Ручейники Временной диапазон: | |
---|---|
Научная классификация | |
Царство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | насекомое |
(без рейтинга): | амфименоптеры |
Заказ: | Трихоптера Кирби , 1813 г. |
Суперсемейства | |
Ручейники , или отряд Trichoptera , представляют собой группу насекомых с водными личинками и наземными взрослыми особями. Описано около 14 500 видов, большинство из которых можно разделить на подотряды Integripalpia и Annulipalpia на основании ротового аппарата взрослых особей. Личинки Integripalpian строят переносной кожух, чтобы защитить себя, когда они передвигаются в поисках пищи, в то время как личинки Annulipalpian делают себе постоянное убежище, в котором они остаются, ожидая, когда к ним придет пища. Сродство небольшого третьего подотряда Spicipalpia неясно, и молекулярный анализ предполагает, что он не может быть монофилетическим . . Также называемые осоковыми мухами или рельсовыми мухами , взрослые особи представляют собой маленьких мотыльковых насекомых с двумя парами волосатых перепончатых крыльев . Они тесно связаны с чешуекрылыми (бабочками и бабочками), крылья которых покрыты чешуей; два отряда вместе образуют надотряд Amphiesmenoptera .
Водные личинки встречаются в самых разных средах обитания, таких как ручьи, реки, озера, пруды, родниковые просачивания и временные водоемы ( весенние лужи ). [1] Личинки многих видов используют шелк для изготовления защитных чехлов, которые часто укрепляют гравием, песком, ветками, откушенными кусочками растений или другим мусором. Личинки демонстрируют различные стратегии питания, при этом разные виды являются хищниками, измельчителями листьев, травоядными водорослями или собирателями частиц из толщи воды и бентоса . У большинства взрослых короткая жизнь, в течение которой они не питаются.
При ловле нахлыстом привязывают искусственных мушек, имитирующих взрослых особей, а в качестве наживки используют личинок и куколок. Общие и широко распространенные роды, такие как Helicopsyche и Hydropsyche , важны в спорте, где ручейники известны как «осоки». Ручейники полезны в качестве биоиндикаторов , поскольку они чувствительны к загрязнению воды и достаточно велики, чтобы их можно было оценить в полевых условиях. В искусстве французский художник Юбер Дюпра создавал произведения, снабжая личинок ручейников мелкими крупинками золота и драгоценных камней, чтобы они встраивались в декоративные футляры.
Название отряда «Trichoptera» происходит от греческого : θρίξ ( thrix , «волосы»), родительный падеж trichos + πτερόν ( pteron , «крыло») и относится к тому факту, что крылья этих насекомых щетинистые. Происхождение слова «ручейники» неясно, но оно восходит, по крайней мере, к книге Исаака Уолтона 1653 года «Искусный рыболов », где «тресковые черви или ручейники» упоминаются как наживка. Термин кадис использовался в пятнадцатом веке для обозначения шелка или хлопчатобумажной ткани, а «кадисы» были странствующими продавцами таких материалов.но связь между этими словами и насекомыми не установлена.[2]
Ископаемые ручейники были обнаружены в породах, относящихся к триасовому периоду . [3] Наибольшее количество окаменелых останков составляют личиночные оболочки, которые сделаны из прочных материалов, которые хорошо сохраняются. Окаменелости тела ручейников чрезвычайно редки, самые старые из них относятся к раннему и среднему триасу, около 230 миллионов лет назад, а крылья являются еще одним источником окаменелостей. [4] Эволюция группы к группе с полностью водными личинками, по-видимому, произошла где-то в триасовом периоде. [5] Обнаружение окаменелостей, напоминающих личинки ручейников, в морских отложениях в Бразилии может отодвинуть происхождение отряда к раннему пермскому периоду. [4]
Почти все взрослые ручейники наземные, но их личинки и куколки обитают в воде. Они разделяют эту характеристику с несколькими отдаленно связанными группами, а именно со стрекозами , подёнками , веснянками , ольховыми мухами и златоглазками . [5] Предки всех этих групп были наземными, с открытыми системами трахей, конвергентно развившими различные типы жабр для своих водных личинок, когда они уходили в воду, чтобы избежать нападения хищников. [5]
Около 14 500 видов ручейников из 45 семейств были признаны во всем мире [6] , но многие другие виды еще предстоит описать. Большинство из них можно разделить на подотряды Integripalpia и Annulipalpia на основе ротового аппарата взрослых особей. Характеристики взрослых особей зависят от щупиков , жилкования крыльев и гениталий обоих полов. Последние два признака претерпели такую обширную дифференциацию среди разных надсемейств, что различия между подотрядами нечеткие. [7] Личинки Annulipalpians камподеиформны .(свободноживущие, хорошо склеротизованные, длинноногие хищники с дорсо-вентрально уплощенным телом и выступающим ротовым аппаратом). Личинки Integripalpians - полиподы (плохо склеротизованные детритофаги, с брюшными ложноножками в дополнение к грудным ногам, постоянно живущие в плотно прилегающих чехлах). [7] Родство третьего подотряда, Spicipalpia , неясно; личинки живут свободно, не имеют чехлов, вместо этого создают сетчатые ловушки из шелка. [2]
Кладограмма внешних взаимоотношений, основанная на анализе ДНК и белков 2008 года , показывает отряд как кладу , сестру чешуекрылых и более отдаленно связанную с двукрылыми (настоящие мухи) и мекоптерами (скорпиономаны). [8] [9] [10] [11]
часть эндоптериготы |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кладограмма взаимоотношений внутри отряда основана на молекулярной филогении 2002 года с использованием рибосомной РНК, гена фактора удлинения ядра и митохондриальной цитохромоксидазы. Annulipalpia и Integripalpia являются кладами, но отношения внутри Spicipalpia неясны. [12]
Trichoptera |
| ||||||||||||
Ручейники встречаются по всему миру, причем большее разнообразие наблюдается в более теплых регионах. Они связаны с водоемами пресной воды, личинки встречаются в озерах, прудах, реках, ручьях и других водоемах. [13] Наземный ручейник, Enoicyla pusilla (семейство: Limnephilidae ), живет во влажной подстилке на лесной почве. В Соединенном Королевстве он встречается в графстве Вустершир и его окрестностях в дубовых лесах . [14]
Личинки ручейников можно найти во всех кормовых гильдиях в пресноводных местообитаниях. Большинство ранних личинок и некоторые поздние личинки являются собирателями-собирателями, собирающими фрагменты органического вещества из бентоса . Другие виды — собиратели-фильтраторы, просеивающие органические частицы из воды с помощью шелковых сеток или волосков на ногах. Некоторые виды являются скребками, питающимися пленкой водорослей и другим перифитоном .который растет на подводных объектах при солнечном свете. Другие являются травоядными-измельчителями, пережевывающими фрагменты живого растительного материала, в то время как другие - измельчающими-детритофагами, грызущими гниющую древесину или пережевывающими опавшие листья, предварительно обработанные бактериями и грибками; большая часть питательных веществ последней группы поступает в результате потребления бактерий и грибков. Хищные виды либо активно охотятся на свою добычу, обычно других насекомых, крошечных ракообразных и червей, либо подстерегают неосторожных беспозвоночных, которые подойдут слишком близко. Несколько видов случайно питаются мертвыми животными или рыбой, а некоторые личинки Leptoceridae питаются пресноводными губками. [15]
Одним из таких условно-патогенных видов является Gumaga nigricula (семейство: Sericostomatidae ), который, как было замечено, поедает рыбные туши и даже кусочки оленьей плоти. [16] Это конкретное семейство ручейников обычно классифицируется как измельчители, что предполагает осторожность при классификации макробеспозвоночных по строгим экологическим функциональным группам , поскольку некоторые из них могут случайно изменить свой рацион. [16]
Как и подёнки, веснянки и стрекозы, но в несколько меньшей степени, ручейники являются индикатором хорошего качества воды; они вымирают из ручьев с загрязненными водами. [17] Они являются важной частью пищевой сети , и личинки, и взрослые особи поедаются многими рыбами. Только что вылупившаяся взрослая особь особенно уязвима, когда она с трудом выбирается на поверхность после выхода из погруженной в воду куколки и сушит крылья. Рыба находит этих новых взрослых особей легкой добычей, а похожие на них мухи могут быть успешными для рыболовов в нужное время года. [18]
Взрослая стадия ручейника может прожить всего несколько недель; многие виды не питаются во взрослом возрасте и умирают вскоре после размножения, но известно, что некоторые виды питаются нектаром. [19] Крылатые насекомые ведут ночной образ жизни и служат пищей для ночных птиц, летучих мышей, мелких млекопитающих, амфибий и членистоногих. Личиночная стадия длится намного дольше, часто в течение одного или нескольких лет, и оказывает большее влияние на окружающую среду. [20] Они составляют важную часть рациона таких рыб, как форель .. Рыба приобретает их двумя способами: либо срывая их с растительности или русла ручья, когда личинки передвигаются, либо во время дневного поведенческого дрейфа; этот дрейф происходит ночью для многих видов водных личинок или около полудня для некоторых видов ручейников, содержащихся в клетках, и может быть результатом давления популяции или быть средством расселения. Личинки могут дрейфовать в большом количестве либо близко ко дну, либо в толще воды, либо непосредственно под поверхностью. Рыба проглатывает их целиком, без исключения. [21]
Ручейники наиболее известны переносными футлярами, созданными их личинками. Около тридцати семейств ручейников, принадлежащих к подотряду Integripalpia, применяют эту уловку. Эти личинки поедают детрит , преимущественно разлагающийся растительный материал, а фрагменты отмерших листьев, которыми они питаются, имеют тенденцию скапливаться в дуплах, на участках ручьев с медленным течением, за камнями и корнями деревьев. Чехлы обеспечивают защиту личинкам, пока они пробираются между этими ресурсами. [22]
Корпус представляет собой трубчатую структуру из шелка , выделяемую слюнными железами возле рта личинки, и запускается вскоре после вылупления яйца. В его структуру могут быть включены различные усиления, природа материалов и конструкция зависят от генетического состава личинки; это означает, что личинок ручейников можно распознать по их падежам вплоть до уровня семейства и даже рода. Используемые материалы включают песчинки, более крупные фрагменты камня, кору, палочки, листья, семена и раковины моллюсков. Они аккуратно расположены и приклеены к внешней поверхности шелковой трубки. По мере роста личинки спереди добавляется больше материала, и личинка может поворачиваться в трубке и обрезать задний конец, чтобы он не волочился по субстрату. [22]
Челюсти ручейников открыты с обоих концов, личинки всасывают насыщенную кислородом воду через задний конец через жабры и выкачивают ее из более широкого переднего конца. Личинки перемещаются внутри трубок, что помогает поддерживать течение воды; чем ниже содержание кислорода в воде, тем более активными должны быть личинки. Этот механизм позволяет личинкам ручейников жить в водах с низким содержанием кислорода, чтобы поддерживать жизнь личинок веснянок и подёнок. [19]
Личинка с переносным футляром для осколков камня
Личинка выходит из футляра из растительного материала
Личинка Limnephilidae из откушенных кусочков растений.
Случай Limnephilus flavicornis из раковин улиток.
В отличие от личинок, имеющих переносные чехлы, у представителей Annulipalpia совершенно другая стратегия питания. Они делают фиксированные убежища, в которых остаются неподвижными, ожидая, когда к ним придет пища. Представители семейств Psychomyiidae , Ecnomidae и Xiphocentronidae строят простые трубки из песка и других частиц, скрепленных шелком и прикрепленных ко дну, и питаются скоплениями ила, образующимися при отложении взвешенного материала. Трубку можно удлинить, когда растущей личинке нужно прокормиться в новых местах. [23] Более сложные трубки, короткие и уплощенные, построены полицентроподидами .личинки в дуплах скал или других подводных объектах, иногда с нитями шелка, подвешенными на близлежащей поверхности. Эти личинки плотоядны, напоминают пауков по своим привычкам питания и выбегают из своего убежища, чтобы атаковать любую неосторожную маленькую добычу, ползущую по поверхности. [23]
Личинки представителей семейства Glossosomatidae подотряда Spicipalpia создают куполообразные оболочки из шелка, что позволяет им питаться перифитоном, биологической пленкой, которая растет на камнях и других объектах, при этом передвигая свое ограждение, как черепахи . [24] В семействе Philopotamidae сети мешкообразные, со сложной структурой и крошечной ячейкой. У личинок есть специальный ротовой аппарат, чтобы соскребать микрофлору , которая попадает в сеть, когда через нее проходит вода. [25]
Личинки других видов ручейников строят сети, а не чехлы. Это шелковые паутины, натянутые между водной растительностью и над камнями. Эти личинки, создающие сети, обычно живут в проточной воде, причем разные виды занимают разные места обитания с разной скоростью течения. Происходит постоянный дрейф беспозвоночных, смытых течением вниз по течению, и эти животные вместе с обломками мусора скапливаются в сетях, служащих и кормовыми ловушками, и убежищами. [26]
Личинки ручейников водные, с шестью парами трахейных жабр на нижней стороне брюшка. Яйца откладывают над водой на надводные ветки или растительность или на поверхность воды, хотя самки некоторых видов заходят в воду, чтобы выбрать место. Хотя большинство видов откладывают яйца, некоторые представители рода Triplectides являются яйцеживородящими. Некоторые виды откладывают яйца на суше, и, хотя большинство из них связаны с пресной водой, некоторые, такие как Symphytoneuria , встречаются в прибрежных соленых водах. Самки Philanisus plebeius откладывают икру в целомическую полость литоральной морской звезды. [27] Личинки длинные и примерно цилиндрические, очень похожие на личинки чешуекрылых, но без ложноножек. [27]У футлярных видов головы сильно склеротинизированы , а брюшко мягкое; усики короткие, ротовой аппарат приспособлен для укусов. Каждый из обычно десяти сегментов брюшка несет пару ног с одним суставом предплюсны. У видов с чехлами первый сегмент несет три папиллы, одну сверху и две по бокам, которые закрепляют личинку в центре трубки. Задний сегмент несет пару крючков для захвата. [19] Есть пять-семь личиночных возрастов , за которыми следует водная куколка , у которой есть функциональные нижние челюсти (чтобы прорезать корпус), жабры и плавательные ноги. [6]
Кокон куколки сплетен из шелка, но, как и личиночный футляр, к нему часто прикреплены другие материалы. При окукливании виды, которые строят переносные ящики, прикрепляют их к какому-либо подводному объекту, закрывают переднее и заднее отверстия от хищников, при этом позволяя воде течь, и окукливаются внутри него. После полного развития большинство куколок ручейников прорезают свои чехлы специальной парой мандибул, всплывают на поверхность воды, линяют с помощью экзувий.как плавучая платформа, и появляются полностью сформированными взрослыми. Они часто могут летать сразу после отрыва от кутикулы куколки. Появление в основном унивольтинное (один раз в год), когда все взрослые особи вида появляются одновременно. Развитие происходит в течение года в теплых местах, но в высоких широтах и на больших высотах в горных озерах и ручьях занимает более года. [6]
Взрослая ручейница представляет собой насекомое среднего размера с перепончатыми волосатыми крыльями, которые удерживаются в виде палатки, когда насекомое находится в состоянии покоя. Усики довольно длинные и нитевидные, ротовой аппарат уменьшен в размерах, а на ногах пять лапок (суставов голени). [19] Взрослые ведут ночной образ жизни и их привлекает свет. Некоторые виды хорошо летают и могут переселяться в новые места [26] , но многие летают слабо. [19] Взрослые особи обычно недолговечны, большинство из них не питаются и приспособлены только для размножения. После спаривания самка ручейника откладывает яйца в студенистую массу, прикрепляя их над или под поверхностью воды в зависимости от вида. Яйца вылупляются через несколько недель. [28]
Яичная масса на листе вдали от воды
Куколка с веслообразными плавательными ногами
Куколки
Взрослая особь Parachiona picicornis выходит из водной куколки
Взрослый
Ручейников рыбаки называют осоками . Отдельные виды появляются массово в разное время и используются один за другим, часто всего несколько дней в году, в качестве моделей искусственных нахлыстов для ловли нахлыстом в форелевых ручьях. [14] Массовое появление известно как люк. [29] У каждого типа есть свое рыболовное имя, например, Mystacides — танцор; Серикостома каперер; лептоцер серебристорогий; Фриганея мурра или большая красная осока; Brachycentrus subnubilis grannom; осока серебристая;[14] Oecetis длиннорогая осока; Cheumapsyche младшая сестра осоки; Helicopsyche пятнистый Питер, важная рыбацкая муха в Северной Америке; и Hydropsyche , пятнистая осока, возможно, самый важный род ручейников для рыболовов с более чем 50 видами производителей сетей. [29]
Ручейники полезны в качестве биоиндикаторов (хорошего качества воды), поскольку они чувствительны к загрязнению воды и достаточно велики, чтобы их было удобно оценивать в полевых условиях. [30] Некоторые виды указывают на ненарушенную среду обитания, а некоторые указывают на деградировавшую среду обитания. [31] Хотя ручейники могут быть найдены в водоемах разного качества, считается, что богатые видами сообщества ручейников указывают на чистые водоемы, такие как озера, пруды и болота . Наряду с веснянками и поденками ручейники играют важную роль в биооценочных исследованиях ручьев и других водоемов. [32]
В то время как ручейники в дикой природе строят свои ящики из веток, песка, водных растений и камней, французский художник Юбер Дюпра создает искусство, снабжая диких ручейников драгоценными камнями и другими материалами. Он собирал личинок ручейников в дикой природе и помещал их в резервуары с климат-контролем. Он извлекает личинок из их первоначальных футляров и добавляет в резервуар драгоценные и полудрагоценные предметы, такие как крупинки золота. Затем личинки строят новые футляры из драгоценных предметов, создавая уникальные произведения искусства. Полученные работы продаются по всему миру. [33]
В Японии личинок ручейников называют дзазамуси, и их едят как деликатес. [34]
Во всем мире насчитывается около 14 500 видов примерно из 45 семейств. [6]
Полезной ссылкой на личинок британских Trichoptera является "Caddis Larvae" Norman E. Hickin (1967) Hutchinson & Co. Ltd., Лондон.
Wikispecies содержит информацию о ручейниках . |
Викискладе есть медиафайлы, связанные с Trichoptera . |