Голый землекоп

Голый землекоп ( Heterocephalus Glaber ), также известный как песок щенок , [4] является закапыванием грызун рода из частей Восточной Африки . Он тесно связан с blesmols и является единственным видом рода Heterocephalus семейства Heterocephalidae . [5] [ неудавшаяся проверка ] Голый землекоп и дамаралендский землекоп ( Fukomys damarensis ) [6] [7] являются единственными известными эусоциальнымимлекопитающие, высшая классификация социальности. Он обладает весьма необычным набором физических характеристик, которые позволяют ему процветать в суровых подземных условиях, и является единственным термоконформатором млекопитающих , почти полностью эктотермным (хладнокровным) в том, как он регулирует температуру тела. [8]

Голый землекоп
Временной диапазон: 4,3–0  млн летРанний плиоцен - современный [1]
Nacktmull.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Класс: Млекопитающие
Заказ: Rodentia
Парвордер: Фиоморфа
Семья: Heterocephalidae
Landry, 1957; Паттерсон, 2014 г.
Род: Heterocephalus
Rüppell, 1842 [3]
Разновидность:
Х. Глабер
Биномиальное имя
Heterocephalus glaber
Рюппель , 1842 г. [3]
Heterocephalus glaber dis.png
Раздача голого землекопа
"> Файл: Heterocephalus glaber, июнь 2019.webmВоспроизвести медиа
Голые землекопы разного возраста.

Голый землекоп не чувствителен к боли в коже и имеет очень низкие показатели метаболизма и дыхания . Раньше считалось, что они принадлежат к тому же семейству, что и другие африканские землекопы, Bathyergidae , но недавние исследования помещают их в отдельное семейство, Heterocephalidae. [9] [10] [11] Голый землекоп также отличается долголетием и устойчивостью к раку и кислородной недостаточности .

Типичные особи составляют от 8 до 10 см (от 3 до 4 дюймов) в длину и весят от 30 до 35 граммов (от 1,1 до 1,2 унции). Королевы крупнее и могут весить более 50 граммов (1,8 унции), самая большая из которых достигает 80 граммов (2,8 унции). Они хорошо приспособлены к своему подпольному существованию. Их глаза довольно маленькие, а острота зрения оставляет желать лучшего. Их ноги тонкие и короткие; однако они отлично умеют перемещаться под землей и могут двигаться назад так же быстро, как и вперед. Их большие выступающие зубы используются для копания, а их губы закрыты сразу за зубами, предотвращая попадание почвы во рты во время копания. [12] Около четверти их мускулатуры используется для смыкания челюстей во время копания. У них маленькие волосы (отсюда и общее название) и морщинистая розовая или желтоватая кожа. У них отсутствует изолирующий слой в коже.

Обмен веществ и дыхание

Голый землекоп хорошо приспособлен к ограниченному доступу кислорода в туннелях его типичной среды обитания. У него недоразвитые легкие, а его гемоглобин имеет высокое сродство к кислороду, что увеличивает эффективность поглощения кислорода. [13] [14] [15] Он имеет очень низкую скорость дыхания и метаболизма для животного его размера, около 70% от скорости мыши, поэтому он использует кислород минимально. [16] В ответ на длительные периоды голода скорость его метаболизма может быть снижена до 25 процентов. [14]

Голый землекоп выживает не менее 5 часов в воздухе, который содержит всего 5% кислорода; он не показывает каких-либо значительных признаков дистресса и продолжает нормальную деятельность. Он может жить в атмосфере с 80% CO.
2и 20% кислорода. В атмосфере без кислорода он может прожить 18 минут, по-видимому, без каких-либо повреждений (но ни один из них не выдержал 30-минутного испытания). Во время бескислородного периода он теряет сознание, его частота сердечных сокращений падает примерно с 200 до 50 ударов в минуту, и дыхание останавливается, за исключением спорадических попыток дыхания. Когда животное лишено кислорода, оно использует фруктозу в своем анаэробном гликолизе , производя молочную кислоту . Этот путь не подавляется ацидозом, как это происходит при гликолизе глюкозы. [14] [15] По состоянию на апрель 2017 года не было известно, как голый землекоп переживает ацидоз без повреждения тканей. [17]

Терморегуляция

Голый землекоп не регулирует температуру своего тела, как это делают млекопитающие. Они являются скорее термоконформаторами , чем терморегуляторами, поскольку, в отличие от других млекопитающих, температура тела отслеживает температуру окружающей среды. Однако также утверждалось, что «у голой кротовой крысы четко выраженный ритм температуры и активности, не связанный с условиями окружающей среды». [18] Зависимость между потреблением кислорода и температурой окружающей среды переключается с типичного пойкилотермического режима на гомеотермический режим, когда температура составляет 29 ° C или выше. [19] При более низких температурах голый землекоп может использовать терморегуляцию поведения. Например, холодные голые землекопы сбиваются в кучу или ищут неглубокие участки нор, которые нагреваются солнцем. И наоборот, когда становится слишком жарко, голые землекопы уходят в более глубокие и прохладные части нор.

Нечувствительность к боли

Пленные голые землекопы сбиваются в кучу

Кожа голого землекопа не имеет нейротрансмиттеров в кожных сенсорных волокнах . В результате голые землекопы не чувствуют боли при воздействии кислоты или капсаицина . Когда им вводят вещество P , тип нейромедиатора, передача сигналов боли работает так же, как и у других млекопитающих, но только с капсаицином, а не с кислотами. Предполагается, что это адаптация к животному, живущему в условиях высокого уровня углекислого газа из-за плохой вентиляции жилых помещений, что может вызвать накопление кислоты в тканях их тела. [20]

Дефицит вещества P у голых землекопов также был связан с отсутствием у них вызываемого гистамином зуда и царапания, типичного для грызунов. [21]

Устойчивость к раку

Голые землекопы обладают высокой устойчивостью к опухолям, хотя вполне вероятно, что они не полностью невосприимчивы к родственным заболеваниям. [22] Потенциальным механизмом, предотвращающим рак, является ген «перенасыщения», p16 , который предотвращает деление клеток при контакте отдельных клеток (известный как « ингибирование контакта »). Клетки большинства млекопитающих, в том числе голого землекопа, подвергаются контактному ингибированию через ген p27, который предотвращает клеточное размножение при гораздо более высокой плотности клеток, чем p16. Комбинация p16 и p27 в клетках голого землекопа представляет собой двойной барьер для неконтролируемой пролиферации клеток, одного из признаков рака . [23]

В 2013 году ученые сообщили, что причина того, что голые землекопы не болеют раком, может быть связана с « гиалуронаном с чрезвычайно высокой молекулярной массой » (HMW-HA) (природное сахаросодержащее вещество), которое более чем «в пять раз больше». чем у склонных к раку людей и чувствительных к раку лабораторных животных. [24] [25] [26] Месяц спустя научный отчет был опубликован на обложке журнала Nature . [27] Несколько месяцев спустя та же исследовательская группа из Университета Рочестера объявила, что у голых землекопов есть рибосомы, которые производят белки без ошибок. [28] Благодаря обоим этим открытиям журнал Science назвал голого землекопа «Позвоночным животным года» на 2013 год. [29]

В 2016 году был опубликован отчет, в котором зафиксированы первые в истории обнаруженные злокачественные новообразования у двух голых землекопов у двух человек. [22] [30] [31] Однако оба голых землекопа были рождены в неволе в зоопарках и, следовательно, жили в среде с 21% атмосферного кислорода по сравнению с их естественными 2–9%, что могло способствовать онкогенезу. [32]

Голаны слепой крот-крысы ( Spalax Golani ) и Иудейские горы слепой крот-крысы ( Spalax judaei ) также устойчивы к раку, но по другому механизму. [33]

Долголетие

Голый землекоп представляет интерес еще и потому, что он чрезвычайно долгожитель для грызунов такого размера (до 32 лет [15] [34] ) и является рекордсменом по самому долгоживущему грызуну. [35] Уровень смертности этого вида не увеличивается с возрастом и, следовательно, не соответствует таковому у большинства млекопитающих (как это часто определяется законом смертности Гомперца-Мейкхема ). [36] Голые землекопы обладают высокой устойчивостью к раку [37] и дольше сохраняют здоровую функцию сосудов, чем крысы с более коротким сроком жизни. [38] Причина их долголетия обсуждается, но считается, что она связана с их способностью существенно снижать метаболизм в тяжелые времена и, таким образом, предотвращать вызванное старением повреждение от окислительного стресса . Это было названо «проживанием жизни в импульсном режиме». [39] Их долголетие также приписывают «стабильности белка». [40] Из-за их необычайной долговечности, в международном масштабе были предприняты усилия по секвенированию генома голого землекопа. [41] Черновой вариант генома был доступен в 2011 году [42] [43] [44], а его улучшенная версия была выпущена в 2014 году. [45] Его соматическое число составляет 2n = 60. [5] Дальнейшее секвенирование транскриптома выявило гены, связанные с митохондриями. и окислительно-восстановительные процессы, чтобы иметь высокие уровни экспрессии у голого землекопа по сравнению с мышами, что может способствовать их долголетию. [46]

В репарации ДНК Транскриптом печени людей, сравнивали голые мольные крыс и мышей. [47] Максимальная продолжительность жизни людей, голых землекопов и мышей соответственно составляет c. 120, 30 и 3 года. Более долгоживущие виды, люди и голые землекопы, экспрессировали гены репарации ДНК, включая основные гены в нескольких путях репарации ДНК, на более высоком уровне, чем мыши. Кроме того, несколько путей репарации ДНК у людей и голых землекопов были активированы по сравнению с мышами. Эти результаты показывают, что усиление репарации ДНК способствует увеличению продолжительности жизни, а также согласуется с теорией старения о повреждении ДНК . [48]

Размер

Размножающиеся самки становятся доминирующими самками, как правило, путем создания новых колоний, борьбы за доминирующее положение или захвата власти после смерти репродуктивной самки. Эти воспроизводящие самки, как правило, имеют более длинные тела, чем у их не размножающихся собратьев той же ширины черепа. Измерения самок до того, как они стали репродуктивными, и после этого показывают значительное увеличение размеров тела. Считается, что эта черта возникает не из-за ранее существовавших морфологических различий, а из-за фактического достижения доминирующей позиции самки. [49] Как и в случае с репродуктивными самками, репродуктивные самцы также кажутся больше по размеру, чем их не размножающиеся собратья, но не настолько, как в случае самок. У этих мужчин также есть видимые очертания яичек через кожу живота. В отличие от самок, самцов обычно бывает несколько. [50]

Хронобиология

Подземная среда обитания голого землекопа накладывает ограничения на его циркадный ритм . [51] Живя в постоянной темноте , большинство людей обладают свободным режимом активности и активны как днем, так и ночью, спят в течение коротких периодов времени несколько раз между ними. [51]

Распространение и среда обитания

Голый землекоп произрастает в более сухих частях тропических лугов Восточной Африки, преимущественно на юге Эфиопии , Кении и Сомали . [52]

Группы, насчитывающие в среднем от 75 до 80 особей, живут вместе в сложных системах нор в засушливых африканских пустынях. Общая длина туннельных систем, построенных голыми землекопами, может составлять от трех до пяти километров (2–3 миль). [53]

Роли

Голый землекоп - первое млекопитающее, проявившее эусоциальность . Дамарский пескорой ( Cryptomys damarensis ) является единственным другим млекопитающим eusocial В настоящее время известны.

Эта социальная структура голых землекопов похожа на ту, что есть у муравьев , термитов , некоторых пчел и ос . [54] [55] Размножаются только одна самка (королева) и от одного до трех самцов, в то время как остальные члены колонии действуют как рабочие. [56] Королева и племенные самцы способны к размножению в возрасте одного года. Рабочие бесплодны [55], причем меньшие из них сосредоточены на сборе пищи и содержании гнезда, в то время как более крупные рабочие более активно реагируют в случае нападения. Не размножающиеся самки, по-видимому, репродуктивно подавлены, что означает, что яичники не полностью созревают и не имеют таких же уровней определенных гормонов, как репродуктивные самки. С другой стороны, существует небольшая разница в концентрации гормонов между размножающимися и не размножающимися самцами. В экспериментах, в которых репродуктивная самка удалялась или погибала, одна из не размножающихся самок вступала во владение и становилась сексуально активной. Не размножающиеся члены колонии участвуют в совместном уходе за детенышами, произведенными размножающейся самкой. Это происходит благодаря тому, что рабочие удерживают щенков от блуждания, собирают пищу, ухаживают за шерстью, способствуют расширению туннелей и согревают их. [50]

Самка землекопа

Королева и беременность

Отношения между королевой и размножающимися самцами могут длиться долгие годы; другие самки временно бесплодны. Королевы живут от 13 до 18 лет и крайне враждебно относятся к другим самкам, которые ведут себя как королевы или вырабатывают гормоны, чтобы стать королевами. Когда королева умирает, ее место занимает другая самка, иногда после жестокой борьбы со своими конкурентами. После создания тело новой королевы расширяет пространство между позвонками в ее позвоночнике, становясь длиннее и готовым к рождению детенышей. [57]

Беременность около 70 дней. В помете обычно бывает от трех до двенадцати щенков, но может быть и двадцать восемь. Средний размер помета - одиннадцать. [58] В дикой природе голые землекопы обычно размножаются один раз в год, если помет выживает. В неволе они размножаются круглый год и могут производить помет каждые 80 дней. [59] Молодые рождаются слепыми и весят около 2 граммов. Королева ухаживает за ними первый месяц; после чего другие члены колонии кормят их фекальными кашами, пока они не станут достаточно взрослыми, чтобы есть твердую пищу.

Рабочие

Меньшие рабочие сосредоточены на добыче еды и обслуживании туннелей, в то время как более крупные рабочие более активно реагируют на атаки. [60] Как и в случае с некоторыми видами пчел, рабочие делятся по континууму поведения различных касты рабочих, а не по отдельным группам. [53] Некоторые из них функционируют в основном как туннельщики, расширяя большую сеть туннелей в системе нор, а некоторые в основном как солдаты , защищая группу от внешних хищников . Есть два основных типа рабочих: «частые работники», которые часто выполняют такие задачи, как добыча пищи и строительство гнезд, и «нечастые работники», роли которых частично совпадают с «частыми работниками», но выполняются гораздо медленнее. [61] Рабочие бесплодны, когда нет новой репродуктивной роли.

Диспергаторы

Инбридинг - обычное явление среди голых землекопов в колонии. Длительный инбридинг обычно связан с более низкой приспособленностью. [62] Однако открытие роли диспергатора выявило механизм аутбридинга в дополнение к предотвращению инбридинга . [63] Диспергаторы морфологически, физиологически и поведенчески отличаются от членов колонии и активно стремятся покинуть свою нору, когда появляется возможность для побега. [63] Эти люди обладают щедрыми запасами жира для своего путешествия. [63] Хотя они обладают высоким уровнем лютеинизирующего гормона , диспергаторы заинтересованы только в спаривании с особями из чужих колоний, а не с королевой своей собственной колонии. [63] Они также не проявляют особого интереса к совместной работе с членами колонии в их родовой норе. [63] Следовательно, диспергирующая морфа хорошо подготовлена, чтобы способствовать обмену особями, а также генетическим материалом между двумя отдельными колониями. [63]

Колонии

Размер колоний варьируется от 20 до 300 особей, в среднем 75 особей [64].

Выбор самки

Репродуктивно активные самки голого землекопа имеют тенденцию ассоциироваться с незнакомыми самцами (обычно не родственниками), тогда как репродуктивно неактивные самки не различают. [65] Предпочтение репродуктивно активных самок незнакомым самцам интерпретируется как адаптация к избеганию инбридинга. Инбридинга избегают, потому что он обычно приводит к выражению рецессивных вредных аллелей. [66]

Диета

Пленный голый землекоп ест

Голые землекопы питаются в основном очень крупными клубнями (в тысячу раз превышающими массу тела обычного землекопа), которые они находят глубоко под землей во время добычи полезных ископаемых. Один клубень может обеспечить колонию долгосрочным источником пищи - на месяцы или даже годы [53], поскольку они съедают внутреннюю часть, но оставляют снаружи, позволяя клубню регенерировать. Симбиотические бактерии в кишечнике сбраживают волокна, позволяя превратить неперевариваемую целлюлозу в летучие жирные кислоты.

Голые землекопы иногда также поедают собственные фекалии . [53] Это может быть частью их эусоциального поведения и средством передачи гормонов королевы. [67]

Хищники

На голых землекопов в первую очередь охотятся змеи, особенно рыжеватая змея и кенийский песчаный удав, а также различные хищные птицы . Они наиболее уязвимы при сооружении насыпей и выбросе грунта на поверхность. [68]

Голым землекопам ничего не угрожает. Они широко распространены и многочисленны в более засушливых регионах Восточной Африки . [69]

Голый землекоп, живущий в Детском зоопарке Линкольна, был первым животным, которое было сфотографировано для проекта National Geographic , Photo Ark , целью которого является фотографирование всех видов животных, обитающих в зоопарках и заповедниках по всему миру, чтобы вдохновить на действия. чтобы спасти дикую природу. [70]

  1. ^ "Heterocephalus glaber" . Виды млекопитающих . 26 декабря 2002 г. doi : 10.1644 / 0.706.1 .
  2. ^ Maree, С. & Фолкес, С. (2016). Heterocephalus glaber . Красный список угрожаемых видов МСОП 2016 г. (исправленная версия опубликована в 2017 г.). DOI : 10,2305 / IUCN.UK.2016-3.RLTS.T9987A22184136.en
  3. ^ а б Рюппель Э. (1845 г.) [1842 г.]. "Säugethiere aus der Ordnung der Nager, beobachtet im nordöstlichen Africa" . Museum Senckenbergianum: Abhandlungen aus dem Gebiete der Beschreibenden Naturgeschichte . 3 : 99–101.
  4. ^ Кингдон Дж. (1 июля 1984 г.). Восточноафриканские млекопитающие: Атлас эволюции в Африке, Том 2, Часть B: Зайцы и грызуны . Издательство Чикагского университета. п. 489. ISBN. 978-0-226-43720-0.
  5. ^ а б Вудс, Калифорния; Килпатрик, CW (2005). «Инфраотряд Hystricognathi» . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 1542. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494 .
  6. ^ О'Риэн MJ, Faulkes CG (2008). «Африканские слепыши: эусоциальность, родство и экологические ограничения». В Korb J, Heinze J (ред.). Экология социальной эволюции . Springer. С. 207–223. DOI : 10.1007 / 978-3-540-75957-7_10 . ISBN 978-3-540-75956-0.
  7. ^ Burland TM, Bennett NC, Jarvis JU, Faulkes CG (май 2002 г.). «Эусоциальность африканских землекопов: новые выводы из закономерностей генетического родства у землекопов Дамараленда ( Cryptomys damarensis )» . Ход работы. Биологические науки . 269 (1495): 1025–30. DOI : 10.1098 / rspb.2002.1978 . PMC  1690998 . PMID  12028759 .
  8. ^ Валлийский Дж. (11.10.2011). «Геном голой кротовой крысы может содержать ключ к долгой жизни» . Здоровье и долголетие человека. LiveScience . Проверено 23 марта 2013 .
  9. ^ Паттерсон Б.Д., Апхэм Н.С. (декабрь 2014 г.). «Недавно признанное семейство с Африканского Рога, Heterocephalidae (Rodentia: Ctenohystrica)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 172 (4): 942–963. DOI : 10.1111 / zoj.12201 .
  10. ^ Кингдон Дж (2015). Полевой справочник по африканским млекопитающим Кингдона: второе издание . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 224. ISBN 978-1472925312.
  11. ^ Wilson DE, Lacher TE, Mittermeier RA (2016). Справочник млекопитающих мира Том 6: зайцеобразные и грызуны . Барселона: Lynx Edicions. п. 312. ISBN 978-8494189234.
  12. ^ «Голый крот-крыса» . Познакомьтесь с нашими животными . Смитсоновский национальный зоопарк . Архивировано из оригинала на 2015-04-26.
  13. ^ Maina, JN; Малой, ГМО; Маканья, А.Н. (сентябрь 1992 г.). «Морфология и морфометрия легких двух восточноафриканских слепышей, Tachyoryctes splendens и Heterocephalus glaber (Mammalia, Rodentia)». Зооморфология . 112 (3): 167–179. DOI : 10.1007 / BF01633107 . S2CID  23738702 .
  14. ^ а б в Park TJ, Reznick J, Peterson BL, Blass G, Omerbašić D, Bennett NC, Kuich PH, Zasada C, Browe BM, Hamann W, Applegate DT, Radke MH, Kosten T., Lutermann H, Gavaghan V, Eigenbrod O, Bégay V , Аморосо В.Г., Говинд В., Миншалл Р.Д., Смит Е.С., Ларсон Дж., Готтхардт М., Кемпа С., Левин Г.Р. (апрель 2017 г.). «Гликолиз под действием фруктозы поддерживает сопротивление аноксии у голого землекопа» . Наука . 356 (6335): 307–311. Bibcode : 2017Sci ... 356..307P . DOI : 10.1126 / science.aab3896 . PMID  28428423 .
  15. ^ a b c Гуарино, Бен (23 апреля 2017 г.) Голые землекопы стали еще более странными: без кислорода они живут как растения . Вашингтон Пост . В этой ссылке содержатся некоторые неверные утверждения, например, подразумевается, что для использования глюкозы требуется кислород, а для фруктозы - нет.
  16. ^ Баффенштейн, Рошель (1 ноября 2015 г.). «Голый кротокрыса: новая долгоживущая модель для исследования старения человека» . Журналы геронтологии: Серия А . 60 (11): 1369–1377. DOI : 10.1093 / Герона / 60.11.1369 . PMID  16339321 .
  17. ^ Сторц Дж. Ф., Макклелланд, Великобритания (апрель 2017 г.). «Восстановление метаболизма при кислородном голодании» . Наука . 356 (6335): 248–249. Bibcode : 2017Sci ... 356..248S . DOI : 10.1126 / science.aan1505 . PMC  6661067 . PMID  28428384 .
  18. ^ «Раскрытие секретов голого землекопа» . DataScience.com. 2014 . Проверено 9 февраля 2015 года .
  19. ^ Дэли Т.Дж., Уильямс Л.А., Баффенштейн Р. (апрель 1997 г.). «Катехоламинергическая иннервация межлопаточной бурой жировой ткани у голого землекопа ( Heterocephalus glaber )» . Журнал анатомии . 190 (Pt 3) (3): 321–6. DOI : 10.1046 / j.1469-7580.1997.19030321.x . PMC  1467613 . PMID  9147219 .
  20. ^ Park TJ, Lu Y, Jüttner R, Smith ES, Hu J, Brand A, Wetzel C, Milenkovic N, Erdmann B, Heppenstall PA, Laurito CE, Wilson SP, Lewin GR (январь 2008 г.). «Избирательная нечувствительность к воспалительной боли у африканского голого землекопа ( Heterocephalus glaber )» . PLOS Биология . 6 (1): e13. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0060013 . PMC  2214810 . PMID  18232734 .
  21. ^ Смит Е.С., Бласс Г.Р., Левин Г.Р., Парк Т.Дж. (май 2010 г.). «Отсутствие вызванного гистамином зуда у африканского голого землекопа и« спасение »веществом Р» . Молекулярная боль . 6 (1): 1744–8069–6–29. DOI : 10.1186 / 1744-8069-6-29 . PMC  2886013 . PMID  20497578 .
  22. ^ а б Делани М.А., Уорд Дж.М., Уолш Т.Ф., Чиннадурай С.К., Кернс К., Кинсел М.Дж., Тройтинг П.М. (май 2016 г.). «Первые сообщения о случаях рака у голых кротовых крыс ( Heterocephalus glaber )» . Ветеринарная патология . 53 (3): 691–6. DOI : 10.1177 / 0300985816630796 . PMID  26846576 .
  23. ^ Селуанов А., Хайн С., Азпуруа Дж., Фейгенсон М., Боццелла М., Мао З., Катания К.С., Горбунова В. (ноябрь 2009 г.). «Повышенная чувствительность к контактному торможению - ключ к разгадке устойчивости голого землекопа к раку» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (46): 19352–7. Bibcode : 2009PNAS..10619352S . DOI : 10.1073 / pnas.0905252106 . PMC  2780760 . PMID  19858485 .
  24. ^ Циммер С. (19 июня 2013 г.). «Домашний грызун может содержать подсказки для борьбы с раком» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 20 июня 2013 года .
  25. ^ Каллавей, Юэн (19 июня 2013 г.). «Простая молекула предохраняет слепыша от рака». Природа . DOI : 10.1038 / nature.2013.13236 . S2CID  88241415 .
  26. ^ Бриггс Х (19 июня 2013 г.). «Голый землекоп дает ключ к разгадке рака» . BBC News . Проверено 21 июня 2013 года .
  27. ^ Тиан Х, Азпуруа Дж., Хайн С., Вайдья А., Мякишев-Ремпель М., Аблаева Дж., Мао З., Нево Е., Горбунова В., Селуанов А. (июль 2013 г.). «Гиалуронан с высокой молекулярной массой обеспечивает устойчивость голого землекопа к раку» . Природа . 499 (7458): 346–9. Bibcode : 2013Natur.499..346T . DOI : 10,1038 / природа12234 . PMC  3720720 . PMID  23783513 .
  28. ^ Азпуруа Дж., Ке З., Чен IX, Чжан К., Ермоленко Д. Н., Чжан З. Д., Горбунова В., Селуанов А. (октябрь 2013 г.). «Голый землекоп имеет повышенную точность трансляции по сравнению с мышью, а также уникальное расщепление 28S рибосомной РНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (43): 17350–5. Bibcode : 2013PNAS..11017350A . DOI : 10.1073 / pnas.1313473110 . PMC  3808608 . PMID  24082110 .
  29. ^ «Прорыв 2013 года. Примечательные события» . Наука . 342 (6165): 1435–41. Декабрь 2013 г. doi : 10.1126 / science.342.6165.1444 . PMID  24357296 .
  30. ^ St Fleur N (19 февраля 2016 г.). «Две голые крысы-кроты, казалось бы, невосприимчивые к раку, заболели раком» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 20 февраля, 2016 .
  31. ^ Гренс К (2016). «Рак обнаружен у голого землекопа» . Ученый . Проверено 15 февраля, 2016 .
  32. ^ Валлийский JS, Traum TL (ноябрь 2016 г.). «Относительно кротовых крыс и рака» . Ветеринарная патология . 53 (6): 1264–1265. DOI : 10.1177 / 0300985816646434 . PMID  27733703 .
  33. ^ Кормье, Зои (5 ноября 2012 г.). «Слепые землекопы могут быть ключом к раку». Природа . DOI : 10.1038 / nature.2012.11741 . S2CID  101691159 .
  34. ^ «Голый землекоп ( Heterocephalus glaber ) долголетие, старение и история жизни» . genomics.senescence.info . Проверено 7 ноября 2013 .
  35. ^ Buffenstein R, Jarvis JU (май 2002 г.). «Голый землекоп - новый рекорд старейшего из ныне живущих грызунов». Наука о старении, среда знаний . 2002 (21): 7пэ – 7. DOI : 10.1126 / sageke.2002.21.pe7 . PMID  14602989 .
  36. ^ Руби Дж. Г., Смит М., Баффенштейн Р. (январь 2018 г.). «Уровень смертности голых кротовых крыс нарушает законы Гомперца, поскольку не увеличивается с возрастом» . eLife . 7 . DOI : 10.7554 / eLife.31157 . PMC  5783610 . PMID  29364116 .
  37. ^ Buffenstein R (май 2008 г.). «Незначительное старение у самого долгоживущего грызуна, голого землекопа: выводы успешно стареющего вида». Журнал сравнительной физиологии B: биохимическая, системная и экологическая физиология . 178 (4): 439–45. DOI : 10.1007 / s00360-007-0237-5 . PMID  18180931 . S2CID  13598294 .
  38. ^ Csiszar A, Labinskyy N, Orosz Z, Xiangmin Z, Buffenstein R, Ungvari Z (август 2007 г.). «Сосудистое старение у самого долгоживущего грызуна - голого землекопа» . Американский журнал физиологии. Сердце и физиология кровообращения . 293 (2): H919–27. DOI : 10.1152 / ajpheart.01287.2006 . PMID  17468332 . S2CID  19584646 .
  39. ^ «Гадкий утенок-крот-крыса может держать ключ к долголетию» . Sciencedaily.com. 2007-10-16 . Проверено 11 марта 2009 .
  40. ^ Перес В.И., Баффенштейн Р., Масамсетти В., Леонард С., Салмон А.Б., Меле Дж., Андзиак Б., Ян Т., Эдрей И., Фриге Б., Уорд В., Ричардсон А., Чаудхури А. (март 2009 г.). «Стабильность белка и устойчивость к окислительному стрессу являются определяющими факторами долголетия у самого долгоживущего грызуна, голого землекопа» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (9): 3059–64. Bibcode : 2009PNAS..106.3059P . DOI : 10.1073 / pnas.0809620106 . PMC  2651236 . PMID  19223593 .
  41. ^ "Предложение по секвенированию организма, представляющего особый интерес для исследования старения: Heterocephalus glaber, голого крота-крысы" . Genomics.senescence.info . Проверено 30 апреля 2009 .
  42. ^ «База данных голых кротовых крыс» . База данных Naked Mole-Rat 2011 . Проверено 5 июля 2011 года .
  43. ^ «Ресурс генома голого крота-крысы» . Ресурс по геному голой кротовой крысы 2011 . Проверено 5 июля 2011 года .
  44. ^ Kim EB, Fang X, Fushan AA, Huang Z, Lobanov AV, Han L, Marino SM, Sun X, Turanov AA, Yang P, Yim SH, Zhao X, Kasaikina MV, Stoletzki N, Peng C, Polak P, Xiong Z , Kiezun A, Zhu Y, Chen Y, Kryukov GV, Zhang Q, Peshkin L, Yang L, Bronson RT, Buffenstein R, Wang B, Han C, Li Q, Chen L, Zhao W, Sunyaev SR, Park TJ, Zhang Г, Ван Дж, Гладышев В.Н. (октябрь 2011 г.). «Секвенирование генома раскрывает понимание физиологии и долголетия голого землекопа» . Природа . 479 (7372): 223–7. Bibcode : 2011Natur.479..223K . DOI : 10,1038 / природа10533 . PMC  3319411 . PMID  21993625 .
  45. ^ Кин М., Крейг Т., Альфельди Дж., Берлин А.М., Джонсон Дж., Селуанов А., Горбунова В., Ди Пальма Ф., Линдблад-Тох К., Чёрч Г.М., де Магальяйнс Дж. «Ресурс генома голой кротовой крысы: облегчение анализа рака и адаптаций, связанных с долголетием» . Биоинформатика . 30 (24): 3558–60. DOI : 10.1093 / биоинформатики / btu579 . PMC  4253829 . PMID  25172923 .
  46. ^ Ю. К., Ли И, Холмс А., Сафрански К., Фолкс К. Г., Коэн К. В., Баффенштейн Р., Платцер М., де Магальяйнс Дж. П., Чёрч Дж. «Секвенирование РНК показывает дифференциальную экспрессию митохондриальных и окислительно-восстановительных генов у долгоживущего голого землекопа по сравнению с мышами» . PLOS ONE . 6 (11): e26729. Bibcode : 2011PLoSO ... 626729Y . DOI : 10.1371 / journal.pone.0026729 . PMC  3207814 . PMID  22073188 .
  47. ^ MacRae SL, Croken MM, Calder RB, Aliper A, Milholland B, White RR, Zhavoronkov A, Gladyshev VN, Seluanov A, Gorbunova V, Zhang ZD, Vijg J (декабрь 2015 г.). «Ремонт ДНК у видов с экстремальными различиями в продолжительности жизни» . Старение . 7 (12): 1171–84. DOI : 10.18632 / старение.100866 . PMC  4712340 . PMID  26729707 .
  48. ^ Бернштейн Н, Payne СМ, Бернштейн С, Garewal Н, Дворжак К (2008). « Рак и старение как последствия неремонтированного повреждения ДНК. Архивировано 25 октября 2014 г. в Wayback Machine ». В: Новое исследование повреждений ДНК (редакторы: Хонока Кимура и Аой Судзуки) Nova Science Publishers, Inc. , Нью-Йорк, Глава 1, стр. 1-47. открытый доступ, но только чтение ISBN  1604565810ISBN  978-1604565812
  49. ^ Янг А.Дж., Беннетт Северная Каролина (ноябрь 2010 г.). «Морфологические расхождения заводчиков и помощников в сообществах диких землекопов Дамараленда». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 64 (11): 3190–7. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2010.01066.x . PMID  20561049 . S2CID  28456413 .
  50. ^ а б Джарвис Дж., Беннетт NC (1993). «Эусоциальность возникла независимо у двух родов батьерговых землекопов - но не встречается ни у одного другого подземного млекопитающего». Поведенческая экология и социобиология . 33 (4): 253–260. DOI : 10.1007 / bf02027122 . S2CID  37118289 .
  51. ^ а б Park, TJ; Левин, Г.Р .; Баффенштейн, Р. (2010). «Голые кротовые крысы: их необычный чувственный мир». Энциклопедия поведения животных . С. 505–512. DOI : 10.1016 / b978-0-08-045337-8.00152-2 . ISBN 978-0-08-045337-8.
  52. ^ Шерман П. У., Джарвис Дж, Александр Р. (1991). Биология голого слепыша . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0691024486.
  53. ^ а б в г Докинз Р. (2006) [1976]. Эгоистичный ген (изд. К 30-летию). Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-286092-7.
  54. ^ Джарвис Дж (май 1981 г.). «Эусоциальность у млекопитающих: совместное размножение в колониях голых кротовых крыс» . Наука . 212 (4494): 571–573. Bibcode : 1981Sci ... 212..571J . DOI : 10.1126 / science.7209555 . JSTOR  1686202 . PMID  7209555 . S2CID  880054 .
  55. ^ а б Маршалл М (17 октября 2014 г.). «Восемь уродливых животных мы все равно должны спасти» . BBC Earth . Проверено 3 января 2015 года .
  56. ^ Шерман, Пол В .; Джарвис, Дженнифер УМ; Брауде, Стэнтон Х. (август 1992 г.). «Голые кротовые крысы». Scientific American . 267 (2): 72–79. Bibcode : 1992SciAm.267b..72S . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0892-72 . JSTOR  24939178 .
  57. ^ «Животные Сан-Диего. Млекопитающие: голый крот-крыса» . Sandiegozoo.org . Проверено 23 марта 2013 .
  58. ^ Подсчитывая молочные железы землекопов и голодных детенышей, биологи объясняют, почему голые грызуны нарушают правила , Роджер Сегелкен, Cornell News, 9 августа 1999 г.
  59. ^ Пайпер Р. (2007). Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных . Вестпорт, Коннектикут: Greenwood Press. ISBN 978-0-313-33922-6.
  60. ^ Морелль Р. (5 мая 2010 г.). «Встречайте« саблезубую колбасу » » . BBC News .
  61. ^ Джарвис Дж. Ю (1981). «Эусоциальность у млекопитающих: совместное размножение в колониях голых кротовых крыс» . Наука . 212 (4494): 571–573. Bibcode : 1981Sci ... 212..571J . DOI : 10.1126 / science.7209555 . JSTOR  1686202 . PMID  7209555 . S2CID  880054 .
  62. ^ Бенгтссон, Б.О. (август 1978 г.). «Избежание инбридинга: какой ценой?». Журнал теоретической биологии . 73 (3): 439–444. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (78) 90151-0 . PMID  692150 .
  63. ^ а б в г д е Бромхэм, Линделл; Харви, Пол Х (сентябрь 1996). «Поведенческая экология: голые землекопы в движении» . Текущая биология . 6 (9): 1082–1083. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (02) 70671-4 . PMID  8805352 .
  64. ↑ The Naked Truth About Mole-Rats Архивировано 13 июля 2009 г.в Wayback Machine , Джилл Локантор, Smithsonian Zoogoer, май / июнь 2002 г.
  65. ^ Кларк FM, Фолкс CG (октябрь 1999 г.). «Родственная дискриминация и выбор самки у голого землекопа Heterocephalus glaber» . Ход работы. Биологические науки . 266 (1432): 1995–2002. DOI : 10,1098 / rspb.1999.0877 . PMC  1690316 . PMID  10584337 .
  66. ^ Чарльзуорт Д., Уиллис Дж. Х. (ноябрь 2009 г.). «Генетика инбридинговой депрессии». Обзоры природы. Генетика . 10 (11): 783–96. DOI : 10.1038 / nrg2664 . PMID  19834483 . S2CID  771357 .
  67. ^ Рирдон, Сара (20 октября 2015 г.). «Пу превращает голых землекопов в лучших нянек». Природа . DOI : 10.1038 / nature.2015.18606 . S2CID  181362727 .
  68. ^ Млекопитающие Африки, Том III . Естественная история Блумсбери. Февраль 2013. с. 670. ISBN 9781408122570.
  69. ↑ Красный список Международного союза охраны природы : Heterocephalus Glaber внесен в список «наименее вызывающих беспокойство».
  70. ^ Бига, Лео Адам (10 апреля 2018 г.). «Фотограф-натуралист Джоэл Сартор по примеру Ноя с его фото ковчегом National Geographic» . Thereader.com . Читатель. Архивировано 16 июня 2018 года . Проверено 16 июня 2018 года .

  • Ciszek, Дебора (1999). « Heterocephalus glaber , голый землекоп» . Сеть разнообразия животных . Проверено 22 января 2010 года .
  • «Heterocephalus glaber: сотрудничество - ключ к успеху» . Зоопарк Брукфилда. Архивировано из оригинала 6 декабря 2010 года . Проверено 22 января 2010 года .
  • «Голая кротовая крыса» . Чикагское зоологическое общество . Проверено 26 апреля 2017 года .
  • Баскауф, Стив (2003). " Образы голого землекопа ( Heterocephalus glaber )" . Биоизображения в Университете Вандербильта . Проверено 22 января 2010 года .
  • Брайнер, Жанна (октябрь 2006 г.). «Голые кротовые крысы содержат ключи к старению человека» . LiveScience . Проверено 22 января 2010 года .
  • Шерман П. У., Джарвис Дж. Ю (ноябрь 2002 г.). «Чрезвычайная продолжительность жизни голого землекопа ( Heterocephalus glaber )». Журнал зоологии . 258 (3): 307–311. DOI : 10.1017 / S0952836902001437 .
  • Шустер G, Шерман PW (1998). «Использование инструмента голыми землекопами». Познание животных . 1 (1): 71–74. DOI : 10.1007 / s100710050009 . S2CID  11671840 .
  • Choi CQ (январь 2008 г.). «Странное существо, невосприимчивое к боли» . LiveScience . Проверено 22 января 2010 года .
  • «Мелкие млекопитающие (с веб-камерой - голый землекоп)» . Смитсоновский национальный зоологический парк . Проверено 22 января 2010 года .

  • Просмотрите сборку генома hetGla2 в браузере генома UCSC .