Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Картина Терезы Швартце , изображающая Уго де Вриса , изображающего примулу вечернюю , растения, которое, по-видимому, произвело новые формы в результате больших мутаций в его экспериментах , 1918 г.

Мутационизм - одна из нескольких альтернатив эволюции путем естественного отбора , которые существовали как до, так и после публикации книги Чарльза Дарвина о происхождении видов в 1859 году . В теории мутации были источником новизны, создавая новые формы и новые виды, потенциально мгновенно [1], внезапными скачками. [2] Это рассматривалось как движущая сила эволюции, которая, как считалось, ограничивалась количеством мутаций.

До Дарвина биологи обычно верили в сальтационизм , возможность больших эволюционных скачков, включая немедленное видообразование . Например, в 1822 году Этьен Жоффруа Сен-Илер утверждал, что виды могут образовываться в результате внезапных преобразований или того, что позже будет названо макромутацией. Дарвин выступал против сальтации, настаивая на постепенности эволюции как на униформизме геологии . В 1864 году Альберт фон Келликер возродил теорию Жоффруа. В 1901 году генетик Гуго де Фрис назвал «мутацией», казалось бы, новые формы, которые внезапно возникли в его экспериментах на примуле вечерней Oenothera lamarckiana.и в первом десятилетии 20-го века мутационизм, или, как его называл де Фрис, «теория мутаций» стал соперником дарвинизма, который какое-то время поддерживался генетиками, включая Уильяма Бейтсона , Томаса Ханта Моргана и Реджинальда Паннета .

Понимание мутационизма омрачено изображением первых мутационистов в середине 20-го века сторонниками современного синтеза как противниками дарвиновской эволюции и соперниками биометрической школы, которые утверждали, что отбор действовал на основе непрерывных вариаций. В этом изображении мутационизм был побежден синтезом генетики и естественного отбора, который предположительно начался позже, примерно в 1918 году, с работы математика Рональда Фишера . Однако согласование менделевской генетики и естественного отбора началось еще в 1902 году с работы Удного Юла., и основан на теоретических и экспериментальных работах в Европе и Америке. Несмотря на разногласия, первые мутационисты к 1918 году уже приняли естественный отбор и объяснили непрерывную изменчивость результатом того, что несколько генов действуют на одну и ту же характеристику, такую ​​как рост.

Мутационизм, наряду с другими альтернативами дарвинизма, такими как ламаркизм и ортогенез , был отвергнут большинством биологов, поскольку они пришли к выводу, что менделевская генетика и естественный отбор могут легко работать вместе ; мутации заняли свое место в качестве источника генетической изменчивости, необходимой для работы естественного отбора. Однако мутационизм не исчез полностью. В 1940 году Ричард Гольдшмидт снова выступил за одноэтапное видообразование путем макромутации, описывая созданные таким образом организмы как «обнадеживающих монстров», что вызвало всеобщую насмешку. В 1987 году , Masatoshi Nei утверждал спорно , что эволюция часто мутации ограничены. Современные биологи, такие как Дуглас Дж. Футуйма пришли к выводу, что по существу все утверждения об эволюции, вызванной большими мутациями, можно объяснить дарвиновской эволюцией.

События, приведшие к мутационизму [ править ]

Жоффруа Сент-Илер полагал , что «уродство» мог сразу же нашел новый вид в одном большом скачке или пульсации .

Чудовища Жоффруа, 1822 г. [ править ]

До Чарльза Дарвина большинство натуралистов были сальтационистами , [а] полагая, что виды эволюционировали и видообразование происходило внезапными скачками. [4] Жан-Батист Ламарк был сторонником постепенности, но, как и другие ученые того периода, писал, что скачкообразная эволюция возможна. [5]

В 1822 году, во втором томе его Философия anatomique , Жоффруа Сент-Илер одобрил теорию эволюции скачкообразной , что «уродство может стать Отцами - основателей (или матерь) новых видов путем мгновенным переходом от одной формы к другому.» [6] Джеффруа писал, что давление окружающей среды может вызвать внезапные трансформации, чтобы мгновенно создать новые виды . [7]

Антисальтационистский градуализм Дарвина, 1859 г. [ править ]

В своей книге «Происхождение видов» 1859 года Чарльз Дарвин отрицал скачкообразную эволюцию. Он утверждал, что эволюционная трансформация всегда происходит постепенно, а не скачкообразно: « естественный отбор действует исключительно путем накопления небольших последовательных благоприятных вариаций, он не может производить больших или внезапных изменений; он может действовать только очень короткими шагами». Дарвин продолжал верить в это на протяжении всей своей жизни. [8]

Рудольф Альберт фон Келликер возродил сальтационистские идеи Жоффруа, назвав его теорию гетерогенезом . Это зависело от нематериальной директивной силы ( ортогенезиса ).

Томас Генри Хаксли предупредил Дарвина, что он «принял на себя ненужные трудности, так безоговорочно приняв Natura non facit saltum [« Природа не делает скачков »]». [9] Хаксли опасался, что это предположение может обескуражить естествоиспытателей ( катастрофистов ), которые считали, что большие скачки и катаклизмы сыграли значительную роль в истории жизни. [10]

Гетерогенез фон Кёлликера, 1864 г. [ править ]

В 1864 году Альберт фон Келликер возродил теорию Жоффруа, согласно которой эволюция идет большими шагами, под названием гетерогенез , но на этот раз допуская влияние нематериальной силы [b], которая направляет ход эволюции. [11] [12]

"Спорт" Гальтона, 1892 г. [ править ]

Двоюродный брат Дарвина, Фрэнсис Гальтон , рассмотрел доказательства Дарвина в пользу эволюции и пришел к противоположному выводу о типе вариаций, на которые должен воздействовать естественный отбор. Он провел свои собственные эксперименты и опубликовал серию статей и книг, излагающих свои взгляды. Уже к 1869 году, когда он опубликовал « Наследственный гений» , он верил в эволюцию путем скачков. В своей книге 1889 года « Естественное наследование» он утверждал, что естественный отбор выиграет от признания того, что шаги не обязательно должны быть, как утверждал Дарвин, мелкими. В своей книге 1892 года « Отпечатки пальцев», он прямо заявил, что «Прогресс эволюции - это не плавный и равномерный прогресс, а тот, который идет рывками, через последовательные« виды спорта »(как их называют), некоторые из которых подразумевают значительные органические изменения; и каждый в свою очередь в пользу естественного отбора ». [13]

С 1860 по 1880 год сальтация была точкой зрения меньшинства, до такой степени, что Гальтон чувствовал, что его труды повсеместно игнорируются. К 1890 году эта теория стала широко распространенной, и его взгляды вызвали серьезную полемику. [14] [15]

Рисунок Уильяма Бейтсона , 1909, биолог Деннис Г. Лилли.

Прерывистая вариация Бейтсона, 1894 г. [ править ]

Книга Уильяма Бейтсона 1894 года « Материалы для изучения вариации, рассматриваемые с особым вниманием к прерывности в происхождении видов» ознаменовала приход мутационистского мышления до повторного открытия законов Менделя. [16] Он исследовал прерывистую вариацию (подразумевающую форму скачка [17] ) там, где она происходила естественным образом, после Уильяма Кейта Брукса , Гальтона, Томаса Генри Хаксли и Сент-Джорджа Джексона Миварта . [17]

Мутационизм начала 20 века [ править ]

Де Вриз и теория менделевских мутаций , 1901 г. [ править ]

Главный принцип теории мутаций состоит в том, что виды и разновидности произошли в результате мутации, но в настоящее время неизвестно, возникли ли они каким-либо другим путем. - Уго де Фрис [18]

Тщательные исследования Уго де Фриза в 1901 году диких вариантов примулы вечерней Oenothera lamarckiana показали, что отдельные новые формы могут возникать в природе внезапно, по-видимому, случайным образом, и могут размножаться в течение многих поколений без рассеивания или смешения. Он дал таким изменениям название « мутация ». [c] [20] [21] Под этим де Фриз имел в виду, что новая форма растения была создана за один шаг (не то же самое, что мутация в современном смысле); для видообразования не требовался ни продолжительный период естественного отбора, ни репродуктивная изоляция . [22] По мнению историка науки Питера Дж. Боулера , Де Фрис использовал этот термин для обозначения[1]

крупномасштабные генетические изменения, способные мгновенно произвести новый подвид или даже вид. [1]

Историк науки Бетти Смоковитис описала мутационизм как [2]

случай предполагаемой скачкообразной эволюции, который Гуго де Фриз ошибочно интерпретировал как примулу вечернюю, Oenothera . [2]

Де Фрис изложил свою позицию, известную как Mutationstheorie (теория мутаций) о творческой природе мутации, в своей книге 1905 года « Виды и разновидности: их происхождение через мутацию» . [23] По мнению историка науки Эдварда Ларсона, де Фрис был человеком, в значительной степени ответственным за преобразование сальтационизма викторианской эпохи в теорию мутаций начала 20-го века, "и тем самым поставил дарвинизм на грань исчезновения как жизнеспособная научная теория. ". [24]

Johannsen в «чистой линии» эксперименты, 1903 [ править ]

Эксперименты Вильгельма Йоханнсена с «чистой линией», казалось, показали, что эволюция не может работать с непрерывным изменением.

В начале 1900-х годов дарвиновский механизм естественного отбора понимали сторонники непрерывной изменчивости, в основном биометристы Уолтер Велдон и Карл Пирсон , чтобы иметь возможность работать с постоянно меняющейся характеристикой, в то время как де Фрис утверждал, что отбор по таким характеристикам будет неэффективным. . Эксперименты "чистой линии" Вильгельма Йоханнсена на Phaseolus vulgarisбобы опровергают этот механизм. Работа Йоханнсена, использовавшая чистопородную разновидность фасоли Princess, тщательно выведенную в пределах весовых категорий, поддержала де Вриза. Потомство имело плавное случайное распределение. Йоханссен полагал, что его результаты показали, что непрерывная изменчивость не передается по наследству, поэтому, как утверждал де Фриз, эволюция должна опираться на прерывистые мутации. [25] [26] [27] [28] Йоханссен опубликовал свою работу на датском языке в статье 1903 года Om arvelighed i samfund og i rene linier (О наследовании в популяциях и чистых линиях), [29] и в своей книге 1905 года Arvelighedslærens Elementer (Элементы наследственности). [30]

Мимикрия Пеннета, 1915 г. [ править ]

Papilio polytes имеет 3 формы с разным рисунком крыльев, здесь морфа «Romulus». Реджинальд Паннетт утверждал, что этот полиморфизм демонстрирует прерывистую эволюцию. Однако Рональд Фишер показал, что это могло возникнуть из-за небольших изменений в дополнительных генах-модификаторах.

В 1915 году Реджинальд Паннетт в своей книге « Мимикрия бабочек» утверждал, что три морфы (формы) бабочки Papilio polytes , которые имитируют различные виды бабочек-хозяев, демонстрируют прерывистую эволюцию в действии. Различные формы существовали в виде стабильного полиморфизма, контролируемого двумя менделевскими факторами ( генами ). Аллели этих генов, безусловно, были прерывистыми, поэтому Паннетт предположил, что они должны были эволюционировать прерывистыми скачками. [31]

Подрыв мутационизма [ править ]

Анализ Юла менделизма и непрерывных вариаций, 1902 г. [ править ]

Подрыв мутационизма начался почти сразу, в 1902 году, когда статистик Удни Юл проанализировал теорию Менделя и показал, что при полном преобладании одного аллеля над другим соотношение аллелей 3: 1 будет поддерживаться бесконечно. Это означало, что рецессивный аллель мог оставаться в популяции без необходимости вызывать мутацию. Он также показал, что при наличии множества факторов теория Менделя допускает непрерывные вариации, как действительно предлагал Мендель, удаляя центральную планку мутационистской теории и критикуя конфронтационный подход Бейтсона. [32] Однако «превосходная» [33] статья не помешала менделевцам и биометристам разойтись. [33]

Эксперименты Нильссон-Эле по менделевскому наследованию и непрерывной изменчивости, 1908 г. [ править ]

Шведский генетик Х. Нильссон-Эле продемонстрировал в 1908 году в статье, опубликованной на немецком языке в шведском журнале Einige Ergebnisse von Kreuzungen bei Hafer und Weizen (Наблюдения за скрещиванием овса и пшеницы) [34], что непрерывные вариации могут быть легко обнаружены. продуцируется множеством менделевских генов. Он обнаружил многочисленные менделевские соотношения 3: 1, указывающие на доминантный и рецессивный аллели в овсе и пшенице ; соотношение 15: 1 для скрещивания сортов овса с черной и белой чешуейсоответственно, подразумевая две пары аллелей (два менделевских фактора); и то, что скрещивание краснозернистой шведской бархатной пшеницы с белой дало в третьем (F3) поколении сложную сигнатуру соотношений, ожидаемых сразу от трех факторов: 37 зерен дали только красное потомство, 8 дало 63: 1 в их потомстве. , 12 дает 15: 1, а 6 дает 3: 1. Не было никаких зерен, дающих весь белый цвет, но, поскольку он ожидал только 1 из них в своей выборке, 0 не было маловероятным результатом. Ясно, что гены могли объединяться в почти бесконечное количество комбинаций: десять из его факторов допускали появление почти 60000 различных форм, без необходимости предполагать, что были задействованы какие-либо новые мутации. Результаты предполагали, что естественный отбор будет работать над менделевскими генами, помогая объединить дарвиновскую эволюцию и генетику. [35]

Аналогичная работа Эдварда Иста по кукурузе в Америке в 1910 г. [36] показала то же самое для биологов, не имевших доступа к работе Нильссон-Эле. [37] По той же теме математик Рональд Фишер опубликовал в 1918 году «Корреляцию между родственниками на основе предположения о менделевском наследовании » [38], снова показывая, что непрерывная изменчивость может быть легко произведена множеством менделевских генов. Это также показало, что менделевское наследование не имело существенной связи с мутационизмом: Фишер подчеркивал, что небольших вариаций (на ген) будет достаточно, чтобы естественный отбор стал двигателем эволюции. [39]

Эксперименты выбор ЗАМОК на капюшонах крыс, 1911 [ править ]

Начиная с 1906 года Уильям Кастл провел длительное исследование влияния отбора на цвет шерсти у крыс . Пегий или капюшоном шаблон был рецессивным серого дикого типа. Он скрестил крыс с капюшоном с ирландским типом с черной спиной, а затем скрестил потомство с чистыми крысами с капюшоном. Темная полоса на спине была больше. Затем он попытался выбрать разные группы для полос большего или меньшего размера для 5 поколений и обнаружил, что можно изменить характеристики, выходящие за пределы исходного диапазона вариаций. Это фактически опровергло утверждение де Фриза о том, что непрерывная изменчивость не может быть унаследована навсегда, что требует новых мутаций. К 1911 году Касл заметил, что результаты можно объяснить дарвиновским отбором наследственных вариаций менделевских генов. [40]

Маленькие менделевские гены Моргана у дрозофилы , 1912 г. [ править ]

Работа Томаса Ханта Моргана по Drosophila melanogaster обнаружила множество мелких менделевских факторов, над которыми следует работать естественному отбору.

К 1912 году, после нескольких лет работы по генетике дрозофилы плодовых мух, Томас Хант Морган показал , что у этих животных было много мелких Менделевские факторов на развитие которого дарвиновская могли бы работать , как если бы изменение было вполне непрерывен. Для генетиков был открыт путь к выводу, что менделизм поддерживает дарвинизм. [41]

Сбалансированное смертоносное объяснение «мутаций» энотеры Мюллером , 1918 г. [ править ]

Мутационизму де Фриза был нанесен серьезный, если не смертельный удар в 1918 году американским генетиком Германом Джозефом Мюллером . Он сравнил поведение сбалансированных леталей у дрозофилы с предполагаемыми мутациями Де Вриса у энотеры , показывая, что они могут работать таким же образом. [42] Никаких настоящих мутаций не было, но нечастые кроссоверы хромосом объясняли внезапное появление признаков, которые всегда присутствовали в генах. [43]

Объяснение полиморфизма Фишером, 1927 г. [ править ]

В 1927 году Фишер открыто напал на теорию Пеннета 1915 года о прерывистой эволюции мимикрии. Фишер утверждал, что отбор, действующий на гены, вносящие небольшие изменения в фенотип бабочки (ее внешний вид), позволит установить множественные формы полиморфизма. [39]

Более поздние мутационистские теории [ править ]

Понимание того, что менделевская генетика может как сохранять дискретные вариации на неопределенный срок, так и поддерживать непрерывные вариации для постепенной работы естественного отбора, означало, что большинство биологов примерно с 1918 года принимали естественный отбор как движущую силу эволюции. [44] Мутационизм и другие альтернативы эволюции путем естественного отбора не исчезли полностью. [45] [46] [47]

Номогенез Берга, 1922 г. [ править ]

Лев Берг предложил комбинацию мутационизма и направленной (ортогенетической) эволюции в своей книге 1922 года « Номогенез» ; или эволюция, определяемая законом . Он использовал данные палеонтологии , зоологии и ботаники, чтобы доказать, что естественный отбор имеет ограничения, которые задают направление эволюции. Он утверждал, что видообразование было вызвано «массовой трансформацией большого числа людей» направленными массовыми мутациями. [48] [45]

Джона Кристофера Уиллиса « Курс эволюции путем дифференциации или дивергентной мутации, а не путем отбора» , 1940 г.

Макромутации Уиллиса, 1923 г. [ править ]

В 1923 году ботаник Джон Кристофер Уиллис предположил, что виды образовались в результате больших мутаций, а не постепенной эволюции путем естественного отбора [49] [50], и что эволюция была вызвана ортогенезом , который он назвал «дифференциацией», а не естественным отбором. . [46]

Полные надежды монстры Гольдшмидта, 1940 [ править ]

Масатоши Неи утверждает, что эволюция часто ограничивается мутациями. [51]

В своей книге 1940 года «Материальная основа эволюции» немецкий генетик Ричард Гольдшмидт высказался в пользу одноэтапного видообразования путем макромутации, описывая созданные таким образом организмы как «обнадеживающих монстров». Тезис Гольдшмидта был повсеместно отвергнут и высмеян биологами, которые поддерживали неодарвинистские объяснения Фишера, Дж. Б. С. Холдейна и Сьюэлла Райта . [47] [52] Однако интерес к идеям Гольдшмидта возродился в области эволюционной биологии развития . [53] [54] [55] [56] [57]

Эволюция, управляемая мутациями Нея, 1987 г. [ править ]

Современные биологи признают, что и мутация, и отбор играют роль в эволюции; распространенная точка зрения состоит в том, что, хотя мутации предоставляют материал для отбора в виде вариаций, все неслучайные результаты вызваны естественным отбором. [58] Масатоши Неи вместо этого утверждает, что создание более эффективных генотипов путем мутации является фундаментальным для эволюции, и что эволюция часто ограничивается мутациями. [51] [59] [60] [61] [62] [63] [64] [65] [66] Книга Ней получила вдумчивые рецензии; в то время как Райт [67] в консервативном журнале Evolution отверг мышление Нея как ошибочное, Галтье [68]Вайс [69], Штольцфус [51] и Вагнер [58], хотя и не обязательно соглашались с позицией Нея, рассматривали ее как подходящую альтернативную точку зрения.

Современные подходы [ править ]

Анализируя историю макроэволюционных теорий, американский биолог-эволюционист Дуглас Дж. Футуйма отмечает, что с 1970 года Стивеном Джеем Гулдом были предложены две совершенно разные альтернативы дарвиновскому градуализму : мутационизм и прерывистое равновесие . [70] [71] Теория макромутации Гулда была дана его предшественнику с предполагаемым «разрывом Гольдшмидта» между эволюцией внутри вида и видообразованием. Его проповедь Гольдшмидт был атакован с «весьма нелестными комментариями» [70] по Брайан Charlesworth [72] и Алан Темплтон . [73]Футуйма заключает, вслед за другими биологами, проводившими обзор этой области, такими как К. Стерельный [74] и А. Минелли, [75], что по существу все утверждения об эволюции, вызванной большими мутациями, могут быть объяснены в рамках дарвиновского эволюционного синтеза. [70] Заявление Джеймса А. Шапиро о том, что молекулярная генетика подрывает дарвинизм, было описано зоологом Энди Гарднером как мутационизм и крайняя точка зрения. [76]

Историография [ править ]

Начиная с XIX века было предложено множество объяснений того, как происходила эволюция, учитывая, что многие ученые изначально возражали против естественного отбора. [77] Многие из них, включая мутационизм, привели к той или иной форме ортогенеза (сплошные синие стрелки) с теистическим вмешательством или без него (пунктирные синие стрелки). Лучшее понимание мутации привели вместо (пунктирные оранжевые стрелки) до современного синтеза из Менделя генетики с естественным отбором , устанавливая теорию эволюции Дарвина по всей биологии. [78]

Биологи в начале 20-го века в целом согласились с тем, что эволюция произошла, но считали, что механизмы, предложенные Дарвином, включая естественный отбор, будут неэффективными. Похоже, что большие мутации будут способствовать быстрой эволюции и позволят избежать трудностей, которые справедливо беспокоили Дарвина, а именно, что смешанное наследование усредняет любые небольшие благоприятные изменения. [d] [80] Кроме того, большая скачкообразная мутация, способная создавать виды за один шаг, предложила готовое объяснение того, почему летопись окаменелостей должна содержать большие разрывы и времена быстрых изменений. [81]

Сторонники современного синтеза середины 20-го века , такие как Джулиан Хаксли и Эрнст Майр , часто рассматривали эти открытия как противоречие между ранними генетиками - «менделевцами», включая Бейтсона, Иогансена, де Фриза, Моргана и Паннета. которые защищали менделизм и мутацию и считались противниками первоначального градуалистского взгляда Дарвина, а также биометристов, таких как Пирсон и Велдон, которые выступали против менделизма и были более верны Дарвину. В этой версии во время затмения дарвинизма был достигнут незначительный прогресс , и споры между генетиками-мутационистами, такими как де Фрис, и биометристами, такими как Пирсон, закончились победой современного синтеза примерно между 1918 и 1950 годами [82].[64] Согласно этому отчету, новая популяционная генетика 1940-х годов продемонстрировала объяснительную силу естественного отбора, в то время как мутационизм, наряду с другими недарвиновскими подходами, такими как ортогенез и структурализм , был по существу отвергнут. [83] Эта точка зрения стала доминирующей во второй половине 20 века и была принята как биологами, так и историками. [84]

Более поздняя точка зрения, которую отстаивают историки Арлин Штольцфус и Келе Кейбл, заключается в том, что к 1918 году Бейтсон, де Фрис, Морган и Пеннетт сформировали синтез менделизма и мутационизма. Понимание, достигнутое этими генетиками, охватывало действие естественного отбора на аллели (альтернативные формы гена), равновесие Харди-Вайнберга , эволюцию постоянно меняющихся признаков (например, рост) и вероятность того, что новая мутация станет фиксированной. . С этой точки зрения ранние генетики принимали естественный отбор наряду с мутациями, но отвергли неменделирующие идеи Дарвина об изменчивости и наследственности, и синтез начался вскоре после 1900 года [64] [85].Традиционное утверждение о том, что менделевцы категорически отвергают идею непрерывных вариаций, просто ложно; Еще в 1902 году Бейтсон и Эдит Сондерс писали, что «если бы было хотя бы так мало, как, скажем, четыре или пять пар возможных аллеломорфов, различные гомо- и гетерозиготные комбинации могли бы, при сериализации, дать такой близкий подход к непрерывная кривая, о чистоте элементов нельзя будет ничего подозревать ». [86]

Историки по-разному интерпретировали историю мутационизма. [82] [87] [26] [88] Классическая точка зрения состоит в том, что мутационизм, противоположный градуализму Дарвина, был очевидной ошибкой; задержка на десятилетия в синтезе генетики и дарвинизма является «необъяснимым затруднением»; [89] генетика логически привела к современному синтезу, и мутационизм был одним из нескольких антидарвиновских «тупиков», отдельных от основной линии, ведущей от Дарвина к настоящему. [90]Ревизионистская точка зрения состоит в том, что мутационисты принимали как мутацию, так и отбор, в основном с теми же ролями, которые они выполняют сегодня, и на раннем этапе приняли и действительно предложили правильное объяснение непрерывной изменчивости, основанной на множестве генов, открывая путь для постепенной эволюции. Во время празднования столетия Дарвина в Кембридже в 1909 году мутационизм и ламаркизм противопоставлялись естественному отбору как конкурирующие идеи ; 50 лет спустя, в 1959 году, когда в Чикагском университете отмечалось столетие публикации « Происхождения видов» , мутационизм больше не рассматривался всерьез. [91] [84]

См. Также [ править ]

  • История эволюционной мысли
  • Быстрые способы эволюции

Заметки [ править ]

  1. ^ Термин «мутация» не использовался в биологии до 20 века, но макромутация и сальтация по сути являются эквивалентными описаниями. [3]
  2. ^ Ортогенез , возможно витализм .
  3. ^ Изменения примулы вечерней, как позже было показано, вызваны дупликациями хромосом ( полиплоидией ), а не мутациями генов. [19]
  4. ^ Менделирующее наследование с дискретными аллелями решает проблему Дарвина, поскольку смешения не происходит. [79]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Боулер, Питер Дж. (1992) [1983]. Затмение дарвинизма . п. 198. ISBN 978-0-8018-4391-4.
  2. ^ a b c Смоковитис 1996 , стр. 56.
  3. ^ Докинз, Ричард (1999) [1998]. Расплетая радугу . Пингвин. п. 195. ISBN 978-0-14-026408-1.
  4. ^ Осборн, Генри Фэрфилд (1894). От греков до Дарвина: план развития идеи эволюции . Макмиллан. стр.  228 -250.
  5. Перейти ↑ Bowler 1989 , p. 83.
  6. ^ Халльгримссон, Бенедикт; Холл, Брайан К. (2011). Вариация: центральное понятие в биологии . Академическая пресса. п. 18 . ISBN 978-0-12-088777-4.
  7. Перейти ↑ Bowler 2003 , p. 127.
  8. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов (PDF) . п. 471.
  9. ^ Томас Генри Хаксли . (1859 г.). Письмо Чарльзу Дарвину. Архивировано 31января2008 года в Wayback Machine 23 ноября 1859 года.
  10. ^ Гулд, Стивен Дж. (1977). «Возвращение обнадеживающих монстров» . Естественная история . 86 (24): 30.
  11. ^ Райт, Сьюэлл (1984). Эволюция и генетика популяций: генетика и биометрические основы Том 1 . Издательство Чикагского университета. п. 10 . ISBN 978-0226910383.
  12. ^ Provine 2001 , стр. 24
  13. ^ Provine 2001 , стр. 14-24
  14. ^ Радик, Грегори (2008). Обезьяний язык: длинные дебаты о языке животных . Издательство Чикагского университета. п. 368 . ISBN 978-0226702247.
  15. ^ Левит, Георгий С .; Мейстер, Кей; Хосфельд, Уве (2008). «Альтернативные эволюционные теории: исторический обзор». Журнал биоэкономики . 10 (1): 71–96. DOI : 10.1007 / s10818-008-9032-у . S2CID 145540549 . 
  16. ^ Бейтсон, Уильям (1894). Материалы для изучения изменчивости, особенно с учетом неоднородности в происхождении видов . Макмиллан.
  17. ^ a b Гиллхэм, Николас У. (декабрь 2001 г.). «Эволюция скачками: Фрэнсис Гальтон и Уильям Бейтсон и механизм эволюционных изменений» . Генетика . 159 (4): 1383–1392. PMC 1461897 . PMID 11779782 .  
  18. Перейти ↑ De Vries, Hugo (1922). Уиллис, JC (ред.). Возраст и площадь и теория мутаций . Возраст и площадь. Исследование географического распространения и происхождения видов . Издательство Кембриджского университета. п. 222 .
  19. ^ Эндерсби 2007 , стр. 202-205.
  20. Перейти ↑ De Vries, Hugo (1901–1903). Die mutationstheorie. Том I и II [ Теория мутаций ]. Фон Файт, Лейпциг. Часть 2, 1903 год
  21. Перейти ↑ De Vries, Hugo (январь 1919). «Oenothera rubrinervis; полумутант» . Ботанический вестник . 67 (1): 1-26. DOI : 10.1086 / 332396 . JSTOR 2468868 . 
  22. Перейти ↑ Bowler 2003 , p. 276.
  23. Перейти ↑ De Vries, Hugo (1905). Виды и разновидности: их происхождение от мутации . Издательская компания «Открытый суд», Чикаго.
  24. Перейти ↑ Larson 2004 , p. 128.
  25. ^ Provine 2001 , стр. 92-100.
  26. ^ a b Ролл-Хансен, Н. (1989). «Решающий эксперимент Вильгельма Иогансена». Биология и философия . 4 (3): 303–329. DOI : 10.1007 / bf02426630 . S2CID 170325857 . 
  27. ^ Ричмонд, ML (2006). «Праздник Дарвина 1909 года. Пересмотр эволюции в свете Менделя, мутации и мейоза». Исида . 97 (3): 447–484. DOI : 10.1086 / 508076 . PMID 17059108 . 
  28. ^ Bowler 2003 , стр. 265-270.
  29. ^ Johannsen, W. (1903) "Om arvelighed i samfund og i rene linier". Контроль над Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Forhandlinger , vol. 3: 247–270 (на датском). Немецкое изд. Erblichkeit in Populationen und in reinen Linien [О наследовании в популяциях и чистых линиях] (1903) Густав Фишер, Йена. Отсканирован полный текст. Архивировано 30 мая 2009 года в Wayback Machine.
  30. ^ Johannsen, WL (1905). Arvelighedslærens elementer [ Элементы наследственности ] (на датском языке).
  31. ^ Punnett, Реджинальд С. (1915). Мимикрия у бабочек . Издательство Кембриджского университета.
  32. ^ Юла, Г. Udny (1902). «Законы Менделя и их вероятные отношения к межрасовой наследственности» . Новый фитолог . 1 (10): 226–227. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1902.tb07336.x .
  33. ^ а б Provine 2001 , стр. 81–82.
  34. ^ Nilsson-Ehle, H. (1908). "Einige Ergebnisse von Kreuzungen bei Hafer und Weizen" [Наблюдения за скрещиванием овса и пшеницы]. Botaniska Notiser (на немецком языке): 257–294.
  35. ^ Provine 2001 , стр. 114-118.
  36. ^ Восток, Эдвард (1910). «Менделирующая интерпретация вариации, которая, по-видимому, непрерывна» . Американский натуралист . 44 (518): 65–82. DOI : 10.1086 / 279117 . JSTOR 2455657 . 
  37. ^ Provine 2001 , стр. 118-120.
  38. ^ Фишер, Рональд А. (1918). «Корреляция между родственниками на основании менделевского наследования» . Труды Королевского общества Эдинбурга . 52 (2): 399–433. DOI : 10.1017 / s0080456800012163 .
  39. ^ а б Provine 2001 , стр. 140–154
  40. ^ Provine +2001 , стр. 109-114.
  41. ^ Provine 2001 , стр. 120-121.
  42. ^ Мюллер, Герман Джозеф (1918). «Генетическая изменчивость, гибриды-близнецы и постоянные гибриды в случае сбалансированных летальных факторов» . Генетика . 2 (5): 422–99. PMC 1200446 . PMID 17245914 .  
  43. ^ Provine 2001 , стр. 121-122.
  44. Перейти ↑ Bowler 2003 , pp. 307–308.
  45. ^ a b Левит, Георгий С .; Олссон, Леннарт (2006). « Эволюция на Rails“: Механизмы и уровни ортогенеза» (PDF) . Анналы истории и философии биологии (11): 112–113.
  46. ^ a b Хаббс, Карл Л. (1942). "Курс эволюции Дж. К. Уиллиса. Обзор". Американский натуралист . 76 (762): 96–101. DOI : 10.1086 / 281018 .
  47. ^ a b Гулд, Стивен Дж. (1982). Использование ереси; введение в « Материальную основу эволюции» Ричарда Гольдшмидта. Издательство Йельского университета. стр. xiii – xlii. ISBN 978-0300028232.
  48. ^ Берг, Лев (1969) [1922]. Номогенез; или эволюция, определяемая законом . MIT Press. п. 317.
  49. ^ Уиллис, JC (1923). «Происхождение видов в целом, а не постепенными изменениями и методом дифференциации Гуппи». Летопись ботаники . 37 (148): 605–628. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.aob.a089870 .
  50. Перейти ↑ Beal, JM (1941). «Курс эволюции Дж. К. Уиллиса». Ботанический вестник . 102 (3): 638. DOI : 10,1086 / 334994 .
  51. ^ a b c Штольцфус, Арлин (2014). «В поисках эволюции, управляемой мутациями». Эволюция и развитие . 16 : 57–59. DOI : 10.1111 / ede.12062 .
  52. Перейти ↑ Ruse 1996 , pp. 412–413.
  53. ^ Тайссен, Гюнтер (2010). «Гомеоз цветка покрытосеменных: исследования трех возможных вариантов сальтационной эволюции» (PDF) . Палеоразнообразие . 3 (Дополнение): 131–139.
  54. ^ Kutschera, U .; Никлас, KJ (2008). «Макроэволюция через вторичный эндосимбиоз: неогольдшмидский взгляд на одноклеточных обнадеживающих монстров и изначальную промежуточную форму Дарвина». Теория в биологических науках . 127 (3): 277–289. DOI : 10.1007 / s12064-008-0046-8 . PMID 18581157 . S2CID 13372946 .  
  55. ^ Джадсон, Оливия . (2008). Монстр вернулся, и он полон надежд . Нью-Йорк Таймс .
  56. ^ Chouard, Танги (2010). «Эволюция: Месть обнадеживающего монстра» . Природа . 463 (7283): 864–867. DOI : 10.1038 / 463864a . PMID 20164895 . 
  57. ^ Пейдж, Роберт Б .; Boley, Meredith A .; Смит, Джерамайя Дж .; Путта, Шрикришна; Восс, Стивен Р. (2010). «Анализ микроматрицы саламандры обнадеживающего монстра показывает транскрипционные признаки педоморфного развития мозга» . BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 199. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-199 . PMC 2900274 . PMID 20584293 .  
  58. ^ a b Вагнер, GP (1 января 2013 г.). «Меняющееся лицо эволюционного мышления» . Геномная биология и эволюция . 5 (10): 2006–2007. DOI : 10.1093 / GbE / evt150 . PMC 3814208 . 
  59. Перейти ↑ Takahata, N. (2007). «Молекулярные часы: анти-неодарвиновское наследие» . Генетика . 176 (1): 1–6. DOI : 10.1534 / genetics.104.75135 . PMC 1893057 . PMID 17513888 . В отличие от неодарвинизма, который рассматривает мутацию как просто сырье, а естественный отбор - как творческую силу, мутационизм Нея предполагает, что наиболее фундаментальным процессом адаптивной эволюции является создание функционально более эффективных генотипов путем мутации (особенно рождения и смерти дублированных генов). и путем рекомбинации.  
  60. ^ Nei, Masatoshi (1984). GS Mani (ред.). Генетический полиморфизм и неомутационизм . Эволюционная динамика генетического разнообразия . Конспект лекций по биоматематике. 53 . Springer. С. 214–241. DOI : 10.1007 / 978-3-642-51588-0 . ISBN 978-3-540-12903-5.
  61. ^ Nei, Masatoshi (1987). Молекулярно-эволюционная генетика . Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0231063210.
  62. ^ Nei, Masatoshii (2007). «Новая мутационная теория фенотипической эволюции» . PNAS . 104 (30): 12235–12242. Bibcode : 2007PNAS..10412235N . DOI : 10.1073 / pnas.0703349104 . PMC 1941456 . PMID 17640887 .  
  63. ^ Nei, Masatoshi (2005). «Селекционизм и нейтрализм в молекулярной эволюции» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (12): 2318–2342. DOI : 10.1093 / molbev / msi242 . PMC 1513187 . PMID 16120807 .  
  64. ^ a b c Штольцфус, Арлин (2006). «Мутационизм и двойная причина эволюционных изменений» . Evol Dev . 8 (3): 304–317. DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2006.00101.x . PMID 16686641 . S2CID 10469049 .  
  65. ^ Nei, Masatoshi (2013). Эволюция, управляемая мутациями . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0199661732.
  66. ^ МакКэндлиш, David M. & Штольцфус, Арлин (2014). «Моделирование эволюции с использованием вероятности фиксации: история и последствия». Ежеквартальный обзор биологии . 89 (3): 225–252. DOI : 10.1086 / 677571 . PMID 25195318 . 
  67. ^ Райт, SI (2014). «Мутационизм 2.0: взгляд на эволюцию через призму мутации» . Эволюция . 68 (4): 1225–1227. DOI : 10.1111 / evo.12369 . PMID 24673244 . 
  68. ^ Galtier, N. (2013). «Эволюция, управляемая мутациями» . Syst Biol . 63 : 113–114. DOI : 10.1093 / sysbio / syt055 .
  69. Перейти ↑ Weiss, Kenneth M. (2013). «Эволюция, управляемая мутациями» . Американский журнал генетики человека . 93 (6): 999–1000. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2013.11.001 . PMC 3852927 . 
  70. ^ a b c Футуйма, Дуглас Дж. (2015). Serrelli, E .; Гонтье, Н. (ред.). Может ли современная эволюционная теория объяснить макроэволюцию? (PDF) . Макроэволюция . Springer. С. 29–85. ISBN  978-3319150444.
  71. ^ Гулд, Стивен Дж. (1987). «Возникает ли новая общая теория эволюции?». Самоорганизующиеся системы : 113–130. DOI : 10.1007 / 978-1-4613-0883-6_7 . ISBN 978-1-4612-8227-3.
  72. ^ Чарльзуорт, B. (1982). «Полные надежды монстры не умеют летать». Палеобиология . 8 (4): 469–474. DOI : 10.1017 / s0094837300007223 . JSTOR 2400725 . 
  73. ^ Темплтон, А. (1982). «Зачем читать Гольдшмидта?». Палеобиология . 8 (4): 474–481. DOI : 10.1017 / s0094837300007235 . JSTOR 2400726 . 
  74. ^ Sterelny, К. (2000). «Развитие, эволюция и адаптация». Фил Ски (Proc) . 67 : S369 – S387. DOI : 10.1086 / 392832 . JSTOR 188681 . 
  75. ^ Минелли, А. (2010) «Эволюционная биология развития не бросает серьезного вызова неодарвиновской парадигме». В: Ayala, FJ; Арп, Р. (ред.) Современные дискуссии в философии биологии . Wiley, Chichester, стр. 213–226.
  76. ^ Гарднер, Энди (2012). «Дарвинизм, а не мутационизм, объясняет устройство организмов» (PDF) . Прогресс в биофизике и молекулярной биологии . 111 (2–3): 97–98. DOI : 10.1016 / j.pbiomolbio.2012.08.012 . PMID 23000353 . S2CID 28316833 .   
  77. Перейти ↑ Bowler 1989 , p. 246.
  78. Перейти ↑ Bowler, 1989 , pp. 280–281.
  79. Перейти ↑ Bowler 1989 , p. 210.
  80. Перейти ↑ Larson 2004 , p. 121.
  81. ^ Larson 2004 , стр. 127-129, 157-167.
  82. ^ а б Provine 2001 , стр. 56–107.
  83. Перейти ↑ Mayr, Ernst (2007). Что делает биологию уникальной ?: Соображения об автономности научной дисциплины . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0521841146.
  84. ^ a b Смоковитис, Василики Бетти (1996). Объединяющая биология: эволюционный синтез и эволюционная биология . Журнал истории биологии . 25 . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. С. 1–65. DOI : 10.1007 / bf01947504 . ISBN 978-0-691-03343-3. PMID  11623198 . S2CID  189833728 .
  85. ^ Штольцфус, Арлин; Кабель, Келе (2014). «Менделирующий мутационизм: забытый эволюционный синтез» (PDF) . Журнал истории биологии . 47 (4): 501–546. DOI : 10.1007 / s10739-014-9383-2 . PMID 24811736 . S2CID 23263558 .   
  86. ^ Бейтсон, Уильям ; Сондерс, ER (1902). «Экспериментальные исследования физиологии наследственности» . Королевское общество. Отчитывается перед комитетом по эволюции .
  87. ^ Stoltzfus, A .; Кабель, К. (2014). «Менделирующий мутационизм: забытый эволюционный синтез» . Журнал истории биологии . 47 (4): 501–546. DOI : 10.1007 / s10739-014-9383-2 . PMID 24811736 . 
  88. ^ Гайон 1988 , стр. 289 иразных местах.
  89. ^ Халл, DL (1985). «Дарвинизм как историческая сущность: историографическое предложение» . В Кон, Д. (ред.). Дарвиновское наследие . Издательство Принстонского университета. С.  773–812 . ISBN 978-0691633657.
  90. ^ Bowler 1989 , стр. 276-281.
  91. ^ Налог, S .; Каллендер, С., ред. (1960). Эволюция после Дарвина: столетие Чикагского университета . Издательство Чикагского университета, Чикаго.

Источники [ править ]

  • Аллен, Гарланд Э. (1968). «Томас Хант Морган и проблема естественного отбора». Журнал истории биологии . 1 (1): 113–139. DOI : 10.1007 / BF00149778 . S2CID  84932356 .
  • Бейтман, Ричард М .; ДиМишель, Уильям А. (2002). Создание и фильтрация основных фенотипических новшеств, пересмотр неогольдшмидтского соляного камня . В Cronk, QCB; Бейтман Р.М.; Хокинс, JA, ред. Генетика развития и эволюция растений . Лондон: Тейлор и Фрэнсис. С. 109–159.
  • Боулер, Питер Дж. (2003) [1983]. Эволюция: история идеи (новое изд.). Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-23693-6.
  • Боулер, Питер Дж. (1989) [1983]. Эволюция: история идеи (пересмотренная ред.). Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-06386-0.
  • Бейтсон, Уильям . (1894). Материалы для изучения изменчивости: особое внимание уделяется неоднородности происхождения видов . Макмиллан.
  • Эндерсби, Джим (2007). История биологии морской свинки . Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-02713-8.
  • Гайон, Дж. (1988). Дарвинизм в борьбе за выживание: наследственность и гипотеза естественного отбора . Издательство Кембриджского университета.
  • Ларсон, Эдвард Дж. (2004). Эволюция: замечательная история научной теории . Случайный дом. ISBN 9781588365385.
  • Provine, WB (2001). Истоки теоретической популяционной генетики, с новым послесловием . Издательство Чикагского университета, Чикаго.
  • Русе, Майкл (1996). Монада человеку: концепция прогресса в эволюционной биологии . Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-03248-4.
  • Смоковитис, Василики Бетти (1996). Объединяющая биология: эволюционный синтез и эволюционная биология . Журнал истории биологии . 25 . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. С. 1–65. DOI : 10.1007 / bf01947504 . ISBN 978-0-691-03343-3. LCCN  96005605 . OCLC  34411399 . PMID  11623198 . S2CID  189833728 .