Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Neisseria gonorrhoeae
Окраска по Граму гонококкового уретрита. Обратите внимание на распределение нейтрофилов и присутствие как внутриклеточных, так и внеклеточных бактерий. (CDC)
Грамотрицательное пятно от гонококкового уретрита . Обратите внимание на распределение нейтрофилов и присутствие как внутриклеточных, так и внеклеточных бактерий. ( CDC )
Научная классификация редактировать
Домен:Бактерии
Тип:Протеобактерии
Класс:Бетапротеобактерии
Заказ:Neisseriales
Семья:Neisseriaceae
Род:Neisseria
Разновидность:
N. gonorrhoeae
Биномиальное имя
Neisseria gonorrhoeae
Синонимы

Гонококков , также известный как гонококк (особой), или гонококковых (множественное число) является однимвидов грамотрицательных диплококки бактерий , выделенные Альберт Нейсером в 1879. [3] Это приводит к тому , передаваемых половым путем , мочеполовые инфекции гонореи [4] , а также другие формы гонококковой инфекции, включая диссеминированную гонококкемию, септический артрит и гонококковую офтальмию новорожденных.

Он является оксидазоположительным и аэробным, и он выживает в нейтрофилах. [4] Для его культивирования требуется добавка углекислого газа и обогащенный агар ( шоколадный агар ) различными противомикробными средствами ( Thayer-Martin ). Он проявляет антигенную изменчивость за счет рекомбинации его пилей и поверхностных белков, которые взаимодействуют с иммунной системой. [3]

Передача половым путем возможна через вагинальный, анальный или оральный секс. [5] Передачу половым путем можно предотвратить с помощью барьерной защиты. [6] Перинатальная передача может происходить во время родов, и ее можно предотвратить путем лечения матери антибиотиками до рождения и нанесения антибиотического геля для глаз на глаза новорожденного. [6] После эпизода гонококковой инфекции у инфицированных людей не вырабатывается иммунитет к будущим инфекциям. Реинфекция возможна из-за способности N. gonorrhoeae уклоняться от иммунной системы, изменяя ее поверхностные белки. [7]

N. gonorrhoeae может вызвать инфекцию половых органов, горла и глаз. [8] Бессимптомная инфекция часто встречается у мужчин и женщин. [6] [9] При отсутствии лечения инфекция может распространиться на остальные части тела (диссеминированная гонорея), особенно на суставы (септический артрит). Невылеченная инфекция у женщин может вызвать воспалительное заболевание тазовых органов и возможное бесплодие из-за образования рубцов. [8] Диагноз ставится на основании посева , окрашивания по Граму или анализа полимеразной цепной реакции образца мочи, мазка из уретры или цервикального мазка. [10] [11] ХламидиозСовместное тестирование и тестирование на другие ИППП рекомендуется из-за высоких показателей коинфекции. [12]

Микробиология [ править ]

Виды Neisseria - привередливые грамотрицательные кокки, которым для роста в лабораторных культурах требуются добавки питательных веществ. Neisseria spp. являются факультативно внутриклеточными и обычно появляются парами (диплококки), напоминающие по форме кофейные зерна. Несерия не вызывает спор, способна двигаться, используя подергивающуюся моторику , и является облигатным аэробом (для роста требуется кислород). Из 11 видов Neisseria , населяющих людей, только два являются патогенами. N. gonorrhoeae является возбудителем гонореи, а N. meningitidis - одной из причин бактериального менингита. [цитата необходима ]

Культура и идентификация [ править ]

Агар Тайера-Мартина селективен для роста видов Neisseria . Дальнейшие исследования (оксидаза, окраска по Граму, использование углеводов) необходимы для дифференциации N. gonorrhoeae от N. meningitidis.
Использование углеводов Neisseria gonorrhoeae : N. gonorrhoeae окисляет глюкозу, а не мальтозу, сахарозу или лактозу; N. meningitidis сбраживает глюкозу и мальтозу.

N. gonorrhoeae обычно выделяют на агаре Тайера-Мартина (или VPN) в среде, обогащенной диоксидом углерода на 3-7%. [10] Агар Тайера-Мартина представляет собой пластину с шоколадным агаром (нагретый кровяной агар), содержащий питательные вещества и противомикробные препараты ( ванкомицин , колистин , нистатин и триметоприм ). Этот агаровый препарат способствует росту видов Neisseria , подавляя рост заражающих бактерий и грибов. Агар Мартина Льюиса и Нью-Йорк Сити - это другие типы селективного шоколадного агара, обычно используемые для роста Neisseria . [10] N. gonorrhoeae является оксидазопозитивным (обладает цитохром с оксидазой) и каталазоположительным (способным превращать перекись водорода в кислород). [10] При инкубации с углеводами, лактозой, мальтозой , сахарозой и глюкозой , N. gonorrhoeae окисляет только глюкозу. [10]

Поверхностные молекулы [ править ]

На своей поверхности N. gonorrhoeae несет волосовидные пили , поверхностные белки с различными функциями и сахара, называемые липоолигосахаридами . Пили опосредуют прилегание, движение и обмен ДНК. Белки Opa взаимодействуют с иммунной системой, как и порины . Липоолигосахарид (ЛОС) - эндотоксин , вызывающий иммунный ответ. Все они антигенные и все обладают антигенными вариациями (см. Ниже). Пили имеют наибольшее разнообразие. Пили, белки Opa, порины и даже LOS обладают механизмами подавления иммунного ответа, что делает возможным бессимптомное инфицирование. [13]

Динамические полимерные белковые нити, называемые пилями IV типа, позволяют N. gonorrhoeae прилипать к поверхностям и перемещаться по ним. Чтобы проникнуть в организм хозяина, бактерии используют пили для прилипания к поверхности слизистой оболочки и проникновения в нее. [4] Пили являются необходимым фактором вирулентности N. gonorrhoeae ; без них бактерия не может вызвать инфекцию. [8] Для передвижения отдельные бактерии используют свои пили как крюк: сначала они выходят из поверхности клетки и прикрепляются к субстрату . Последующее втягивание пилуса вытягивает клетку вперед. Возникающее в результате движение называется подергиванием моторики. [14] N. gonorrhoeaeспособен тянуть в 100000 раз больше собственного веса, и используемые для этого пили являются одними из самых сильных биологических двигателей, известных на сегодняшний день, и проявляют силу в один наноньютон . [15] Белки АТФазы PilF и PilT отвечают за приведение в действие расширения и сокращения ворсинок IV типа, соответственно. [16] [17] Адгезивные функции гонококковой пилуса играют роль в агрегации микроколоний и формировании биопленок .

На этой иллюстрации изображено окрашивание по Граму экссудата уретры, показывающее типичные внутриклеточные грамотрицательные диплококки и плеоморфные внеклеточные грамотрицательные организмы, что является диагностическим признаком гонококкового уретрита.

Поверхностные белки, называемые белками Opa, могут использоваться для связывания с рецепторами иммунных клеток и предотвращения иммунного ответа. Известно, по крайней мере, 12 белков Opa, а многочисленные перестановки поверхностных белков затрудняют распознавание N. gonorrhoeae и создание защиты со стороны иммунных клеток. [18]

Липоолигосахарид (ЛОС) представляет собой легкую версию липополисахарида, присутствующего на поверхности большинства других грамотрицательных бактерий. Это боковая цепь сахара (сахарида), прикрепленная к липиду А (таким образом, «липо») на внешней мембране, покрывающей клеточную стенку бактерий. Корень «олиго» относится к тому факту, что он на несколько сахаров короче типичного липополисахарида. [4] Как эндотоксин, LOS вызывает воспаление. Выделение LOS бактериями вызывает локальные повреждения, например, при воспалительных заболеваниях органов малого таза. [4] Хотя его основная функция - эндотоксин, LOS может маскироваться сиаловой кислотой хозяина и блокировать запуск каскада комплемента . [4]

Антигенная вариация [ править ]

N. gonorrhoeae ускользает от иммунной системы посредством процесса, называемого антигенной изменчивостью . [19] Этот процесс позволяет N. gonorrhoeae рекомбинировать свои гены и изменять антигенные детерминанты (участки, где связываются антитела), такие как пили типа IV [20] , украшающие его поверхность. [4] Проще говоря, химический состав молекул изменяется из-за изменений на генетическом уровне. [7] N. gonorrhoeae может изменять состав своих пилей и LOS; из них пили проявляют наибольшую антигенную изменчивость из-за хромосомной перестройки. [8] [4] В PilsГен представляет собой пример этой способности , чтобы изменить порядок , как его сочетание с свайным геном, по оценкам производить более 100 вариантов с белком ворса. [21] Эти изменения позволяют приспособиться к различиям в местной среде в очаге инфекции, уклонению от распознавания целевыми антителами и способствуют отсутствию эффективной вакцины. [21]

В дополнение к способности реорганизовывать уже имеющиеся гены, он также естественным образом способен приобретать новую ДНК (через плазмиды ) через пилусы типа IV, в частности белки Pil Q и Pil T. [22] Эти процессы позволяют N. gonorrhoeae приобретать / распространять новые гены, маскироваться с помощью различных поверхностных белков и предотвращать развитие иммунологической памяти - способность, которая привела к устойчивости к антибиотикам, а также препятствовала разработке вакцины. [23]

Вариация фазы [ править ]

Фазовая вариация аналогична антигенной вариации, но вместо изменений на генетическом уровне, изменяющих состав молекул, эти генетические изменения приводят к включению или выключению гена. [21] Фазовые вариации чаще всего возникают из-за сдвига рамки считывания экспрессируемого гена. [21] Непрозрачность, или Opa, белков N. gonorrhoeae строго зависит от фазового изменения. [21] Каждый раз, когда бактерии реплицируются, они могут включать или выключать несколько белков Opa из -за неправильного спаривания цепи . То есть бактерии вводят мутации сдвига рамки считывания, которые выводят гены в рамку или за пределы рамки. В результате каждый раз транслируются разные гены Opa. [4]Пили различаются по антигенной изменчивости, а также по фазовой изменчивости. [21] Сдвиги рамки происходят как в генах pilE, так и в генах pilC , эффективно выключают экспрессию пилей в ситуациях, когда они не нужны, например, после колонизации, когда N. gonorrhoeae выживает внутри клеток, а не на их поверхности. [21]

Выживание гонококков [ править ]

После того, как гонококки проникают в эпителиальные клетки хозяина и трансцитозируют их, они попадают в подслизистую основу, где нейтрофилы быстро поглощают их. [4] Пили и белки Opa на поверхности могут мешать фагоцитозу, [8] но большинство гонококков попадают в нейтрофилы. Экссудаты инфицированных людей содержат много нейтрофилов с проглоченными гонококками. Нейтрофилы выделяют в своих фагосомах окислительный выброс активных форм кислорода, чтобы убить гонококки. [24] Однако значительная часть гонококков может сопротивляться уничтожению благодаря действию их каталазы [4], которая расщепляет активные формы кислорода и способна воспроизводиться в фагосомах нейтрофилов.[ необходима цитата ]

Stohl и Seifert показали, что бактериальный белок RecA, который опосредует восстановление повреждений ДНК, играет важную роль в выживании гонококков. [25] Michod et al. предположили, что N. gonorrhoeae может заменять ДНК, поврежденную в фагосомах нейтрофилов, ДНК соседних гонококков. [26] Процесс, в котором гонококки-реципиенты интегрируют ДНК соседних гонококков в свой геном, называется трансформацией. [ необходима цитата ]

Рост колоний N. gonorrhoeae на агаре Нью-Йорка, специализированной и селективной среде для гонококков.

Геном [ править ]

Геном нескольких штаммов N . gonorrhoeae были секвенированы. Большинство из них имеют размер около 2,1 МБ и кодируют от 2100 до 2600 белков (хотя большинство из них, похоже, находятся в нижнем диапазоне). [27] Например, штамм NCCP11945 состоит из одной кольцевой хромосомы (2232 025 п.н.), кодирующей 2662 предсказанных открытых рамки считывания (ORF), и одной плазмиды (4,153 п.н.), кодирующей 12 предсказанных ORF. Расчетная плотность кодирования по всему геному составляет 87%, а среднее содержание G + C составляет 52,4%, значения, которые аналогичны значениям для штамма FA1090. Геном NCCP11945 кодирует 54 тРНК и четыре копии оперонов 16S-23S-5S рРНК. [28]

Горизонтальный перенос генов [ править ]

В 2011 году исследователи из Северо-Западного университета обнаружили доказательства наличия фрагмента ДНК человека в геноме N. gonorrhoeae , что стало первым примером горизонтального переноса генов от человека к бактериальному патогену. [29] [30]

Болезнь [ править ]

Основная статья: Гонорея

Симптомы инфекции N. gonorrhoeae различаются в зависимости от локализации инфекции, и многие инфекции протекают бессимптомно независимо от пола. [31] [13] [5] В симптоматических мужчинах, основной симптом мочеполовой инфекции является уретрит - жжение при мочеиспускании ( дизурии ), повышенные позывами к мочеиспусканию и гной -подобных (гнойные) выделения из полового члена. Выделения могут иметь неприятный запах. [32] Если не лечить, рубцевание уретры может привести к затруднению мочеиспускания. Инфекция может распространяться из уретры в половом члене на близлежащие структуры, включая яички ( эпидидимит / орхит ), или на простату (простатит ). [32] [8] [33] Мужчины, перенесшие гонорею, имеют значительно повышенный риск рака простаты. [34] У женщин с симптомами мочеполовой инфекции основными симптомами мочеполовой инфекции являются усиление выделений из влагалища, жжение при мочеиспускании ( дизурия ), усиление позывов к мочеиспусканию, боль во время полового акта или нарушения менструального цикла. Воспалительное заболевание органов малого таза возникает, если N. gonorrhoeae поднимается в брюшину малого таза (через шейку матки , эндометрий и маточные трубы).). Возникающее в результате воспаление и рубцевание маточных труб могут привести к бесплодию и повышенному риску внематочной беременности. [32] Воспалительные заболевания тазовых органов развиваются у 10–20% женщин, инфицированных N. gonorrhoeae . [32] Важно отметить, что в зависимости от пути передачи N. gonorrhoeae может вызвать инфекцию горла ( фарингит ) или инфекцию заднего прохода / прямой кишки ( проктит ). [32] [8]

При перинатальной инфекции первичным проявлением является инфекция глаза (неонатальный конъюнктивит или офтальмия новорожденных), когда новорожденный подвергается воздействию N. gonorrhoeae в родовых путях. Инфекция глаза может привести к рубцеванию или перфорации роговицы, что в конечном итоге приведет к слепоте. Если новорожденный подвергся воздействию во время родов, конъюнктивит возникает в течение 2–5 дней после рождения и имеет тяжелую форму. [32] [35] Гонококковая офтальмия новорожденных, когда-то распространенная у новорожденных, предотвращается путем нанесения геля эритромицина (антибиотика) на глаза новорожденных в качестве меры общественного здравоохранения. Нитрат серебра больше не используется в США. [35] [32]

Диссеминированные гонококковые инфекции могут возникать при попадании N. gonorrhoeae в кровоток, часто распространяясь на суставы и вызывая сыпь (синдром дерматита-артрита). [32] Синдром дерматита-артрита проявляется болью в суставах ( артрит ), воспалением сухожилий ( теносиновит ) и безболезненным беззудным (незудящим) дерматитом . [8] Распространенная инфекция и воспалительные заболевания органов малого таза у женщин обычно начинаются после менструации из-за рефлюкса во время менструации, способствуя распространению. [32] В редких случаях диссеминированная инфекция может вызывать инфицирование мозговых оболочек головного и спинного мозга ( менингит) или инфицирование сердечных клапанов ( эндокардит ). [32] [35]

Передача [ править ]

N. gonorrhoeae может передаваться через вагинальный, оральный или анальный секс; передача инфекции половым путем при инфицировании взрослых маловероятна. [5] Он также может передаваться новорожденному во время прохождения через родовые пути, если у матери нет лечения мочеполовой инфекции. Учитывая высокий уровень бессимптомной инфекции, все беременные женщины должны пройти обследование на гонорею. [5] Однако общественные ванны, полотенца или ткань, ректальные термометры и руки лиц, осуществляющих уход, считаются средством передачи инфекции в педиатрических учреждениях. [36] Поцелуи также считаются теоретическим средством передачи инфекции среди мужчин-геев на основании более нового исследования. [37]

Традиционно считалось, что бактерия перемещается прикрепленной к сперматозоидам, но эта гипотеза не объясняет передачу болезни от женщины мужчине. Недавнее исследование предполагает, что бактерии N. gonorrhoeae , вместо того, чтобы «прибегать» к шевелящимся сперматозоидам , используют пили для закрепления на белках сперматозоидов и движения через половую жидкость. [38]

Инфекция [ править ]

Для N. gonorrhoeae первым шагом после успешной передачи является прикрепление к эпителиальным клеткам, обнаруженным на инфицированном участке слизистой оболочки. [39] Бактерия полагается на пили типа IV, которые прикрепляются и втягиваются, притягивая N. gonorrhoeae к эпителиальной мембране, где ее поверхностные белки, такие как белки непрозрачности, могут напрямую взаимодействовать. [39] После присоединения N. gonorrhoeae воспроизводится и образует микроколонии . [40] Во время колонизации N. gonorrhoeae может трансцитозировать через эпителиальный барьер и проникать в кровоток. [41]Во время роста и колонизации N. gonorrhoeae стимулирует высвобождение цитокинов и хемокинов из иммунных клеток хозяина, которые являются провоспалительными . [41] Эти провоспалительные молекулы приводят к привлечению макрофагов и нейтрофилов . [21] Эти фагоцитарные клетки обычно поглощают чужеродные патогены и уничтожают их, но N. gonorrhoeae разработала множество механизмов, которые позволяют ему выживать в этих иммунных клетках и препятствовать попыткам элиминации. [21]

Профилактика [ править ]

Передачу можно снизить, используя латексные барьеры (например, презервативы или зубные прокладки ) во время секса и ограничивая половых партнеров. [6] Презервативы и зубные прокладки также следует использовать во время орального и анального секса. Спермициды, вагинальные пены и спринцевания неэффективны для предотвращения передачи инфекции. [4]

Лечение [ править ]

Текущее лечение, рекомендованное CDC, представляет собой двойную антибактериальную терапию. Сюда входит однократная инъекция цефтриаксона ( цефалоспорина третьего поколения ) вместе с азитромицином, вводимым перорально. [42] Азитромицин предпочтителен для дополнительного покрытия гонореи, которая может быть устойчивой к цефалоспоринам, но чувствительной к макролидам. [43] [6] Сексуальных партнеров (определенных CDC как половой контакт в течение последних 60 дней) [11] также следует уведомлять, проверять и лечить. [6] [42] Важно, чтобы, если симптомы сохраняются после лечения N. gonorrhoeaeинфекции, следует провести повторную оценку. [42]

Устойчивость к антибиотикам [ править ]

Устойчивость к антибиотикам при гонорее была отмечена с 1940-х годов. Гонорею лечили пенициллином, но дозы необходимо было постепенно увеличивать, чтобы оставаться эффективными. К 1970-м годам в Тихоокеанском бассейне появилась гонорея, устойчивая к пенициллину и тетрациклину. Эти устойчивые штаммы затем распространились на Гавайи, Калифорнию, остальные США, Австралию и Европу. Следующей линией защиты были фторхинолоны, но вскоре появилась и устойчивость к этому антибиотику. С 2007 года стандартным лечением являются цефалоспорины третьего поколения, такие как цефтриаксон, которые считаются нашей «последней линией защиты». [44] [45]

Недавно в Японии был обнаружен штамм гонореи с высокой устойчивостью к цефтриаксону под названием H041. Лабораторные тесты показали, что он устойчив к высоким концентрациям цефтриаксона, а также к большинству других протестированных антибиотиков. Внутри N. gonorrhoeae существуют гены, которые придают устойчивость ко всем антибиотикам, используемым для лечения гонореи, но до сих пор они не сосуществуют в одном гонококке. Тем не менее, из - за Н. гонореи ' высокое сродство с для горизонтального переноса генов, устойчивых к антибиотикам гонореи рассматривается в качестве новой угрозы общественного здравоохранения. [45]

Сопротивление сыворотки [ править ]

Как грамотрицательные бактерии N. gonorrhoeae требует защитных механизмов для защиты от системы комплемента (или каскада комплемента), компоненты которой обнаруживаются в сыворотке крови человека . [46] Есть три различных пути, которые активируют эту систему, однако все они приводят к активации белка комплемента 3 (C3). [47] Расщепленная часть этого белка, C3b , откладывается на патогенных поверхностях и приводит к опсонизации, а также последующей активации комплекса мембранной атаки . [47] N. gonorrhoeae имеет несколько механизмов, позволяющих избежать этого действия. [41]В целом эти механизмы называют сывороточной резистентностью. [41]

История [ править ]

Происхождение имени [ править ]

Neisseria gonorrhoeae названа в честь Альберта Нейссера, который выделил ее как возбудителя гонореи в 1878 году. [41] [3] Гален (130 г. н.э.) ввел термин «гонорея» от греческого gonos, что означает «семя» и rhoe что означает «поток». [48] [7] Таким образом, гонорея означает «поток семени», описание, относящееся к белым выделениям из полового члена, которые, как предполагается, являются семенной жидкостью, наблюдаемые при мужской инфекции. [41]

Открытие [ править ]

В 1878 году Альберт Нейссер выделил и визуализировал диплококки N. gonorrhoeae в образцах гноя у 35 мужчин и женщин с классическими симптомами мочеполовой инфекции гонореи, двое из которых также имели инфекции глаз. [21] В 1882 году Лейстиков и Леффлер смогли вырастить организм в культуре. [41] Затем в 1883 году Макс Бокхарт убедительно доказал, что бактерия, выделенная Альбертом Нейссером, была возбудителем болезни, известной как гонорея, путем заражения полового члена здорового человека бактериями. [21] Через несколько дней у мужчины развились классические симптомы гонореи, что соответствует последнему постулату Коха.. До этого момента исследователи обсуждали, были ли сифилис и гонорея проявлением одного и того же заболевания или двух разных сущностей. [49] [21] Один из таких исследователей 18 века, Джон Хантер, попытался уладить спор в 1767 году [21] , сделав прививку мужчине гноем, взятым у пациента с гонореей. Он ошибочно пришел к выводу, что и сифилис, и гонорея действительно были одним и тем же заболеванием, когда у мужчины появилась сыпь медного цвета, которая является классической для сифилиса. [47] [49] Хотя многие источники повторяют, что Хантер сделал себе прививку, [47] [41] другие утверждали, что на самом деле это был другой человек. [50]После эксперимента Хантера другие ученые попытались опровергнуть его выводы, привив другим врачам-мужчинам, студентам-медикам [41] и заключенным мужчинам гонорейный гной, у всех из которых развились жжение и выделения гонореи. Один исследователь, Ricord, выступил с инициативой провести 667 прививок гонорейного гноя пациентам психиатрической больницы, при этом не было случаев сифилиса. [21] [41] Примечательно, что появление пенициллина в 1940-х сделало доступными эффективные методы лечения гонореи.

См. Также [ править ]

  • Neisseria meningitidis

Ссылки [ править ]

  1. ^ " Neisseria ". В: Список имен прокариот, стоящих в номенклатуре (LPSN) . Создан JP Euzéby в 1997 году. Куратор AC Parte с 2013 года. Доступно на: http://www.bacterio.net . Проверено 7 июля 2017 года.
  2. ^ Neisser, A. Ueber eine der Gonorrhoe eigentümliche Micrococusform. Centralblatt für die medizinischen Wissenschaften 17 (28): 497-500. ссылка .
  3. ^ a b c О'Доннелл, Джудит А .; Гелон, Стивен П. (2009). Воспалительные заболевания органов малого таза . Издание информационной базы. ISBN 9781438101590.
  4. ^ Б с д е е г ч я J K L Райана, КДж; Рэй, CG, ред. (2004). Шеррис Медицинская микробиология (4-е изд.). Макгроу Хилл. ISBN 978-0-8385-8529-0.[ требуется страница ]
  5. ^ a b c d "Подробные факты о ЗППП - гонорея" . www.cdc.gov . 26 сентября 2017 . Проверено 7 декабря 2017 года .
  6. ^ a b c d e f https://www.cdc.gov/std/tg2015/clinical.htm раздел о методах профилактики
  7. ^ a b c Хилл, Стюарт А .; Мастера, Тао Л .; Вахтер, Дженни (5 сентября 2016 г.). «Гонорея - развивающаяся болезнь нового тысячелетия» . Микробная клетка . 3 (9): 371–389. DOI : 10.15698 / mic2016.09.524 . ISSN 2311-2638 . PMC 5354566 . PMID 28357376 .   
  8. ^ a b c d e f g h Левинсон, Уоррен (1 июля 2014 г.). Обзор медицинской микробиологии и иммунологии (Тринадцатое изд.). Нью-Йорк. ISBN 9780071818117. OCLC  871305336 .
  9. ^ «Заключительное заявление о рекомендации: хламидиоз и гонорея: скрининг - Целевая группа по профилактическим услугам США» . www.uspreventiveservicestaskforce.org . Проверено 7 декабря 2017 года .
  10. ^ a b c d e Ng, Лай-Кинг; Мартин, Ирен Э (2005). «Лабораторная диагностика Neisseria gonorrhoeae» . Канадский журнал инфекционных заболеваний и медицинской микробиологии . 16 (1): 15–25. DOI : 10.1155 / 2005/323082 . ISSN 1712-9532 . PMC 2095009 . PMID 18159523 .   
  11. ^ a b «Гонококковые инфекции - Руководство по лечению ЗППП 2015 г.» . 4 января 2018.
  12. Перейти ↑ Birgit., MacKenzie, Colin R. Henrich (2012). Диагностика венерических заболеваний: методы и протоколы . Humana Press. ISBN 9781617799365. OCLC  781681739 .
  13. ^ a b Эдвардс, Дженнифер Л .; Апичелла, Майкл А. (октябрь 2004 г.). «Молекулярные механизмы, используемые Neisseria gonorrhoeae для инициации инфекции, различаются между мужчинами и женщинами» . Обзоры клинической микробиологии . 17 (4): 965–981. DOI : 10.1128 / CMR.17.4.965-981.2004 . ISSN 0893-8512 . PMC 523569 . PMID 15489357 .   
  14. ^ Мерц, AJ; Итак, М .; Шитц, депутат (7 сентября 2000 г.). «Втягивание пилуса усиливает моторику подергивания бактерий». Природа . 407 (6800): 98–102. Bibcode : 2000Natur.407 ... 98M . DOI : 10.1038 / 35024105 . ISSN 0028-0836 . PMID 10993081 . S2CID 4425775 .   
  15. ^ Косые N, Ладу В, Higashi Д, М Так, Sheetz М (2008). «Совместное втягивание связанных пилей типа IV позволяет генерировать наноньютонную силу» . PLOS Biol . 6 (4): e87. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0060087 . PMC 2292754 . PMID 18416602 . Краткое содержание - New Scientist (19 апреля 2008 г.).  
  16. ^ Freitag, NE; Зейферт, HS; Куми, М. (май 1995 г.). "Характеристика локуса сборки пилуса pilF-pilD Neisseria gonorrhoeae" (PDF) . Молекулярная микробиология . 16 (3): 575–86. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.1995.tb02420.x . ЛВП : 2027,42 / 72746 . PMID 7565116 . S2CID 24580638 .   
  17. ^ Яковлевич, V; Леонарди, S; Хопперт, М; Согаард-Андерсен, Л. (апрель 2008 г.). «PilB и PilT представляют собой АТФазы, антагонистически действующие на функцию пилуса IV типа у Myxococcus xanthus » . Журнал бактериологии . 190 (7): 2411–21. DOI : 10.1128 / JB.01793-07 . PMC 2293208 . PMID 18223089 .  
  18. ^ Информация об ИППП: гонорея . Защитники планируемого отцовства штата Аризона. 11 апреля 2011 г. Проверено 31 августа 2011 г.
  19. ^ Стерн, Энн; Браун, Мелисса; Никель, Питер; Мейер, Томас Ф. (1986). «Гены непрозрачности Neisseria gonorrhoeae : контроль фазы и антигенной изменчивости». Cell . 47 (1): 61–71. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (86) 90366-1 . PMID 3093085 . S2CID 21366517 .  
  20. ^ Cahoon, Laty A .; Зайферт, Х. Стивен (2011). «Фокусирующая гомологичная рекомбинация: антигенная вариация пилина в патогенной Neisseria» . Молекулярная микробиология . 81 (5): 1136–43. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2011.07773.x . PMC 3181079 . PMID 21812841 .  
  21. ^ a b c d e f g h i j k l m n Hill, Stuart A .; Мастера, Тао Л .; Вахтер, Дженни (5 сентября 2016 г.). «Гонорея - развивающаяся болезнь нового тысячелетия» . Микробная клетка . 3 (9): 371–389. DOI : 10.15698 / mic2016.09.524 . ISSN 2311-2638 . PMC 5354566 . PMID 28357376 .   
  22. ^ Обергфелл, КП; Зайферт, Х.С. (февраль 2015 г.). «Мобильная ДНК в патогенных Neisseria» . Спектр микробиологии . 3 (1): MDNA3–0015–2014. DOI : 10.1128 / microbiolspec.MDNA3-0015-2014 . PMC 4389775 . PMID 25866700 .  
  23. ^ Aas, Finn Erik; Вольфганг, Мэтью; Фрай, Стефан; Данэм, Стивен; Лёвольд, Сесилия; Куми, Майкл (2002). «Компетенция в отношении естественной трансформации Neisseria gonorrhoeae : компоненты связывания и захвата ДНК, связанные с экспрессией ворсинок IV типа» . Молекулярная микробиология . 46 (3): 749–60. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.2002.03193.x . PMID 12410832 . S2CID 21854666 .  
  24. ^ Саймонс, депутат; Nauseef, WM; Апичелла, Массачусетс (2005). «Взаимодействие Neisseria gonorrhoeae с адгезивными полиморфноядерными лейкоцитами» . Инфекция и иммунитет . 73 (4): 1971-7. DOI : 10.1128 / iai.73.4.1971-1977.2005 . PMC 1087443 . PMID 15784537 .  
  25. ^ Stohl, EA; Зейферт, HS (2006). « Ферменты рекомбинации и восстановления ДНК Neisseria gonorrhoeae защищают от окислительного повреждения, вызванного перекисью водорода» . Журнал бактериологии . 188 (21): 7645–51. DOI : 10.1128 / JB.00801-06 . PMC 1636252 . PMID 16936020 .  
  26. ^ Michod, Ричард Э .; Бернштейн, Харрис; Неделку, Аврора М. (2008). «Адаптивное значение пола у микробных патогенов» (PDF) . Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–85. DOI : 10.1016 / j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550 .  
  27. ^ " Статистика генома Neisseria gonorrhoeae " . Широкий институт . Проверено 8 апреля 2017 года .
  28. ^ Чанг, GT; Ю, JS; О, HB; Ли, Ю.С.; Ча, Ш; Kim, SJ; Ю, СК (2008). «Полная последовательность генома Neisseria gonorrhoeae NCCP11945» . Журнал бактериологии . 190 (17): 6035–6. DOI : 10.1128 / JB.00566-08 . PMC 2519540 . PMID 18586945 .  
  29. ^ Андерсон, Марк Т .; Зайферт, Х. Стивен (2014). « Neisseria gonorrhoeae и люди исполняют эволюционный танец LINE» . Мобильные генетические элементы . 1 (1): 85–87. DOI : 10.4161 / mge.1.1.15868 . PMC 3190277 . PMID 22016852 . Краткое содержание - ScienceDaily (14 февраля 2011 г.).  
  30. ^ Андерсон, MT; Зайферт, HS (2011). «Возможность и средства: горизонтальный перенос генов от человека-хозяина к бактериальному патогену» . mBio . 2 (1): e00005–11. DOI : 10,1128 / mBio.00005-11 . PMC 3042738 . PMID 21325040 .  
  31. ^ Детелс, Роджер; Грин, Аннетт М .; Клауснер, Джеффри Д.; Каценштейн, Дэвид; Гайдос, Шарлотта; Хадсфилд, Хантер; Peqyegnat, Willo; Майер, Кеннет; Хартвелл, Тайлер Д .; Куинн, Томас. (2011). «Заболеваемость и корреляты симптоматических и бессимптомных инфекций Chlamydia trachomatis и Neisseria gonorrhoeae в отдельных популяциях в пяти странах» . Секс. Трансм. Дис . 38 (6): 503–509. DOI : 10,1097 / OLQ.0b013e318206c288 . PMC 3408314 . PMID 22256336 .  
  32. ^ Б с д е е г ч я J Ryan, KJ; Рэй, CG, ред. (2004). Шеррис Медицинская микробиология (4-е изд.). Макгроу Хилл. ISBN 978-0-8385-8529-0.[ требуется страница ]
  33. ^ «Симптомы гонореи (хлопок)» . std-gov.org. 2 апреля 2015.
  34. ^ Каини, Саверио; Гандини, Сара; Дудас, Мария; Бремер, Вивиан; Севери, Этторе; Герасим, Алин (2014). «Инфекции, передаваемые половым путем и риск рака простаты: систематический обзор и метаанализ». Эпидемиология рака . 38 (4): 329–338. DOI : 10.1016 / j.canep.2014.06.002 . ISSN 1877-7821 . PMID 24986642 .  
  35. ^ a b c «Гонококковые инфекции - Руководство по лечению ЗППП 2015 г.» . www.cdc.gov . Проверено 7 декабря 2017 года .
  36. ^ F ;, Г.-С. (30 июля 2012 г.). Каковы доказательства передачи гонореи не половым путем у детей после неонатального периода? Систематический обзор. J Forensic Leg Med. 2007 ноя; 14 (8): 489-502. DOI: 10.1016 / j.jflm.2007.04.001. Epub 2007, 30 июля. Получено 7 июня 2020 г. с https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17961874/.
  37. Перейти ↑ Bever, L., & Washington Post. (2019, 10 мая). Новое исследование предполагает, что для передачи гонореи вам не обязательно заниматься сексом. Получено 7 июня 2020 г. с https://www.sciencealert.com/you-might-be-able-to-catch-this-std-just-from-french-kissing-suggest-new-study.
  38. ^ Андерсон, MT; Dewenter, L .; Maier, B .; Зейферт, HS (2014). «Семенная плазма инициирует состояние передачи Neisseria gonorrhoeae » . mBio . 5 (2): e01004–13. DOI : 10,1128 / mBio.01004-13 . PMC 3958800 . PMID 24595372 .  
  39. ^ а б Пирс, Вашингтон; Бьюкенен, TM (1 апреля 1978 г.). «Прикрепляющая роль гонококковых пилей. Оптимальные условия и количественное определение прикрепления изолированных пилей к клеткам человека in vitro» . Журнал клинических исследований . 61 (4): 931–943. DOI : 10,1172 / jci109018 . ISSN 0021-9738 . PMC 372611 . PMID 96134 .   
  40. ^ Хигаси, DL; Ли, ЮАР; Снайдер, А .; Вейанд, штат Нью-Джерси; Бакке, А .; Итак, М. (6 августа 2007 г.). «Динамика прикрепления Neisseria gonorrhoeae: развитие микроколонии, образование кортикальных бляшек и цитопротекция» . Инфекция и иммунитет . 75 (10): 4743–4753. DOI : 10.1128 / iai.00687-07 . ISSN 0019-9567 . PMC 2044525 . PMID 17682045 .   
  41. ^ a b c d e f g h i j Куиллин, Сара Джейн; Зайферт, Х. Стивен (12 февраля 2018 г.). «Адаптация и патогенез хозяина Neisseria gonorrhoeae» . Обзоры природы микробиологии . 16 (4): 226–240. DOI : 10.1038 / nrmicro.2017.169 . ISSN 1740-1526 . PMC 6329377 . PMID 29430011 .   
  42. ^ a b c «CDC - Лечение гонореи» . www.cdc.gov . 31 октября 2017 . Проверено 7 декабря 2017 года .
  43. ^ Нвоколо, Ннека C; Драгович, Бояна; Патель, Шил; Тонг, CY Уильям; Баркер, Гэри; Рэдклифф, Кит (1 марта 2016 г.). «Национальное руководство Великобритании по борьбе с инфекцией, вызываемой Chlamydia trachomatis, 2015 г.» (PDF) . Международный журнал ЗППП и СПИДа . 27 (4): 251–267. DOI : 10.1177 / 0956462415615443 . ISSN 0956-4624 . PMID 26538553 . S2CID 15116875 .    
  44. ^ "Британские врачи сообщили, что гонорея стала лекарственной устойчивостью" . BBC News . 10 октября 2011 г.
  45. ^ a b Информация об ИППП: гонорея, устойчивая к антибиотикам . Защитники планируемого отцовства штата Аризона. 6 марта 2012 г. Проверено 6 марта 2012 г.
  46. ^ Эдвардс, JL; Апичелла, Массачусетс (1 октября 2004 г.). «Молекулярные механизмы, используемые Neisseria gonorrhoeae для инициации инфекции, различаются между мужчинами и женщинами» . Обзоры клинической микробиологии . 17 (4): 965–981. DOI : 10.1128 / cmr.17.4.965-981.2004 . ISSN 0893-8512 . PMC 523569 . PMID 15489357 .   
  47. ^ a b c d Чарльз Джейнвей-младший; Трэверс, Пол; Уолпорт, Марк; Шломчик, Марк Дж. (2001). «Система комплемента и врожденный иммунитет» . Иммунобиология: иммунная система в здоровье и болезнях. 5-е издание .
  48. ^ «гонорея | Происхождение и значение гонореи по онлайн-этимологическому словарю» . www.etymonline.com . Проверено 5 декабря 2017 года .
  49. ^ а б Сингал, Арчана; Гровер, Чандер (12 февраля 2016 г.). Комплексный подход к инфекциям в дерматологии . JP Medical Ltd. ISBN 9789351527480.
  50. ^ Гладштейн, J. (1 июля 2005). "Шанкр Хантера: Хирург заразился сифилисом?" . Клинические инфекционные болезни . 41 (1): 128, ответ автора 128–9. DOI : 10.1086 / 430834 . ISSN 1058-4838 . PMID 15937780 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Тодар, Кеннет. «Патогенные Neisseriae: гонорея, неонатальная офтальмия и менингококковый менингит» . Интернет-учебник по бактериологии Тодара .
  • Гонорея в eMedicine
  • « Neisseria gonorrhoeae » . Браузер таксономии NCBI . 485.
  • Типовой штамм Neisseria gonorrhoeae в Bac Dive - база метаданных по бактериальному разнообразию