Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Средневековая великая цепь бытия , как лестница, предполагающая возможность прогресса: [1] Раймунд Луллий «сек Лестница подъемов и спусков Разума , 1305

Альтернативы эволюции посредством естественного отбора , также описываемые как недарвиновские механизмы эволюции , были предложены учеными, исследующими биологию с классических времен, для объяснения признаков эволюции и родства различных групп живых существ.

Рассматриваемые альтернативы не отрицают, что эволюционные изменения во времени являются источником разнообразия жизни, и не отрицают, что живущие сегодня организмы имеют общего предка из далекого прошлого (или предков, в некоторых предложениях); скорее, они предлагают альтернативные механизмы эволюционного изменения с течением времени, аргументируя это тем, что мутации, вызванные естественным отбором, являются наиболее важным фактором эволюционных изменений. (В большинстве случаев они не отрицают, что мутации или естественный отбор имеют место, или что они играют роль в эволюционных изменениях, но вместо этого отрицают, что они являются полностью достаточными первичными причинами для доказательства эволюционных изменений, наблюдаемых в мире природы. )

Это отличает их от некоторых других аргументов, которые отрицают, что крупномасштабная эволюция любого вида имела место, как, например, в некоторых формах креационизма , которые не предлагают альтернативных механизмов эволюционных изменений, а вместо этого отрицают, что эволюционные изменения вообще имели место. Не все формы креационизма отрицают наличие эволюционных изменений; в частности, сторонники теистической эволюции , такие как биолог Аса Грей , утверждают, что эволюционные изменения действительно происходят и ответственны за историю жизни на Земле, при условии, что на этот процесс повлияли в некотором значимом смысле бог или боги.

Хотя факт эволюционного изменения был принят, но механизм, предложенный Чарльзом Дарвином , естественный отбор , был отвергнут, были приняты объяснения эволюции, такие как ламаркизм , катастрофизм , ортогенез , витализм , структурализм и мутационизм (так называемый сальтационизм до 1900 года). Различные факторы побудили людей предложить недарвиновские механизмы эволюции. Естественный отбор с его упором на смерть и конкуренцию не нравился некоторым натуралистам, потому что они считали его аморальным, оставляя мало места для телеологии.или концепция прогресса в развитии жизни. Некоторые, кто согласился с эволюцией, но не любил естественный отбор, высказали религиозные возражения. Другие считали, что эволюция - это по своей сути прогрессивный процесс, для объяснения которого одного естественного отбора недостаточно. Третьи считали, что природа, включая развитие жизни, следовала упорядоченным образцам, которые естественный отбор не мог объяснить.

К началу 20 века биологи признали эволюцию общепринятой, но естественный отбор был в затмении . [2] Было предложено много альтернативных теорий, но биологи быстро отказались от таких теорий, как ортогенез, витализм и ламаркизм, которые не предлагали механизма эволюции. Мутационизм действительно предлагал механизм, но он не был общепринятым. Современный синтез поколение позже утверждал , смести все альтернативы дарвиновской эволюции, хотя некоторые из них были восстановлены , как были обнаружены молекулярные механизмы для них.

Неизменяемые формы [ править ]

Основные статьи: Гиломорфизм и Великая цепь бытия

Аристотель не охватывал ни божественное творение, ни эволюцию, а вместо этого в своей биологии утверждал, что каждый вид ( эйдос ) неизменен, размножаясь в соответствии со своей идеальной вечной формой (не такой, как теория форм Платона ). [3] [4] Предложение Аристотеля в De Generatione Animalium о фиксированной иерархии в природе - scala naturae («лестница природы») дало раннее объяснение непрерывности живых существ. [5] [6] [7] Аристотель видел, что животные были телеологичными (функционально направленными на конец) и имели части, которые были гомологичныс идеями других животных, но он не связал эти идеи с концепцией эволюционного прогресса. [8]

В средние века схоластика развила взгляд Аристотеля до идеи великой цепи бытия . [1] Образ лестницы по своей сути предполагает возможность восхождения, но и древние греки, и средневековые схоласты, такие как Рамон Луллий [1], утверждали, что каждый вид оставался неизменным с момента своего создания. [9] [8]

К 1818 году, однако, Этьен Жоффруа Сент-Илер в своей « Анатомической философии» утверждал, что цепь представляет собой «прогрессивную серию», в которой животные, такие как моллюски, расположенные на низком уровне цепи, могут «подняться, добавляя части, от простоты первых образований до усложнение существ во главе чаши весов », уделив достаточно времени. Соответственно, Жоффруа и более поздние биологи искали объяснения такого эволюционного изменения. [10]

В книге Жоржа Кювье 1812 г. « Recherches sur les Ossements Fossiles» изложена его доктрина о соотношении частей, а именно, что поскольку организм представляет собой целую систему, все его части взаимно соответствуют друг другу, внося свой вклад в функцию целого. Таким образом, зоолог по одной кости часто мог сказать, к какому классу или даже роду принадлежит животное. А если бы у животного были зубы, приспособленные для разделки мяса, зоолог мог бы быть уверен, даже не глядя, что его органы чувств принадлежат хищникам, а кишечник - хищникам. Вид имел неснижаемую функциональную сложность, и «ни одна из его частей не может измениться без изменения других». [11]Эволюционисты ожидали, что одна часть будет меняться за раз, одно изменение будет следовать за другим. По мнению Кювье, эволюция невозможна, так как любое изменение нарушит баланс всей хрупкой системы. [11]

«Очерк классификации» Луи Агассиса 1856 года явился примером немецкого философского идеализма. Это считало, что каждый вид сложен внутри себя, имеет сложные отношения с другими организмами и точно вписывается в окружающую его среду, как сосна в лесу, и не может выжить за пределами этих кругов. Аргументы таких идеальных форм выступают против эволюции, не предлагая реального альтернативного механизма. Ричард Оуэн придерживался аналогичной точки зрения в Великобритании. [12]

Ламарку социальный философ и эволюционист Герберт Спенсер , иронизирует автор фразы « выживание наиболее приспособленных » , принятый Darwin , [13] использовал аргумент , как Кювье противостоять естественному отбору. В 1893 году он заявил, что изменение какой-либо одной структуры тела потребует адаптации всех других частей, чтобы они соответствовали новому устройству. Исходя из этого, он утверждал, что маловероятно, чтобы все изменения могли появиться в нужный момент, если бы каждое из них зависело от случайных вариаций; тогда как в ламаркистском мире все части естественным образом адаптируются одновременно, изменяя схему использования и неиспользования. [14]

Альтернативные объяснения изменения [ править ]

Дополнительная информация: Затмение дарвинизма

Если факт эволюционных изменений был принят биологами , но естественный отбор был отклонена, в том числе , но не ограничиваясь в конце 19 - го века затмение дарвинизма , альтернативные научные объяснения , такие как ламаркизм , ортогенез , структурализм , катастрофизм , витализм и теистическая эволюция [а] были развлекали, не обязательно отдельно. (Чисто религиозные точки зрения, такие как креационизм молодой или старой Земли или разумный замыселне рассматриваются здесь.) Различные факторы побудили людей предложить недарвиновские эволюционные механизмы. Естественный отбор с его упором на смерть и конкуренцию не нравился некоторым натуралистам, потому что они считали его аморальным, оставляя мало места для телеологии или концепции прогресса в развитии жизни. [15] [16] Некоторые из этих ученых и философов, такие как Сент-Джордж Джексон Миварт и Чарльз Лайель , которые приняли эволюцию, но не одобряли естественный отбор, высказали религиозные возражения. [17] Другие, такие как биолог и философ Герберт Спенсер , ботаник Джордж Хенслоу (сын наставника Дарвина)Джон Стивенс Хенслоу , также ботаник), и писатель Сэмюэл Батлер считали, что эволюция - это по своей сути прогрессивный процесс, для объяснения которого одного естественного отбора недостаточно. Третьи, в том числе американские палеонтологи Эдвард Дринкер Коуп и Алфей Хаятт , придерживались идеалистической точки зрения и считали, что природа, включая развитие жизни, следует упорядоченным образцам, которые естественный отбор не может объяснить. [18]

Некоторые считали, что естественный отбор будет слишком медленным, учитывая оценки возраста Земли и Солнца (10–100 миллионов лет), сделанные в то время физиками, такими как лорд Кельвин , а некоторые считали, что естественный отбор не может работать, потому что в то время модели наследования включали смешение унаследованных характеристик, возражение было высказано инженером Флимингом Дженкином в обзоре Origin, написанном вскоре после его публикации. [18] [19] Еще одним фактором в конце 19-го века стало появление новой фракции биологов, типичной примером которой являются такие генетики, как Хьюго де Фрис и Томас Хант Морган., который хотел преобразовать биологию в экспериментальную лабораторную науку. Они не доверяли работе естествоиспытателей, таких как Дарвин и Альфред Рассел Уоллес , зависящих от полевых наблюдений за вариациями, адаптацией и биогеографией , как излишне анекдотичной. Вместо этого они сосредоточились на таких темах, как физиология и генетика, которые можно исследовать с помощью контролируемых экспериментов в лаборатории, и не учитывали менее доступные явления, такие как естественный отбор и адаптация к окружающей среде. [20]

ТеорияДатаИзвестный
сторонник		Виды
могут меняться?		Механизм
изменения		Механизм
физический?
Возможно исчезновение ?		Примечания
Scala naturae [6]c. 350 г. до н.э.АристотельНетНиктоНет данныхНетКак заметил Аристотель, характеристики групп не укладываются в линейную шкалу. [6] Телеология и гомология признаны, но не связаны как эволюция с адаптацией; не духовный
Великая цепочка бытия [1]1305Лулль, Рамон ;
схоластики		НетНиктоНет данныхНетАристотелев, вписанный в христианское богословие
Витализм [21]1759Вольф, Каспар ФридрихдаЖизненная сила в эмбрионеНетНет?Разновидности теорий Древнего Египта, часто духовные. Исключено из биологии в результате химического синтеза органических молекул, например мочевины, в 1828 году.
Теистическая эволюция1871–186Грей, Аса
Миварт, Сент-Джордж Дж.		даБожество обеспечивает полезные мутации (Gray 1876) или задает (ортогенетическое) направление (Mivart 1871)Нетда«Не прошел проверку методологического натурализма , который определил науку». [22] Снижено биологами к 1900 г. [23]
Ортогенез [24]1859 г.Баер, Карл фонда«Целенаправленное творчество»НетДа?Множество вариантов в 19 и 20 веках
Ортогенез [25]
вкл. возникающая эволюция		1959 г.Тейяр де Шарден, Пьерда«Врожденная прогрессивная тенденция» ( телеологическая , виталистическая)НетдаДуховная теория, ноогенезис (возникновение разума), точка Омега
Ламаркизм [26]1809 г.Ламарк, Жан-БатистдаИспользование и неиспользование; наследование приобретенных характеристикТак думали, но ничего не нашлиНетЧасть его взглядов на ортогенез . Исключено из биологии, поскольку барьер Вейсмана предотвращает влияние изменений в соматических клетках на зародышевую линию гонад.
Катастрофизм [27]1812 г.Кювье, ЖоржНетВымирание, вызванные природными явлениями, такими как вулканизм , наводненияДа, для уменьшения количества видовдаЧтобы объяснить вымирание и фаунистическую последовательность из четвероногих в окаменелостях ; повторное заселение новыми видами после таких событий отмечено, но оставлено без объяснения
Структурализм [28]1917 г.Томпсон, Д'АрсидаСамоорганизация , физические силыдаДа?Много вариантов, некоторые под влиянием витализма
Сальтационизм [29] [30]
или мутационизм		1831 г.Жоффруа Сен-Илер, ЭтьендаБольшие мутациидаДа?Внезапное появление новых видов под давлением окружающей среды
Нейтральная теория молекулярной эволюции [31]1968 г.Кимура, МотоодаГенетический дрейфдадаТолько на молекулярном уровне; соответствует естественному отбору на более высоких уровнях. Наблюдаемые « молекулярные часы » поддерживают нейтральный дрейф; не соперник естественному отбору, так как не вызывает эволюции фенотипа
Дарвиновская эволюция [32]
1859 г.Дарвин, ЧарльздаЕстественный отбордадаОтсутствовали механизмы мутации и наследственности до рождения генетики , 1900 г .; Вместо этого Дарвин предложил пангенезис и некоторую степень наследования приобретенных характеристик.

Витализм [ править ]

Луи Пастер считал, что ферментацию могут осуществлять только живые существа . Картина Альберта Эдельфельта , 1885 г.
Основная статья: Витализм

Витализм считает, что живые организмы отличаются от других тем, что содержат что-то нефизическое, такое как жидкий или витальный дух, который заставляет их жить. [33] Теория восходит к Древнему Египту. [34] [21] С раннего Нового времени витализм контрастировал с механистическим объяснением биологических систем, начатым Декартом . Химики девятнадцатого века намеревались опровергнуть утверждение, что для образования органических соединений требовалось влияние виталиста. [33] В 1828 году Фридрих Велер показал, что мочевина может быть полностью получена из неорганических химикатов. [35] Луи Пастер считал, что брожениетребовались целые организмы, которые, как он предполагал, проводили химические реакции, обнаруживаемые только в живых существах. Эмбриолог Ганс Дриш , экспериментируя с яйцами морского ежа , показал, что разделение первых двух клеток привело к образованию двух полных, но небольших бластул , что, по-видимому , показало, что деление клеток не делит яйцо на подмеханизмы, а создает больше клеток, каждая из которых обладает жизненными возможностями сформировать новый организм. Витализм исчез с демонстрацией более удовлетворительных механистических объяснений каждой функции живой клетки или организма. [33] [36] К 1931 году биологи «почти единодушно отказались от витализма как признанного убеждения». [37]

Теистическая эволюция [ править ]

Американский ботаник Аса Грей использовал название «теистическая эволюция» [b] для своей точки зрения, представленной в его книге 1876 года « Очерки и обзоры, относящиеся к дарвинизму» . [38] Он утверждал, что божество обеспечивает полезные мутации, направляющие эволюцию. Святой Джордж Джексон Миварт вместо этого утверждал в своей книге 1871 года « О генезисе видов», что божество, обладающее предвидением, задает направление эволюции, определяя (ортогенетические) законы, которые ею управляют, и оставляет виды для развития в соответствии с условиями, в которых они находятся. время проходит. Герцог Аргайл изложил аналогичные взгляды в своей книге 1867 года «Царство закона» . [23][39] По словам историка Эдварда Ларсона, эта теория потерпела неудачу в качестве объяснения в умах биологов конца 19 века, поскольку она нарушила правила методологического натурализма, которых они привыкли ожидать. [22] Соответственно, примерно к 1900 году биологи больше не считали теистическую эволюцию действительной теорией. По мнению Ларсона, к тому времени он «даже не заслужил одобрения ученых». [23] В 20 веке теистическая эволюция могла принимать другие формы, такие как ортогенез Тейяра де Шардена. [40] Биолог-эволюционист Джерри Койн называет The BioLogos Foundation«последняя попытка насильственного сочетания науки и веры» и «смущающая в своем целеустремленном рвении доказать, что консервативное христианство и эволюция - действительно хорошие друзья». [41]

Ортогенез [ править ]

Генри Фэйрфилд Осборн утверждал в 1918 году, что рога Titanothere демонстрируют неадаптивную ортогенетическую тенденцию.
Основная статья: Ортогенез

Ортогенез - это гипотеза о том, что жизнь имеет врожденную тенденцию к изменению, однолинейному развитию в определенном направлении или просто к определенному прогрессу. Было предложено много разных версий, одни из которых, например, Тейяра де Шардена, были откровенно духовными, другие, такие как Теодор Эймер , очевидно, просто биологическими. Эти теории часто сочетали ортогенез с другими предполагаемыми механизмами. Например, Эймер верил в ламарковскую эволюцию, но считал, что внутренние законы роста определяют, какие характеристики будут приобретены, и будут определять долгосрочное направление эволюции. [42] [43]

Ортогенез был популярен среди палеонтологов, таких как Генри Фэрфилд Осборн . Они полагали, что летопись окаменелостей показывает однонаправленное изменение, но не обязательно признавали, что механизм, управляющий ортогенезом, был телеологическим (целенаправленным). Осборн в своей книге « Происхождение и эволюция жизни» 1918 года утверждал, что тенденции в рогах Титанотери были одновременно ортогенетическими и неадаптивными и могли быть вредными для организма. Например, они предположили, что большие рога ирландского лося стали причиной его исчезновения. [42] [43]

Поддержка ортогенеза упала во время современного синтеза в 1940-х годах, когда стало очевидно, что он не может объяснить сложные закономерности ветвления эволюции, выявленные статистическим анализом летописи окаменелостей . [18] [19] Работа в 21 веке подтвердила механизм и существование адаптации, обусловленной мутациями (форма мутационизма), а это означает, что ограниченный ортогенез теперь рассматривается как возможный. [44] [45] [46] Более того, процессы самоорганизации, вовлеченные в определенные аспекты эмбрионального развитиячасто демонстрируют стереотипные морфологические результаты, предполагающие, что эволюция будет идти в предпочтительном направлении, когда ключевые молекулярные компоненты будут на месте. [47]

Ламаркизм [ править ]

Основная статья: ламаркизм
Жан-Батист Ламарк , нарисованный Жюлем Пиццеттой , 1893 г.

Теория эволюции Жана-Батиста Ламарка 1809 года, трансмутация видов , была основана на прогрессивном (ортогенетическом) стремлении к большей сложности. Ламарк также разделял распространенное в то время убеждение, что характеристики, приобретенные в течение жизни организма, могут быть унаследованы следующим поколением, обеспечивая адаптацию к окружающей среде. Такие характеристики были вызваны использованием или неиспользованием пораженной части тела. Этот второстепенный компонент теории Ламарка стал известен много позже как ламаркизм . [26] Дарвин включил эффекты более широкого использования и неиспользования частей, контролируемых естественным отбором, в «Происхождение видов»., приводя такие примеры, как большие птицы, питающиеся наземным кормом, благодаря упражнениям становятся сильнее, а крылья становятся слабее из-за того , что они не летают до тех пор, пока, как страус , они вообще не могут летать. [48] В конце 19 века неоламаркизм поддержали немецкий биолог Эрнст Геккель , американские палеонтологи Эдвард Дринкер Коуп и Альфей Хаятт , а также американский энтомолог Альфеус Паккард . Батлер и Коуп считали, что это позволяет организмам эффективно управлять собственной эволюцией. [49]Паккард утверждал, что потеря зрения у слепых пещерных насекомых, которых он изучал, лучше всего объяснялась ламарковским процессом атрофии из-за неиспользования в сочетании с наследованием приобретенных характеристик. [49] [50] [51] Между тем английский ботаник Джордж Хенслоу изучал, как экологический стресс влияет на развитие растений, и написал, что изменения, вызванные такими факторами окружающей среды, могут во многом объяснить эволюцию; он не видел необходимости доказывать, что такие вариации действительно могут передаваться по наследству. [52] Критики указали на отсутствие убедительных доказательств наследования приобретенных характеристик. Вместо этого экспериментальная работа немецкого биолога Августа ВейсманаРезультатом стала теория наследования зародышевой плазмы, которая, по словам Вейсмана, сделала невозможным наследование приобретенных характеристик, поскольку барьер Вейсмана предотвратил бы наследование следующим поколением любых изменений, произошедших в организме после рождения. [50] [53]

В современной эпигенетике биологи наблюдают, что фенотипы зависят от наследственных изменений экспрессии генов, которые не связаны с изменениями последовательности ДНК . Эти изменения могут передаваться из поколения в поколение у растений, животных и прокариот . Это не идентично традиционному ламаркизму, поскольку изменения не длятся бесконечно и не влияют на зародышевую линию и, следовательно, на эволюцию генов. [54]

Жорж Кювье , изображенный здесь с ископаемой рыбой, предложил катастрофизм для объяснения летописи окаменелостей .

Катастрофизм [ править ]

Основная статья: Катастрофизм

Катастрофизм - это гипотеза , выдвинутая французским анатомом и палеонтологом Жоржем Кювье в его 1812 году Recherches sur les ossements fossiles de quadrupèdes , согласно которой различные вымирания и закономерности смены фауны, наблюдаемые в летописи окаменелостей, были вызваны крупномасштабными природными катастрофами, такими как извержения вулканов и, в случае последних исчезновений в Евразии, затопление низменных районов морем . Объяснялось это чисто природными явлениями: он не упомянул потоп Ноя , [55]при этом он никогда не упоминал о божественном творении как о механизме повторного заселения после события вымирания, хотя и не поддерживал эволюционные теории, такие как теории его современников Ламарка и Жоффруа Сен-Илера. [56] [57] Кювье полагал, что стратиграфические данные указывают на то, что было несколько таких катастроф, повторяющихся природных явлений, разделенных длительными периодами стабильности в течение истории жизни на Земле. Это привело его к мысли, что Земле несколько миллионов лет. [58]

Катастрофа нашла свое место в современной биологии, когда в конце мелового периода произошло вымирание мелового и палеогенового периода, как это было предложено в статье Уолтера и Луиса Альваресов в 1980 году. В нем утверждалось, что Землю ударил астероид длиной 10 километров (6,2 мили). миллионов лет назад в конце мелового периода. Каким бы ни было это событие, вымерло около 70% всех видов, включая динозавров , оставив позади границу мелового и палеогенового периодов . [59] В 1990 году в Чиксулубе в Полуостров Юкатан в Мексике . [60]

Структурализм [ править ]

Основная статья: структурализм (биология)
В своей книге 1917 года О росте и форме , Д'Арси Томпсон проиллюстрировал геометрическое преобразование из одной рыбы в форме тела в другое с 20 ° сдвига отображения . Он не обсуждал эволюционные причины такого изменения, вызывая подозрения в витализме . [28]

Биологический структурализм возражает против исключительно дарвиновского объяснения естественного отбора, утверждая, что другие механизмы также направляют эволюцию, и иногда подразумевая, что они полностью заменяют отбор. [28] Структуралисты предложили различные механизмы, которые, возможно, управляли формированием планов тела . До Дарвина Этьен Жоффруа Сент-Илер утверждал, что животные разделяют гомологичные части и что, если одна будет увеличена, другие будут уменьшены в качестве компенсации. [61] После Дарвина Д'Арси Томпсон намекнул на витализм и предложил геометрические объяснения в своей классической книге 1917 года « О росте и форме» . [28] Адольф Сейлахер предложил механическое надувание «пневмоструктур» в окаменелостях эдиакарской биоты, таких как Дикинсония . [62] [63] Гюнтер П. Вагнер приводил доводы в пользу смещения развития, структурных ограничений эмбрионального развития . [64] [65] Стюарт Кауфман поддерживал самоорганизацию , идею о том, что сложная структура возникает целостно и спонтанно из динамического взаимодействия всех частей организма . [66] Майкл Дентон отстаивал законы формы, по которым платоновские универсалии или «Типы» самоорганизуются.[67] В 1979 году Стивен Дж. Гулд и Ричард Левонтин предложили биологические «спандрели» , особенности, созданные как побочный продукт адаптации соседних структур. [64] Герд Мюллер и Стюарт Ньюман утверждали, что появление в летописи окаменелостей большинства нынешних типов во время кембрийского взрыва было « доменделирующей » эволюцией, вызванной пластическими реакциями морфогенетических систем, которые были частично организованы физическими механизмами. [68] [69] Брайан Гудвин , описанный Вагнером как часть « бахромы»Движение в эволюционной биологии», [64] отрицает , что биологическая сложность может быть уменьшена до естественного отбора, и утверждал , что формирование паттернов приводятся морфогенетическими полей . [70] дарвинисты биологи критиковали структурализм, подчеркнув , что есть многочисленные свидетельства из глубокой гомологии , что Гены участвовали в формировании организмов на протяжении всей истории эволюции . Они признают, что некоторые структуры, такие как клеточная мембрана, собираются самостоятельно, но ставят под сомнение способность самоорганизации управлять крупномасштабной эволюцией. [71] [72]

Сальтационизм, мутационизм [ править ]

Уго де Фриз, с картиной в вечерних примулах , завод , который, по- видимому производство новых видов по пульсации , по Терезам Шварцу , 1918
Основные статьи: сальтационизм и мутационизм

Сальтационизм [73] [74] считал, что новые виды возникают в результате больших мутаций . Это рассматривалось как гораздо более быстрая альтернатива дарвиновской концепции постепенного процесса небольших случайных вариаций, на которые воздействует естественный отбор. Он был популярен среди ранних генетиков, таких как Хьюго де Фрис , который вместе с Карлом Корренсом помог заново открыть для себя законы наследования Грегора Менделя в 1900 году, Уильям Бейтсон , британский зоолог, который переключился на генетику, и Томас Хант Морган в начале своей карьеры . Эти идеи превратились в мутационизм , теорию эволюции мутаций. [29] [30]Согласно результатам экспериментов де Фриза с примулой вечерней, Oenothera , это утверждало, что виды переживали периоды быстрой мутации, возможно, в результате стресса окружающей среды, который мог вызвать множественные мутации, а в некоторых случаях и совершенно новые виды в одном поколении. с 1886 г. Казалось, что примулы постоянно дают новые разновидности с поразительными вариациями формы и цвета, некоторые из которых казались новыми видами, потому что растения нового поколения можно было скрещивать только друг с другом, а не со своими родителями. [75] Однако Герман Джозеф Мюллер показал в 1918 году, что новые разновидности, которые наблюдал де Фриз, были результатом полиплоидных гибридов, а не быстрой генетической мутации. [76]

Первоначально де Врис и Морган считали, что мутации настолько велики, что мгновенно создают новые формы, такие как подвиды или даже виды. Эксперименты Моргана с плодовой мушкой 1910 года, в которых он выделил мутации таких характеристик, как белые глаза, изменили его мнение. Он увидел, что мутации представляют собой небольшие менделевские характеристики, которые могут распространяться в популяции только тогда, когда они приносят пользу, чему способствует естественный отбор. Это стало зародышем современного синтеза и началом конца мутационизма как эволюционной силы. [77]

Современные биологи признают, что мутации и отбор играют роль в эволюции; общепринятая точка зрения состоит в том, что, хотя мутации предоставляют материал для отбора в форме вариаций, все неслучайные результаты вызваны естественным отбором. [78] Масатоши Неи вместо этого утверждает, что создание более эффективных генотипов путем мутации является фундаментальным для эволюции, и что эволюция часто ограничивается мутациями. [79] эндосимбиотическая теория предполагает редкие , но основные события скачкообразных эволюции от симбиогенеза . [80] Карл Вёзе и его коллеги предположили , что отсутствие РНК сигнатуры континуума между доменами от бактерий ,археи и Eukarya показывает , что эти основные родословные материализовался через большие сальтации в клеточной организации. [81] Считается, что соляция в различных масштабах возможна с помощью механизмов, включая полиплоидию , которая, безусловно, может создавать новые виды растений, [82] [83] дупликацию генов , латеральный перенос генов , [84] и мобильные элементы (прыгающие гены ). [85]

Генетический дрейф [ править ]

Многие мутации являются нейтральными или «молчащими», не влияя на аминокислотную последовательность, которая образуется, когда задействованный ген транслируется в белок , и со временем накапливаются, образуя молекулярные часы . Однако это не вызывает фенотипической эволюции.
Основная статья: Нейтральная теория молекулярной эволюции

Нейтральная теория молекулярной эволюции , предложенный Моту Кимура в 1968 году, считает , что на молекулярном уровне наиболее эволюционные изменения и большая часть вариации внутри и между видами не вызваны естественным отбором , но по генетическому дрейфу из мутантных аллелей , которые являются нейтральными. Нейтральная мутациятот, который не влияет на способность организма к выживанию и воспроизводству. Нейтральная теория допускает возможность того, что большинство мутаций вредны, но считает, что, поскольку они быстро очищаются естественным отбором, они не вносят значительного вклада в вариации внутри и между видами на молекулярном уровне. Предполагается, что мутации, которые не являются вредными, скорее нейтральны, чем полезны. [31]

Эта теория была противоречивой, поскольку звучала как вызов дарвиновской эволюции; Споры усилились после публикации в 1969 году статьи доктора Касры, Джека Лестера Кинга и Томаса Х. Джукса , провокационно, но ошибочно озаглавленной « Недарвиновская эволюция ». Он предоставил широкий спектр доказательств, включая сравнение последовательностей белков , исследования гена-мутатора Treffers в E. coli , анализ генетического кода и сравнительную иммунологию , чтобы утверждать, что большая часть эволюции белка происходит из-за нейтральных мутаций и генетического дрейфа. [86] [87]

По словам Кимуры, теория применима только к эволюции на молекулярном уровне, в то время как фенотипическая эволюция контролируется естественным отбором, поэтому нейтральная теория не является истинной альтернативой. [31] [88]

Комбинированные теории [ править ]

Начиная с XIX века было предложено множество объяснений того, как происходила эволюция, учитывая, что многие ученые изначально возражали против естественного отбора (пунктирные оранжевые стрелки). Многие из этих теорий вели (синие стрелки) к той или иной форме направленной эволюции ( ортогенез ) с прямым или косвенным использованием божественного контроля (пунктирные синие стрелки) или без него. Например, такие эволюционисты, как Эдвард Дринкер Коуп, верили в сочетание теистической эволюции, ламаркизма, витализма и ортогенеза [89], представленных последовательностью стрелок в крайнем левом углу диаграммы.

Различные альтернативы дарвиновской эволюции путем естественного отбора не обязательно были взаимоисключающими. Примером может служить эволюционная философия американского палеонтолога Эдварда Дринкера Коупа . Коп, религиозный человек, начал свою карьеру с отрицания возможности эволюции. В 1860-х он признал возможность эволюции, но под влиянием Агассиса отверг естественный отбор. Вместо этого Коуп принял теорию повторения эволюционной истории во время роста эмбриона - онтогенез повторяет филогению , которая, как считал Агассис, показывала божественный план, ведущий прямо к человеку, по образцу, выявленному как в эмбриологии, так и в палеонтологии.. Коп не заходил так далеко, видя, что эволюция создала ветвящееся древо форм, как предполагал Дарвин. Однако каждый эволюционный шаг не был случайным: направление было определено заранее и имело регулярный образец (ортогенез), а шаги были не адаптивными, а частью божественного плана (теистическая эволюция). Это оставило без ответа вопрос о том, почему должен происходить каждый шаг, и Коуп изменил свою теорию, чтобы приспособить функциональную адаптацию к каждому изменению. Все еще отвергая естественный отбор как причину адаптации, Коуп обратился к ламаркизму, чтобы обеспечить движущую силу эволюции. Наконец, Коуп предположил, что использование и неиспользование по Ламарку приводит к тому, что виталистическая субстанция силы роста, «батмизм», концентрируется в наиболее интенсивно используемых областях тела; в свою очередь, это заставило эти области развиваться за счет остальных.Таким образом, сложный набор убеждений Коупа объединил пять эволюционных философий: рекапитуляционизм, ортогенез, теистическая эволюция, ламаркизм и витализм.[89] Другие палеонтологи и полевые натуралисты продолжали придерживаться убеждений, сочетающих ортогенез и ламаркизм, до современного синтеза в 1930-х годах. [90]

Возрождение естественного отбора с продолжающимися альтернативами [ править ]

Основная статья: Современный синтез (20 век)

К началу 20 века, во время затмения дарвинизма , биологи сомневались в естественном отборе, но в равной степени быстро отвергали такие теории, как ортогенез, витализм и ламаркизм, которые не предлагали механизма эволюции. Мутационизм действительно предлагал механизм, но он не был общепринятым. [91] современный синтезом поколением позже, примерно между 1918 и 1932, в широком смысле сметены все альтернативы дарвинизма, хотя некоторые включая форму ортогенеза, [46] эпигенетических механизмы , которые напоминают ламаркистское наследование приобретенных признаков , [54] катастрофизм, [59] структурализм, [70]и мутационизм [79] были возрождены, например, благодаря открытию молекулярных механизмов. [92]

Биология стала дарвиновской, но вера в некую форму прогресса (ортогенез) остается как в общественном сознании, так и среди биологов. Рус утверждает, что биологи-эволюционисты, вероятно, продолжат верить в прогресс по трем причинам. Во-первых, антропный принцип требует, чтобы люди были способны задавать вопросы о процессе, который привел к их собственному существованию, как если бы они были вершиной такого прогресса. Во-вторых, ученые в целом и эволюционисты в частности полагают, что их работа все больше приближает их к истинному пониманию реальности по мере того , как увеличивается знание, и, следовательно, (согласно аргументу), есть прогресс и в природе. Руз отмечает в этой связи, что Ричард Докинз явно сравнивает культурный прогресс с мемами.к биологическому прогрессу с генами. В-третьих, эволюционисты выбираются самостоятельно; это люди, такие как энтомолог и социобиолог Э. О. Уилсон , которые заинтересованы в прогрессе, чтобы придать смысл жизни. [93]

См. Также [ править ]

  • Свидетельство окраски для естественного отбора
  • История эволюционной мысли
  • Возражения против эволюции
  • Расширенный эволюционный синтез
  • Лысенковщина

Примечания [ править ]

  1. ^ Не следует путать с более недавним использованием термина теистическая эволюция , который относится к богословской вере в совместимость науки и религии.
  2. ^ Грей и более поздние историки науки не упоминали об использовании теистической эволюции в 20 веке(описанной в этой статье) о том, что можно принять дарвиновскую эволюцию, не будучи атеистом.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Русе 1996 , стр. 21–23.
  2. ^ Bowler 1989 , стр. 246-281.
  3. Перейти ↑ Larson 2004 , pp. 12–13.
  4. ^ Леруа 2015 , стр. 89.
  5. ↑ Ллойд, 1968 , стр. 166–169.
  6. ^ a b c Leroi 2015 , стр. 276–278.
  7. Перейти ↑ Mayr 1985 , pp. 201–202.
  8. ^ a b Русе 1996 , стр. 43.
  9. ^ Лавджой 2011 , стр. 228 и пасс.
  10. Перейти ↑ Ruse 1996 , p. 95.
  11. ^ a b Larson 2004 , стр. 18–21.
  12. Перейти ↑ Larson 2004 , pp. 42–43, 111.
  13. Перейти ↑ Bowler 1989 , pp. 239, 342.
  14. Перейти ↑ Bowler 1989 , pp. 149, 253, 259.
  15. Перейти ↑ Bowler 2003 , p. 197.
  16. Перейти ↑ Larson 2004 , pp. 119–120.
  17. ^ Quammen 2006 , стр. 209-210.
  18. ^ a b c Bowler 2003 , стр. 196–253.
  19. ^ a b Ларсон 2004 , стр. 105–129.
  20. ^ Эндерсби 2007 , стр. 143-147,182.
  21. ^ a b BirchCobb 1985 , стр. 76–78.
  22. ^ а б Ларсон 2004 , стр. 126.
  23. ^ а б в Ларсон 2004 , стр. 125–128.
  24. ^ Браун, Кевен; Фон Китцинг, Эберхард (2001). Эволюция и вера бахаи: ответ Абдул-Баха дарвинизму девятнадцатого века . Калимат Пресс. п. 159. ISBN. 978-1-890688-08-0.
  25. ^ Шарден, Пьер Тейяр де (2003) [1959]. Феномен человека . Sussex Academic Press. п. 65. ISBN 1-902210-30-1.
  26. ^ a b Bowler 2003 , стр. 86–95.
  27. ^ Rudwick 1972 , стр. 131-134.
  28. ^ а б в г Русе 2013 , стр. 419.
  29. ^ a b Bowler 2003 , стр. 265–270.
  30. ^ a b Ларсон 2004 , стр. 127–129, 157–167.
  31. ^ a b c Кимура, Мотоо (1983). Нейтральная теория молекулярной эволюции . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-31793-1.
  32. ^ Левонтин, RC (ноябрь 1970). «Единицы отбора» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 1 : 1–18. DOI : 10.1146 / annurev.es.01.110170.000245 . JSTOR 2096764 .  
  33. ^ a b c Бектел, Уильям; Ричардсон, Роберт С. (1998). «Витализм» . В Craig, E. (ed.). Энциклопедия философии Рутледж . Рутледж.
  34. ^ Jidenu, Полины (1996). Африканская философия . Издательство Индианского университета. п. 16. ISBN 978-0-253-21096-8.
  35. ^ Kinne-Saffran, E .; Кинне, РКХ (1999). «Витализм и синтез мочевины». Американский журнал нефрологии . 19 (2): 290–292. DOI : 10.1159 / 000013463 . PMID 10213830 . S2CID 71727190 .  
  36. ^ Дриш, Ганс (1914). История и теория витализма . Макмиллан.
  37. ^ Бедо, Марк А .; Клеланд, Кэрол Э. (2010). Природа жизни: классический и современный взгляд на философию и науку . Издательство Кембриджского университета. п. 95. ISBN 978-0-521-51775-1.
  38. ^ Грей, Аса (1876). Очерки и обзоры дарвинизма . Appleton. DOI : 10.5962 / bhl.title.19483 . hdl : 2027 / miun.agj4537.0001.001 .
  39. ^ Кэмпбелл, Джордж (1867). Царство закона . Страхан.
  40. ^ Моррис, Джон Д .; Моррис, Генри М. (1998). Современная трилогия творения . Новый лист. п. 36.
  41. ↑ Койн, Джерри (29 апреля 2009 г.). «Стреляйте меня теперь: новый веб - сайт supernaturalist Фрэнсиса Коллинза» . Почему эволюция верна . Проверено 18 апреля 2009 года .
  42. ^ a b Bowler 2003 , стр. 249.
  43. ^ a b Quammen 2006 , стр. 221.
  44. ^ Ямпольский, LY; Штольцфус, А. (2001). «Предвзятость во введении вариации как ориентирующего фактора эволюции». Эволюционное развитие . 3 (2): 73–83. DOI : 10.1046 / j.1525-142x.2001.003002073.x . PMID 11341676 . S2CID 26956345 .  
  45. ^ Штольцфус, A. (2006). «Адаптация, обусловленная мутациями в белковой модели NK» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (10): 1852–1862. DOI : 10.1093 / molbev / msl064 . PMID 16857856 . 
  46. ^ a b Stoltzfus, A .; Ямпольский, Л. Я. (2009). «Вероятное восхождение на гору: мутация как причина неслучайности эволюции». J Hered . 100 (5): 637–647. DOI : 10.1093 / jhered / esp048 . PMID 19625453 . 
  47. Перейти ↑ Newman, SA (2014). "Форма и функция повторно: физиология развития в эволюции планов тела позвоночных" . Журнал физиологии . 592 (11): 2403–2412. DOI : 10.1113 / jphysiol.2014.271437 . PMC 4048098 . PMID 24817211 .  
  48. Перейти ↑ Darwin 1872 , p. 108 .
  49. ^ a b Bowler 2003 , стр. 236.
  50. ↑ a b Larson 2004 , pp. 125–129.
  51. ^ Quammen 2006 , стр. 217.
  52. Перейти ↑ Bowler 2003 , pp. 239–240.
  53. Перейти ↑ Bowler 2003 , pp. 253–255.
  54. ^ a b Heard, E .; Мартиенссен, РА (2014). «Трансгенерационная эпигенетическая наследственность: мифы и механизмы» . Cell . 157 (1): 95–109. DOI : 10.1016 / j.cell.2014.02.045 . PMC 4020004 . PMID 24679529 .  
  55. Перейти ↑ McGowan 2001 , pp. 3–6.
  56. ^ Rudwick 1972 , стр. 133-134.
  57. ^ Вагонер, Бен (1996). «Жорж Кювье (1769–1832)» . Калифорнийский университет в Беркли .
  58. ^ Rudwick 1972 , стр. 131.
  59. ^ а б Альварес, Луис В .; Альварес, Уолтер ; Asaro, F .; Мишель, HV (1980). «Внеземная причина вымирания мелового и третичного периода». Наука . 208 (4448): 1095–1108. Bibcode : 1980Sci ... 208.1095A . CiteSeerX 10.1.1.126.8496 . DOI : 10.1126 / science.208.4448.1095 . PMID 17783054 . S2CID 16017767 .   
  60. ^ Хильдебранд, АР; Penfield, GT; и другие. (1991). «Кратер Чиксулуб: возможный кратер на границе мелового и третичного периода на полуострове Юкатан, Мексика». Геология . 19 (9): 867–871. Bibcode : 1991Geo .... 19..867H . DOI : 10.1130 / 0091-7613 (1991) 019 <0867: ccapct> 2.3.co; 2 .
  61. ↑ Расин, Валери (7 октября 2013 г.). «Очерк: дебаты Кювье-Жоффруа» . Энциклопедия проекта «Эмбрион», Университет штата Аризона . Проверено 10 декабря 2016 .
  62. ^ Seilacher 1991 , стр. 251-271.
  63. ^ Seilacher, Адольф (июль 1989). "Vendozoa: Органические конструкции в протерозойской биосфере". Летая . 22 (3): 229–239. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1989.tb01332.x .
  64. ^ a b c Вагнер, Гюнтер П. , Гомология, гены и эволюционные инновации . Издательство Принстонского университета. 2014. Глава 1: Интеллектуальный вызов морфологической эволюции: аргументы в пользу вариационного структурализма. Страницы 7–38
  65. ^ Симпсон, Карл; Эрвин, Дуглас Х. (цитируется) (13 апреля 2014 г.). Гомология, гены и эволюционные инновации Гюнтер П. Вагнер . Издательство Принстонского университета. ISBN 9780691156460. Проверено 9 декабря +2016 .
  66. ^ Фокс, Рональд Ф. (декабрь 1993 г.). "Обзор Стюарта Кауфмана, Истоки порядка: самоорганизация и отбор в эволюции" . Биофиз. Дж . 65 (6): 2698–2699. Bibcode : 1993BpJ .... 65.2698F . DOI : 10.1016 / S0006-3495 (93) 81321-3 . PMC 1226010 . 
  67. ^ Дентон, Майкл Дж. (Август 2013 г.). «Типы: стойкий структуралистский вызов дарвиновскому пан-селекционизму» . БИО-сложность . 2013 (3). DOI : 10,5048 / BIO-C.2013.3 .
  68. ^ Эрвин, Дуглас Х. (сентябрь 2011 г.). «Эволюционный униформизм». Биология развития . 357 (1): 27–34. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2011.01.020 . PMID 21276788 . 
  69. ^ Мюллер, Великобритания; Ньюман, С. А. Инновационная триада: повестка дня EvoDevo . J. Exp. Zool. (Mol. Dev Evol), 304B (2005), стр. 487–503.
  70. ^ a b Гудвин, Брайан (2009). Рус, Майкл ; Трэвис, Джозеф (ред.). За пределами дарвиновской парадигмы: понимание биологических форм . Эволюция: первые четыре миллиарда лет . Издательство Гарвардского университета.
  71. ^ Моран, Лоуренс А. (02.02.2016). «Что такое структурализм?» . Sandwalk (блог признанного эксперта) . Проверено 9 декабря +2016 .
  72. ^ Held, Льюис Ирвинг (2014). Как змея потеряла ноги: любопытные рассказы с пределов эво-дево . Кембридж, Соединенное Королевство Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. п. 121. ISBN. 978-1-107-62139-8.
  73. ^ Stoltzfus, A .; Кабель, К. (2014). «Менделирующий мутационизм: забытый эволюционный синтез» . Журнал истории биологии . 47 (4): 501–546. DOI : 10.1007 / s10739-014-9383-2 . PMID 24811736 . 
  74. Перейти ↑ Bowler 1989 , pp. 211–212, 276–277.
  75. ^ Эндерсби 2007 , стр. 148-162.
  76. ^ Эндерсби 2007 , стр. 202-205.
  77. Перейти ↑ Bowler 1989 , pp. 310–311.
  78. Перейти ↑ Wagner, GP (1 января 2013 г.). «Меняющееся лицо эволюционного мышления» . Геномная биология и эволюция . 5 (10): 2006–2007. DOI : 10.1093 / GbE / evt150 . PMC 3814208 . 
  79. ^ а б Штольцфус, А. (2014). «В поисках эволюции, управляемой мутациями». Эволюция и развитие . 16 : 57–59. DOI : 10.1111 / ede.12062 .
  80. ^ Сиванен, Майкл; Кадо, Кларенс И. (2002). Горизонтальный перенос генов . Академическая пресса. п. 405. ISBN 978-0-12-680126-2.
  81. ^ Робертс, E .; Сетхи, А .; Montoya, J .; Woese, C.R. ; Люти-Шультен, З. (2008). «Молекулярные признаки эволюции рибосом» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 105 (37): 13953–13958. Bibcode : 2008PNAS..10513953R . DOI : 10.1073 / pnas.0804861105 . PMC 2528867 . PMID 18768810 .  
  82. ^ Дюфрен, Франция; Герберт, Пол DN (1994). «Гибридизация и происхождение полиплоидии». Труды: Биологические науки . 258 (1352): 141–146. Bibcode : 1994RSPSB.258..141D . DOI : 10,1098 / rspb.1994.0154 . JSTOR 49988 . S2CID 84877180 .  
  83. ^ Оладеле Ogunseitan . (2004). Разнообразие микроорганизмов: форма и функции прокариот . Вили-Блэквелл. п. 13. ISBN 978-0-632-04708-6 
  84. ^ Серрес, MH; Керр, АР; Маккормак, Т.Дж.; Райли, М. (2009). «Эволюция скачкообразно: дупликация генов у бактерий» . Биология Директ . 4 : 46. DOI : 10.1186 / 1745-6150-4-46 . PMC 2787491 . PMID 19930658 .  
  85. Перейти ↑ McClintock, B. (1984). Значимость ответов генома на вызов . Science Vol. 226. С. 792–801.
  86. ^ Король, Джек Лестер; Томас Х. Джукс (1969). «Недарвиновская эволюция». Наука . 164 (3881): 788–798. Bibcode : 1969Sci ... 164..788L . DOI : 10.1126 / science.164.3881.788 . PMID 5767777 . 
  87. ^ Дитрих, Майкл Р. (1994). «Истоки нейтральной теории молекулярной эволюции». Журнал истории биологии . 27 (1): 21–59. DOI : 10.1007 / BF01058626 . PMID 11639258 . S2CID 367102 .  
  88. ^ Хьюз, Остин Л. (2007). «Искать Дарвина не в том месте: ошибочный поиск положительного отбора на уровне нуклеотидной последовательности». Наследственность . 99 (4): 364–373. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6801031 . PMID 17622265 . S2CID 16440448 .  
  89. ^ a b Bowler 1989 , стр. 261–262.
  90. Перейти ↑ Bowler 1989 , p. 264.
  91. Перейти ↑ Larson 2004 , pp. 128–129.
  92. ^ Larson 2004 , стр. 222-243, 284-286.
  93. Перейти ↑ Ruse 1996 , pp. 536–539.

Источники [ править ]

  • Берч, Чарльз; Кобб, Джон Б. (1985). Освобождение жизни: от клетки к сообществу . Университет Северного Техаса. ISBN 978-0-9626807-0-0.
  • Боулер, Питер Дж. (1989) [1983]. Затмение дарвинизма: анти-дарвиновские эволюционные теории в период около 1900 года . Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-4391-4.
  • Боулер, Питер Дж. (2003). Эволюция: история идеи . Калифорнийский университет Press. ISBN 978-0-520-23693-6.
  • Дарвин, Чарльз (1872). Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь (6-е изд.). Лондон: Джон Мюррей. ISBN 978-1-904633-78-5.
  • Эндерсби, Джим (2007). История биологии морской свинки . Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-02713-8.
  • Ларсон, Эдвард Дж. (2004). Эволюция: замечательная история научной теории . Современная библиотека. ISBN 978-0-679-64288-6.
  • Леруа, Арман Мари (2015) [2014]. Лагуна: как Аристотель изобрел науку . Блумсбери. ISBN 978-1-4088-3622-4.
  • Ллойд, Германия (1968). Аристотель: рост и структура его мысли . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-09456-6.
  • Лавджой, Артур О. (2011) [1936]. Великая цепь бытия: исследование истории идеи . Издатели транзакций. ISBN 978-0-674-36153-9.
  • Майр, Эрнст (1985). Рост биологической мысли: разнообразие, эволюция и наследование . Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-36446-2.
  • Макгоуэн, Кристофер (2001). Искатели драконов . Кембридж, Массачусетс: издательство Perseus Publishing. ISBN 978-0-7382-0282-2.
  • Куаммен, Дэвид (2006). Неохотный мистер Дарвин . Книги Атласа. ISBN 978-0-393-05981-6.
  • Рудвик, Мартин JS (1972). Значение окаменелостей . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-73103-2.
  • Русе, Майкл (1996). Монада человеку: концепция прогресса в эволюционной биологии . Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-03248-4.
  • Русе, Майкл (2013). «17. От органики к механизму - и на полпути назад?» . В Хеннинге, Брайан Дж .; Скарф, Адам (ред.). За пределами механизма: возвращение жизни в биологию . Lexington Books. п. 419. ISBN 9780739174371.
  • Сейлачер, Адольф (1991). «Самоорганизующиеся механизмы в морфогенезе и эволюции». В Шмидт-Киттлер, Норберт; Фогель, Клаус (ред.). Конструкционная морфология и эволюция . Springer. С. 251–271. DOI : 10.1007 / 978-3-642-76156-0_17 . ISBN 978-3-642-76158-4.