падение уровня моря, возможно, ограничили многие подходящие мелководные теплые места рассадников мегалодонов, препятствуя их размножению. [93] Питомники имеют решающее значение для выживания многих видов акул, отчасти потому, что они защищают молодь от хищников. [94] [33]
Поскольку его ареал явно не распространялся на более холодные воды, мегалодон, возможно, был не в состоянии удерживать значительное количество метаболического тепла, поэтому его диапазон был ограничен сокращением более теплых вод. [93] [71] [95] Ископаемые свидетельства подтверждают отсутствие мегалодонов в регионах по всему миру, где температура воды значительно снизилась в течение плиоцена. [28] : 77Однако анализ распределения мегалодона во времени предполагает, что изменение температуры не сыграло прямой роли в его исчезновении. Его распространение в миоцене и плиоцене не коррелировало с тенденциями потепления и похолодания; в то время как численность и распространение уменьшились в течение плиоцена, мегалодон действительно продемонстрировал способность обитать в более холодных широтах. Он был обнаружен в местах со средней температурой от 12 до 27 ° C (от 54 до 81 ° F) с общим диапазоном от 1 до 33 ° C (от 34 до 91 ° F), что указывает на то, что глобальная протяженность подходящей среды обитания не должны были сильно пострадать от произошедших изменений температуры. [10] Это согласуется с доказательствами того, что это был мезотерм . [45]
Меняющаяся экосистема
Наибольшего разнообразия морские млекопитающие достигли в миоцене [28] : 71 например, с усатыми китами с более чем 20 признанными миоценовыми родами по сравнению с только шестью существующими родами. [97] Такое разнообразие представляло идеальные условия для поддержки суперхищников, таких как мегалодон. [28] : 75 К концу миоцена многие виды мистицетов вымерли; [73] выжившие виды могли быть более быстрыми пловцами и, следовательно, более неуловимой добычей. [21] : 46 Кроме того, после закрытия Центральноамериканского морского пути разнообразие и численность тропических китов уменьшились. [95]Исчезновение мегалодона коррелирует с упадком многих мелких ветвей мистицетов, и вполне возможно, что он полностью зависел от них как источника пищи. [70] Кроме того, вымирание морской мегафауны в плиоцене привело к исчезновению 36% всех крупных морских видов, включая 55% морских млекопитающих, 35% морских птиц, 9% акул и 43% морских черепах. Вымирание было селективным для эндотермов и мезотерм по сравнению с пойкилотермными , что подразумевает причинно-следственную связь с уменьшением количества пищи [92] и, таким образом, согласуется с тем, что мегалодон является мезотермным. [45] Мегалодон мог быть слишком большим, чтобы поддерживать себя на истощающихся морских пищевых ресурсах. [93]Похолодание океанов во время плиоцена могло ограничить доступ мегалодона к полярным регионам, лишив его мигрировавших туда крупных китов. [95]
Конкуренция со стороны других хищников морских млекопитающих, таких как макрохищные кашалоты, появившиеся в миоцене, косатки и большие белые акулы в плиоцене, [73] [77] [98], возможно, также способствовали упадку и исчезновению мегалодона. . [10] [21] : 46–47 [93] Летописи окаменелостей указывают на то, что новые китообразные, питающиеся китами, обычно встречались в высоких широтах в течение плиоцена, что указывает на то, что они могли справиться со все более преобладающими температурами холодной воды; но они также встречались в тропиках (например, Orcinus sp. в Южной Африке). [77] Крупнейшие макрохищные кашалоты, такие как Ливятан.наиболее известны с миоцена, но сохранились до плиоцена [99], в то время как другие, такие как Hoplocetus и Scaldicetus , сохранились до раннего плейстоцена. Они, возможно, занимали нишу, похожую на нишу косаток, прежде чем в конечном итоге были заменены ими. [100]
Вымирание мегалодона подготовило почву для дальнейших изменений в морских сообществах. Средний размер тела усатых китов значительно увеличился после его исчезновения, хотя, возможно, из-за других, связанных с климатом, причин. [101] И наоборот, увеличение размера усатых китов могло способствовать исчезновению мегалодонов, поскольку они, возможно, предпочли охотиться за более мелкими китами; Следы укусов на крупных китах могли появиться от акул-падальщиков. Мегалодон, возможно, просто соединился с более мелкими видами китов, такими как Piscobalaena nana . [96]Вымирание мегалодона оказало положительное влияние на других высших хищников того времени, таких как большая белая акула, в некоторых случаях распространившись на регионы, где мегалодон стал отсутствовать. [10] [98] [102] Исследование 2019 года, посвященное зубам мегалодона из северной части Тихого океана, показало, что они вымерли намного раньше, примерно 4–3,6 миллиона лет назад, до того, как вымерли типичные жертвы, как из-за изменения климата, так и из-за возникшего в результате ареала раздробленность, а также конкуренция со стороны белых. [26]
В популярной культуре
Мегалодон изображался в нескольких художественных произведениях, в том числе в фильмах и романах, и продолжает оставаться популярным объектом для художественной литературы с участием морских монстров . [103] Три отдельных мегалодона, двое взрослых и один молодой, были изображены в документальном сериале BBC « Морские чудовища » 2003 года , где он определяется как «опасность» той эпохи. [104] History Channel «s Юрского Бойцовский клуб изображена фигура Megalodon атакует Brygmophyseter кашалота в Японии. [105] В нескольких фильмах изображен мегалодон, например « Атака акулы 3: Мегалодон» и сериал « Мега акула» (например,Мега акула против гигантского осьминога и мега акула против крокозавра ). [103] Акула появляется в видеоигре Ark: Survival Evolved 2017 года. [106] Некоторые истории, такие как« Тедфорд» Джима Шепарда и «Мегалодон» , описывают повторное открытие акулы. [107] « Мэг» Стива Альтена : роман о глубоком терроре изображает акулу, охотящуюся на динозавров, с ее прологом и обложкой, изображающими мегалодона, убивающего тиранозавра в море. [108] В сиквелах книги также фигурируют мегалодон: Траншея , Мэг: Изначальные воды ,Meg: Hell's Aquarium , Meg: Nightstalkers , Meg: Generations и Meg: Origins , [103] и есть экранизация под названием The Meg, выпущенная 10 августа 2018 года. [109]
Планета животных «с псевдо-документальный фильм Русалка: Тело Найдено включало столкновение 1,6 млн лет между стручком русалок и мегалодоном. [110] Позднее, в августе 2013 года Discovery Channel открыл свою ежегодный Shark Week серию с другим фильмом для телевидения, мегалодон: Монстр акулы Lives , [111] спорное docufiction о существе , которое представил утверждало доказательство, чтобы предположить , что Megalodon был еще жив. Эту программу критиковали за то, что она полностью вымышленная; например, все изображенные предполагаемые ученые были оплачиваемыми актерами. В 2014 году «Дискавери» повторил сериал «Жизни акулы-монстра», наряду с новой часовой программой Megalodon: The New Evidence и дополнительной беллетризованной программой под названием Shark of Darkness: Wrath of Submarine , что вызвало дальнейшую негативную реакцию со стороны СМИ и научного сообщества. [49] [112] [113]
Отчеты о якобы свежем мегалодоне зубов, таких как те , которые сделана HMS Challenger в 1873 году , которые были ошибочно датированы около 11 000 до 24 000 лет, вероятно, являются зубами , которые были хорошо сохранившиеся густой минеральной коркой осадкой из диоксида марганца и т.д. имел более низкую скорость разложения и сохранял белый цвет во время фоссилизации . Зубы ископаемых мегалодонов могут варьироваться по цвету от кремово-белого до темно-коричневого и серого, а некоторые ископаемые зубы могли быть переотложены в более молодой слой . Утверждения о том, что мегалодон может оставаться неуловимым в глубине, подобно мегалодонной акулекоторые были обнаружены в 1976 году, маловероятны, поскольку акула жила в теплых прибрежных водах и, вероятно, не могла выжить в холодной и бедной питательными веществами глубоководной морской среде . [114] [115]
Зубы мегалодона - это ископаемые останки штата Северная Каролина . [116]
Смотрите также
- Список доисторических хрящевых рыб
- Доисторическая рыба
- Крупнейшие доисторические организмы
Примечания
- ^ Карбонатный биоапатит из зуба мегалодона (местонахождение неизвестного источника), возраст которого составляет 5,75 ± 0,9 млн лет, был проанализирован на изотопные отношения кислорода ( 18 O / 16 O) и углерода ( 13 C / 12 C) с использованием карбоната методика термометра слипшихся изотопов для получения оценки температуры окружающей среды в среде данного человека на уровне 19 ± 4 ° C. [65]
Рекомендации
- ^ a b Агассис, Луи (1843). Recherches sur les poissons fossiles [ Исследования ископаемых рыб ] (на французском языке). Невшатель: Петитпьер. п. 41 .
- ^ " Otodus ( Megaselachus ) мегалодон (Agassiz, 1837)" . SharkReferences.com . Проверено 24 октября 2017 года .
- ^ Истман, CR (1904). Геологическая служба Мэриленда . 2 . Балтимор, Мэриленд: Университет Джона Хопкинса. п. 82.
- ^ a b c Каппетта, Х. (1987). «Мезозойские и кайнозойские эластобранхии». Справочник по палеоихтиологии . 3B . Мюнхен, Германия: Фридрих Пфайль. ISBN 978-3-89937-046-1. OCLC 829906016 .
- ^ Хэй, OP (1901). «Библиография и каталог ископаемых позвоночных Северной Америки» . Бюллетень Геологического общества США (179): 308.
- ^ a b c d e е Шимада, К .; Чендлер, RE; Лам, OLT; Танака, Т .; Уорд, ди-джей (2016). «Новая неуловимая акула-отодонтид (Lamniformes: Otodontidae) из нижнего миоцена, и комментарии по таксономии родов отодонтидов, включая кладу« мегатуотед »». Историческая биология . 29 (5): 1–11. DOI : 10.1080 / 08912963.2016.1236795 . S2CID 89080495 .
- ^ а б в г Шимада, Кеншу (2019). «Повторно посещенный размер мегалубой акулы Otodus megalodon (Lamniformes: Otodontidae)». Историческая биология : 1–8. DOI : 10.1080 / 08912963.2019.1666840 . ISSN 0891-2963 .
- ^ a b c Купер, Дж. А; Pimiento, C .; Феррон, HG; Бентон, MJ (2020). «Размеры тела вымершей гигантской акулы Otodus megalodon : 2D-реконструкция» . Научные отчеты . 10 (14596): 14596. DOI : 10.1038 / s41598-020-71387-у . PMC 7471939 . PMID 32883981 .
- ^ "Гигантская акула-мегалодон вымерла раньше, чем считалось ранее" . Science Daily . 13 февраля 2019.
- ^ a b c d e f g h i j k l Pimiento, C .; MacFadden, BJ; Clements, CF; Varela, S .; Jaramillo, C .; Velez-Juarbe, J .; Силлиман, BR (2016). «Модели географического распределения Carcharocles megalodon с течением времени показывают ключи к механизмам вымирания» . Журнал биогеографии . 43 (8): 1645–1655. DOI : 10.1111 / jbi.12754 . S2CID 55776834 .
- ^ a b c d e Pimiento, C .; Балк, Массачусетс (2015). «Тенденции изменения размеров тела вымершей гигантской акулы Carcharocles megalodon : глубокая перспектива морских хищников» . Палеобиология . 41 (3): 479–490. DOI : 10.1017 / pab.2015.16 . PMC 4541548 . PMID 26321775 .
- ^ a b c d e е Wroe, S .; Huber, DR; Lowry, M .; McHenry, C .; Морено, К .; Clausen, P .; Феррара, TL; Cunningham, E .; Дин, Миннесота; Саммерс, AP (2008). «Трехмерный компьютерный анализ механики челюсти белой акулы: насколько сильно может укусить большая белая акула?» (PDF) . Журнал зоологии . 276 (4): 336–342. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2008.00494.x .
- Перейти ↑ Haven, Kendall (1997). 100 величайших научных открытий всех времен . Вестпорт, Коннектикут: безлимитные библиотеки. С. 25–26. ISBN 978-1-59158-265-6. OCLC 230807846 .
- Перейти ↑ Hsu, Kuang-Tai (2009). «Путь к синтезу стенограммы животного происхождения Glossopetrae» . В Розенбурге, Г. Д. (ред.). Революция в геологии от Возрождения до Просвещения . 203 . Боулдер, Колорадо: Геологическое общество Америки. ISBN 978-0-8137-1203-1. OCLC 608657795 .
- ^ Eilperin, J. (2012). Рыба-демон . Книги Пантеона. п. 43. ISBN 978-0-7156-4352-5.
- ^ Б с д е е Nyberg, кг; Ciampaglio CN; Рэй Г.А. (2006). «Отслеживание происхождения большой белой акулы Carcharodon carcharias с использованием морфометрического анализа ископаемых зубов». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 806–814. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [806: TTAOTG] 2.0.CO; 2 .
- ^ Киз, IW (2012). «Новые записи о Elasmobranch C. megalodon (Agassiz) и обзор рода Carcharodon в летописи окаменелостей Новой Зеландии». Новозеландский журнал геологии и геофизики . 15 (2): 229. DOI : 10,1080 / 00288306.1972.10421956 .
- ^ μέγας . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте Perseus
- ^ ὀδούς . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте Perseus
- ^ a b Augilera, Orangel A .; Гарсия, Луис; Коццуол, Марио А. (2008). «Гигантские белые акулы и трофическое взаимодействие китообразных из плиоценовой карибской формации Парагуана». Paläontologische Zeitschrift . 82 (2): 204–208. DOI : 10.1007 / BF02988410 . ISSN 0038-2353 . S2CID 84251638 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Ренц, Марк (2002). Мегалодон: Охота на охотника . Лихай-Эйкерс, Флорида: PaleoPress. С. 1–159. ISBN 978-0-9719477-0-2. OCLC 52125833 .
- ^ Лоули, Р. (1881). " Selache manzonii n. Sp. - Dente Fossile délia Molassa Miocenica del Monte Titano (Repubblica di San Marino)" [Ископаемый зуб из миоценовой молассы из Монте-Титано (Республика Сан-Марино)]. Atti della Società Toscana di Scienze Naturali (на итальянском языке). 5 : 167–172.
- ^ Yabe, H .; Гото, М .; Канеко, Н. (2004). «Возраст Carcharocles megalodon (Lamniformes: Otodontidae): обзор стратиграфических записей». Палеонтологическое общество Японии . 75 : 7–15.
- ^ а б в г Готфрид, доктор медицины; Фордайс, RE (2001). «Ассоциированный образец Carcharodon angustidens (Chondrichthyes, Lamnidae) из позднего олигоцена Новой Зеландии, с комментариями о взаимоотношениях Carcharodon » . Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (4): 730–739. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0730: AASOCA] 2.0.CO; 2 .
- ^ a b c Pimiento, C .; Клементс, CF (2014). «Когда вымерли мегалодон Carcharocles ? Новый анализ летописи окаменелостей» . PLOS ONE . 9 (10): e111086. Bibcode : 2014PLoSO ... 9k1086P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0111086 . PMC 4206505 . PMID 25338197 .
- ^ a b c Boessenecker, RW; Эрет, диджей; Лонг, ди-джей; Черчилль, М .; Martin, E .; Бессенекер, SJ (2019). «Раннее плиоценовое вымирание мегазубой акулы Otodus megalodon : вид из восточной части северной части Тихого океана» . PeerJ . 7 : e6088. DOI : 10,7717 / peerj.6088 . PMC 6377595 . PMID 30783558 .
- ^ a b c d Эрет DJ; Hubbell G .; Macfadden BJ (2009). «Исключительная сохранность белой акулы Carcharodon из раннего плиоцена Перу». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (1): 1–13. DOI : 10.1671 / 039.029.0113 . JSTOR 20491064 . S2CID 129585445 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т у V ш х у г аа аЬ ас объявлений к.э. аф аг Klimley, Питер; Эйнли, Дэвид (1996). «Эволюция» . Большие белые акулы: биология Carcharodon carcharias . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. ISBN 978-0-12-415031-7. OCLC 212425118 .
- ^ а б в г д Андрес, Лутц (2002). « C. megalodon - Акула-Мегатуз, Кархародон против Кархарокла » . fossilguy.com . Проверено 16 января 2008 года .
- ^ а б Перес, VJ; Годфри, SJ; Кент, Б.В.; Weems, RE; Нэнс, младший (2019). «Переход между Carcharocles chubutensis и Carcharocles megalodon (Otodontidae, Chondrichthyes): потеря латеральной бугра со временем» . Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (6): e1546732. DOI : 10.1080 / 02724634.2018.1546732 .
- ^ Сиверсон, М .; Lindgren, J .; Ньюбри, MG; Cederström, P .; Кук, Т.Д. (2013). «Позднемеловые (сеноман-кампанские) акулы средней палеошироты типа Cretalamna appendiculata » (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica : 2. дои : 10,4202 / app.2012.0137 . S2CID 58906204 . Архивировано из оригинального (PDF) 19 октября 2013 года.
- ^ Бентон, MJ; Пирсон, П.Н. (2001). «Видообразование в летописи окаменелостей». Тенденции в экологии и эволюции . 16 (7): 405–411. DOI : 10.1016 / s0169-5347 (01) 02149-8 . PMID 11403874 .
- ^ a b c d e f g h я Пимиенто, Каталина; Эрет, Дана Дж .; MacFadden, Брюс Дж .; Хаббелл, Гордон (2010). Степанова, Анна (ред.). «Древний питомник вымершей гигантской акулы мегалодона из миоцена Панамы» . PLOS ONE . 5 (5): e10552. Bibcode : 2010PLoSO ... 510552P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0010552 . PMC 2866656 . PMID 20479893 .
- ^ Сиверссон, М .; Lindgren, J .; Ньюбри, MG; Cederström, P .; Кук, Т.Д. (2015). «Сеноман-кампанский (поздний мел) среднепалеоширотные акулы типа Cretalamna appendiculata » (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 60 (2): 339–384. DOI : 10,4202 / app.2012.0137 . S2CID 58906204 .
- ^ Вивиан, Г. (2013). «Исследования развенчивают происхождение Великой Белой» .
- ^ "Палеонтологическая детективная работа разгадывает эволюцию гигантских акул" . 2013.
- ^ "Мог ли мегалодон выглядеть как БОЛЬШАЯ песчаная акула?" . Биология акул и скатов . Проверено 2 сентября 2017 года .
- ^ Портелл, Роджер; Хабелл, Гордон; Донован, Стивен; Грин, Джереми; Харпер, Дэвид ; Пикерилл, Рон (2008). «Миоценовые акулы в формациях Кендейс и Гранд-Бей на Карриаку, Гренадины, Малые Антильские острова» (PDF) . Карибский научный журнал . 44 (3): 279–286. DOI : 10.18475 / cjos.v44i3.a2 . S2CID 87154947 . Архивировано из оригинального (PDF) 20 июля 2011 года.
- ^ Вудфорд, Джеймс. «Большие белые акулы: 10 развенчанных мифов» . Хранитель . Дата обращения 3 июня 2016 .
- ^ Карпентер, К. "Carcharodon carcharias" . FishBase.org . Дата обращения 3 июня 2016 .
- ^ Viegas, Дженнифер. «Самая большая белая акула не перевешивает китов, но держится» . Канал Открытия . Проверено 19 января 2010 года .
- ^ McClain, Craig R .; Балк, Меган А .; Бенфилд, Марк С .; Бранч, Тревор А .; Чен, Кэтрин; Косгроув, Джеймс; Голубь, Алистер DM; Гаскинс, Линдси С.; Helm, Rebecca R .; Hochberg, Frederick G .; Ли, Фрэнк Б. (13 января 2015 г.). «Определение размеров океанских гигантов: закономерности внутривидовых изменений размеров в морской мегафауне» . PeerJ . 3 : e715. DOI : 10,7717 / peerj.715 . ISSN 2167-8359 . PMC 4304853 . PMID 25649000 .
- ^ a b Готфрид, доктор медицины; Compagno, LJV; Bowman, SC (1996). «Размер и анатомия скелета гигантской мегалозубой акулы Carcharodon megalodon ». В Климли; Эйнли (ред.). Большие белые акулы: биология Carcharodon carcharias. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. С. 55–89. ISBN 978-0124150317.
- ^ Якоби, DMP; Siriwat, P .; Freeman, R .; Карбоне, К. (2015). «Является ли изменение скорости плавания у акул результатом метаболизма?» . Письма биологии . 12 (10): 20150781. DOI : 10.1098 / rsbl.2015.0781 . PMC 4707698 . PMID 26631246 .
- ^ а б в Феррон, HG (2017). «Региональная эндотермия как триггер гигантизма у некоторых вымерших акул-макрохищников» . PLOS ONE . 12 (9): e0185185. Bibcode : 2017PLoSO..1285185F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0185185 . PMC 5609766 . PMID 28938002 .
- ^ Шимада, К .; Беккер, Массачусетс; Гриффитс, ML (2020). «Длина тела, челюсти и зубных рядов акул-макрофагов пластинчатой формы и эволюция размеров тела у Lamniformes с особым упором на« нестандартный »гигантизм гигантской акулы Otodus megalodon » . Историческая биология : 1–17. DOI : 10.1080 / 08912963.2020.1812598 .
- Перейти ↑ Crane, B. (2017). «Доисторический убийца, похороненный в грязи» . Житель Нью-Йорка . Проверено 10 декабря 2017 .
- ^ Мастейн, А. (2011). «Продается самая большая в мире челюсть акулы» . LiveScience . Проверено 31 августа 2017 года .
- ^ Б с д е е г Протеро, DR (2015). «Мега-Челюсти» . История жизни в 25 окаменелостях . Нью-Йорк, Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета . С. 96–110. ISBN 978-0-231-17190-8. OCLC 897505111 .
- ^ Helfman, G .; Берджесс, Г. Х. (2014). Акулы: Руководство по ответам животных . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса . п. 19. ISBN 978-1-4214-1310-5. OCLC 903293986 .
- ^ Рэндалл, Джон Э. (1973). «Размер большой белой акулы ( Carcharodon )». Научный журнал . 181 (4095): 169–170. Bibcode : 1973Sci ... 181..169R . DOI : 10.1126 / science.181.4095.169 . PMID 17746627 . S2CID 36607712 .
- ^ Шембри, Патрик (1994). «Природное наследие Мальты» . Природное наследие. В : 105–124.
- ^ Папсон, Стивен (1992). «Авторское право: переходите границу террора». Журнал американской культуры . 15 (4): 67–81. DOI : 10.1111 / j.1542-734X.1992.1504_67.x .
- Перейти ↑ Compagno, Leonard JV (2002). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул . Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. п. 97. ISBN 978-92-5-104543-5.
- ^ Shimada, Kenshu (2002). «Взаимосвязь между размером зубов и общей длиной тела у белой акулы Carcharodon carcharias (Lamniformes: Lamnidae)». Журнал исследований окаменелостей . 35 (2): 28–33.
- ^ a b Пимиенто, Каталина; Херардо Гонсалес-Барба; Дана Дж. Эрет; Остин Дж. У. Хенди; Брюс Дж. Макфадден; Карлос Харамильо (2013). «Акулы и скаты (Chondrichthyes, Elasmobranchii) из позднемиоценовой гатунской формации Панамы» (PDF) . Журнал палеонтологии . 87 (5): 755–774. DOI : 10.1666 / 12-117 . S2CID 45662900 . Архивировано из оригинального (PDF) 29 октября 2013 года.
- ^ a b Бендикс-Альмгрин, Свенд Эрик (1983). « Carcharodon megalodon из верхнего миоцена Дании, с комментариями по эмелоиду пластиножаберных зубов: короноин» (PDF) . Бюллетень геологического общества Дании . 32 : 1–32.
- ^ Reolid, M .; Молина, JM (2015). « Находки мегалодона Carcharocles в бассейне Восточного Гвадалквивира (верхний миоцен, Южная Испания)» . Estudios Geológicos . 71 (2): e032. DOI : 10.3989 / egeol.41828.342 .
- ^ Uyeno, T .; Сакамото, О .; Секин, Х. (1989). «Описание почти полного набора зубов Carcharodon megalodon из среднего миоцена в префектуре Сайтама, Япония». Бюллетень музея естественной истории Сайтамы . 7 : 73–85.
- ^ Андерсон, PSL; Вестнит, М. (2009). «Биомеханическая модель кинематики кормления Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)». Палеобиология . 35 (2): 251–269. DOI : 10.1666 / 08011.1 . S2CID 86203770 .
- ^ Ballell, A .; Феррон, HG (2021). «Биомеханическое понимание зубных рядов мегазубых акул (Lamniformes: Otodontidae)» . Научные отчеты . 11 (1232): 1232. DOI : 10.1038 / s41598-020-80323-Z . PMC 7806677 . PMID 33441828 .
- ^ «Факты и информация об акулах-мегалодонах: детали» . fossilguy.com . Проверено 18 сентября 2017 года .
- ^ Стрингер, GL; Кинг, Л. (2012). «Поздние эоценовые копролиты акул из глины Язу в северо-восточной Луизиане» . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . Corpolites позвоночных. 57 : 301.
- ^ Фитцджеральд, Эрих (2004). «Обзор местонахождений третичных ископаемых китообразных (Mammalia) в Австралии» (PDF) . Воспоминания музея Виктория . 61 (2): 183–208. DOI : 10,24199 / j.mmv.2004.61.12 . Архивировано из оригинального (PDF) 23 августа 2008 года.
- ^ Löffler, N .; Fiebig, J .; Mulch, A .; Tütken, T .; Шмидт, Британская Колумбия; Bajnai, D .; Конрад, AC; Wacker, U .; Бёттчер, ME (2019). «Уточнение температурной зависимости состава кислорода и слипшихся изотопов структурно связанного карбоната в апатите». Geochimica et Cosmochimica Acta . 253 : 19–38. Bibcode : 2019GeCoA.253 ... 19L . DOI : 10.1016 / j.gca.2019.03.002 .
- ^ a b c Агилера О .; Аугилера ERD (2004). «Гигантские белые акулы и широкозубые мако (Lamnidae) из венесуэльского неогена: их роль в Карибском бассейне, скопление мелководных рыб» . Карибский научный журнал . 40 (3): 362–368.
- ^ a b Carcharocles megalodon на fossilworks .org (получено 28 августа 2017 г.)
- ^ "Молодой принц Джордж подарил 23-летнему зубу вымершей акулы, найденной на Мальте" . Времена Мальты . 27 сентября 2020 . Проверено 28 сентября 2020 .
- ^ Мартин, JE; Tacail, T .; Sylvain, A .; Екатерина, Г .; Винсент, Б. (2015). «Изотопы кальция раскрывают трофическое положение современных и ископаемых эластожаберцев». Химическая геология . 415 : 118–125. Bibcode : 2015ChGeo.415..118M . DOI : 10.1016 / j.chemgeo.2015.09.011 .
- ^ a b c Collareta, A .; Lambert, O .; Ландини, В .; Di Celma, C .; Малинверно, Э .; Varas-Malca, R .; Урбина, М .; Биануччи, Г. (2017). «Была ли гигантская вымершая акула Carcharocles megalodon нацелена на мелкую добычу? Следы укусов на останках морских млекопитающих относятся к позднему миоцену Перу». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 469 : 84–91. Полномочный код : 2017PPP ... 469 ... 84C . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2017.01.001 .
- ^ a b Морган, Гэри С. (1994). "Куда идет гигантская белая акула?" (PDF) . Темы палеонтологии . 2 (3): 1–2. Архивировано из оригинального (PDF) 22 июля 2016 года.
- ^ Landini, W .; Альтамирано-Сера, А .; Collareta, A .; Di Celma, C .; Урбина, М .; Биануччи, Г. (2017). «Комплекс эластожаберных позднемиоценовых отложений из Серро-Колорадо (формация Писко, Перу)». Журнал южноамериканских наук о Земле . 73 : 168–190. Bibcode : 2017JSAES..73..168L . DOI : 10.1016 / j.jsames.2016.12.010 .
- ^ a b c d e f g h Lambert, O .; Bianucci, G .; Пост, П .; de Muizon, C .; Salas-Gismondi, R .; Урбина, М .; Реумер, Дж. (2010). «Гигантский укус нового хищного кашалота миоценовой эпохи Перу». Природа . 466 (7302): 105–108. Bibcode : 2010Natur.466..105L . DOI : 10,1038 / природа09067 . PMID 20596020 . S2CID 4369352 .
- Перейти ↑ Compagno, Leonard JV (1989). «Альтернативные стили жизни хрящевых рыб во времени и пространстве». Экологическая биология рыб . 28 (1–4): 33–75. DOI : 10.1007 / BF00751027 . S2CID 22527888 .
- ^ Ферретти, Франческо; Борис Ворм; Грегори Л. Бриттен; Майкл Р. Хейтхаус; Хайке К. Лотце1 (2010). «Модели и экосистемные последствия исчезновения акул в океане» (PDF) . Письма об экологии . 13 (8): 1055–1071. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2010.01489.x . PMID 20528897 . Архивировано из оригинального (PDF) 6 июля 2011 года . Проверено 19 февраля 2011 года .
- ^ Гилберт, KN; Ивани, LC ; Ухен, доктор медицины (2018). «Быстрая жизнь и умирание молодыми: история жизни и экология кашалота неогенового возраста». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (2): e1439038. DOI : 10.1080 / 02724634.2018.1439038 . S2CID 89750852 .
- ^ a b c Хейнинг, Джон; Дальхейм, Мэрилин (1988). "Orcinus orca" (PDF) . Виды млекопитающих . 304 (304): 1–9. DOI : 10.2307 / 3504225 . JSTOR 3504225 . Архивировано из оригинального (PDF) 5 декабря 2010 года.
- ^ Биануччи, Джованни; Уолтер, Ландини (2006). «Кашалот-убийца: новый базальный физетероид (Mammalia, Cetacea) из позднего миоцена Италии» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 148 (1): 103–131. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2006.00228.x .
- ^ Линдберг, DR; Пиенсон, Северная Дакота (2006). «Эволюционные закономерности у китообразных: вылавливание размера добычи через глубокое время» . Киты, китобойный промысел и экосистемы океана . Калифорнийский университет Press. п. 77. ISBN 978-0-520-24884-7.
- ^ Boessenecker, RW (2013). «Новый комплекс морских позвоночных из формации Пурисима позднего неогена в Центральной Калифорнии, часть II: ластоногие и китообразные». Geodiversitas . 35 (4): 815–940. DOI : 10.5252 / g2013n4a5 . S2CID 85940452 .
- ^ Биануччи, Г. (1997). « Hemisyntrachelus cortesii (Cetacea, Delphinidae) из плиоценовых отложений карьера Кампор (Сальсомаджиори Терме, Италия» . Bollettino della Societa Paleontologica Italiana . 36 (1): 75–83).
- ^ Antunes, MT; Legoinha, P .; Балбинг, А. (2015). «Мегалодон, акула-мако и планктонные фораминиферы с континентального шельфа Португалии и их возраст» . Geologica Acta . 13 : 181–190.
- ^ «Палеоэкология мегалодона и белой акулы» . Биология акул и скатов . Проверено 1 октября 2017 года .
- ^ Танке, Даррен; Карри, Филип (1998). «Клевание головы у динозавров теропод: палеопатологические данные» (PDF) . Гайя (15): 167–184.
- ^ a b Годфри, SJ; Альтман, Дж. (2005). «Миоценовый позвонок китообразного, демонстрирующий частично излеченный фактор сжатия, результат конвульсий или неудачного хищничества гигантской белой акулы, Carcharodon megalodon » (PDF) . Джефферсониана (16): 1–12.
- ^ Deméré, Thomas A .; Берта, Анналиса; Макгоуэн, Майкл Р. (2005). «Таксономическая и эволюционная история ископаемых и современных балаеноптероидов mysticetes». Журнал эволюции млекопитающих . 12 (1/2): 99–143. DOI : 10.1007 / s10914-005-6944-3 . S2CID 90231 .
- ^ С., Кеншу; Боннан, MF; Беккер, Массачусетс; Гриффитс, ML (2021). «Онтогенетическая модель роста вымершей гигантской акулы Otodus megalodon - последствия для ее репродуктивной биологии, развития и продолжительности жизни» . Историческая биология : 1–6. DOI : 10.1080 / 08912963.2020.1861608 .
- ^ "Identifican en Canarias fósiles de 'megalodón', el tiburón más grande que ha existido" [Идентификация канарейских окаменелостей 'мегалодона', самой большой акулы, которая когда-либо жила] (на испанском языке). Europa Press Noticias SA. 2013 . Проверено 29 августа 2017 года .
- ^ Dulvy, NK; Рейнольдс, JD (1997). «Эволюционные переходы между яйцекладкой, живородящим и материнским вкладом у акул и скатов» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 264 (1386): 1309–1315. Bibcode : 1997RSPSB.264.1309D . DOI : 10,1098 / rspb.1997.0181 . PMC 1688595 .
- ^ Годфри, Стивен (2004). "Эфора" (PDF) . Информационный бюллетень Клуба ископаемых Морского музея Калверта . 19 (1): 1–13. Архивировано из оригинального (PDF) 10 декабря 2010 года.
- ^ Каллал, RJ; Годфри, SJ; Ортнер, ди-джей (27 августа 2010 г.). «Костные реакции на ребре китообразных плиоцена указывают на кратковременную выживаемость в условиях хищничества». Международный журнал остеоархеологии . 22 (3): 253–260. DOI : 10.1002 / oa.1199 .
- ^ a b Pimiento, C .; Гриффин, Дж. Н.; Clements, CF; Сильвестро, Д .; Varela, S .; Uhen, MD; Харамилло, К. (2017). «Плейстоценовое вымирание морской мегафауны и его влияние на функциональное разнообразие» . Природа, экология и эволюция . 1 (8): 1100–1106. DOI : 10.1038 / s41559-017-0223-6 . PMID 29046566 . S2CID 3639394 .
- ^ a b c d «Вымирание мегалодона» . Биология акул и скатов . Проверено 31 августа 2017 года .
- ↑ Рейли, Майкл (29 сентября 2009 г.). "Доисторический питомник акул породил гигантов" . Новости открытия. Архивировано из оригинального 10 -го марта 2012 года . Проверено 23 ноября 2013 года .
- ^ a b c Оллмон, Уоррен Д .; Стивен Д. Эмсли; Дуглас С. Джонс; Гэри С. Морган (2006). «Поздние неогеновые океанографические изменения вдоль западного побережья Флориды: свидетельства и механизмы». Журнал геологии . 104 (2): 143–162. Bibcode : 1996JG .... 104..143A . DOI : 10.1086 / 629811 . S2CID 128418299 .
- ^ a b Collareta, A .; Lambert, O .; Ландини, В .; Биануччи, Г. (2017). «Была ли гигантская вымершая акула Carcharocles megalodon нацелена на мелкую добычу? Следы укусов на останках морских млекопитающих относятся к позднему миоцену Перу». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 469 : 84–91. Полномочный код : 2017PPP ... 469 ... 84C . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2017.01.001 .
- ^ Дули AC; Николас CF; Луо ZX (2006). «Самый ранний известный представитель клады рорквалов - серых китов (Mammalia, Cetacea)». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (2): 453–463. DOI : 10,1671 / 2401 . JSTOR 4524731 . S2CID 84970052 .
- ^ a b Antunes, Мигель Теллес; Бальбино, Аусенда Касерес (2010). «Большая белая акула Carcharodon carcharias (Linne, 1758) в плиоцене Португалии и ее раннее распространение в Восточной Атлантике» . Revista Española de Paleontología . 25 (1): 1–6.
- ^ «Огромный зуб показывает доисторического Моби Дика в Мельбурне» . Австралийский научный журнал . Проверено 24 апреля 2016 года .
- ^ Hampe, О. (2006). «Останки кашалотов гоплоцетина среднего / позднего миоцена (Odontoceti: Physeteridae) в Северной Германии с исправленной классификацией Hoplocetinae» . Ископаемые летописи . 9 (1): 61–86. DOI : 10.1002 / mmng.200600002 .
- ^ Слейтер, GJ; Goldbogen, JA; Пиенсон, Северная Дакота (2017). «Независимая эволюция гигантизма усатого кита, связанная с динамикой океана плио-плейстоцена» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 284 (1855): 20170546. DOI : 10.1098 / rspb.2017.0546 . PMC 5454272 . PMID 28539520 .
- ^ Сильвен, Аднет; AC Balbino; MT Antunes; JM Марин-Феррер (2010). «Новые ископаемые зубы белой акулы ( Carcharodon carcharias ) из раннего плиоцена Испании. Значение для ее палеоэкологии в Средиземноморье». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie . 256 (1): 7–16. DOI : 10,1127 / 0077-7749 / 2009/0029 .
- ^ а б в Weinstock, JA (2014). Энциклопедия литературных и кинематографических монстров Ashgate . Фарнем, Соединенное Королевство: Рутледж. С. 107–108. ISBN 978-1-4094-2562-5. OCLC 874390267 .
- ^ "Третье самое смертоносное море". Морские чудовища . Сезон 1. Эпизод 3. 23 сентября 2003 г. BBC.
- ^ «Глубоководные убийцы». Бойцовский клуб юрского периода . Сезон 1. Эпизод 5. 26 августа 2008. History Channel .
- ^ «Мегалодон» . ARK Survival Evolved . Проверено 9 августа 2018 .
- ^ Шепард, Дж. (2007). «Тедфорд и мегалодон» . В Чабоне, М. (ред.). Мамонтова сокровищница захватывающих сказок Максуини . Нью-Йорк, Нью-Йорк: издательская группа Knopf Doubleday. п. 9. ISBN 978-0-307-42682-6. OCLC 1002088939 .
- ^ Альтен, С. (2011). «Мегалодон» . Мэг: Роман о глубоком ужасе . Портленд, Орегон: Gere Donovan Press. ISBN 978-1-936666-21-8.
- ^ McNary, Дэйв (2 марта 2017). «Триллер Джейсона Стэтхэма« Мег »плывет на пять месяцев назад» . Разнообразие . Проверено 15 апреля 2018 года .
- ↑ Сид Беннетт (директор) (27 мая 2012 г.). Русалки: Тело найдено (фильм). Планета животных .
- ^ "Мегалодон" Недели акул: Акула-монстр "пытается доказать существование доисторической акулы (ВИДЕО)" . Хафф Пост Грин. 5 августа 2013 . Проверено 11 августа 2013 года .
- ^ Уинстон, B .; Vanstone, G .; Чи, В. (2017). «Прогулка по лесу» . Акт документирования: документальный фильм в 21 веке . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Bloomsbury Publishing. ISBN 978-1-5013-0918-2. OCLC 961183719 .
- ^ Flanagin, J. (2014). «Извините, фанаты. Discovery прыгнул через неделю акул» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 16 августа 2014 .
- ^ Roesch, BS (1998). «Критическая оценка предполагаемого современного существования мегалодона Carcharocles » . Обзор криптозоологии . 3 (2): 14–24.
- ^ "Мегалодон все еще жив?" . Биология акул и скатов . Дата обращения 2 октября 2017 .
- ^ "Ископаемые, окаменелые зубы акулы мегалодона | NCpedia" . ncpedia.org . Дата обращения 17 октября 2019 .
дальнейшее чтение
- Диксон, Калифорния; Грэм, Дж. Б. (ноябрь – декабрь 2004 г.). «Эволюция и последствия эндотермии у рыб». Физиологическая и биохимическая зоология . 77 (6): 998–1018. DOI : 10.1086 / 423743 . PMID 15674772 . S2CID 40104003 .
- Кент, Бреттон В. (1994). Ископаемые акулы региона Чесапикского залива . Колумбия, штат Мэриленд: Иган Рис и Бойер. ISBN 978-1-881620-01-3. OCLC 918266672 .
внешняя ссылка
 | Викискладе есть медиафайлы по теме мегалодона Otodus . |
 | В Wikispecies есть информация, связанная с мегалодоном . |
- Восстание супер хищных акул
- Carcharocles : Исчезнувшие Megatoothed акула
- Палеонтологические видео
- Палеонтолог Марк Ренц показывает один из крупнейших зубов мегалодона, обнаруженный на YouTube
- Специальная программа «Недели акул» о мегалодоне с Пэт Маккарти и Джоном Бабиарсом на YouTube с комментариями о его исчезновении.
- Ископаемые зубы мегалодона демонстрируют на YouTube свидетельства существования акульего питомника, которому 10 миллионов лет
- Мнение эксперта: информация о мегалодоне на YouTube (с участием эксперта Даны Эрет)
- Ламниформные акулы: 110 миллионов лет господства над океаном на YouTube (с участием эксперта Микаэля Сиверсона)
- Взлет и падение неогеновых гигантских акул на YouTube (с участием эксперта Бреттона Кента)
- Мур, Калли (19 декабря 2018 г.). «Почему мегалодон (определенно) вымер» . PBS Eons - через YouTube .
| vтеАкулы | |
|---|---|
| Темы |
|
| Таксономия |
|
| Человеческое взаимодействие |
|
| Связанный |
|
| |
Категория
ВикиПроект
