| Никтозавр | |
|---|---|
 | |
| Ископаемый образец (CM 11422) Nyctosaurus gracilis в Музее естественной истории Карнеги | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Заказ: | † птерозаврия |
| Подотряд: | † птеродактилоидеи |
| Семья: | † Никтозавры |
| Род: | † Никтозавр болотный , 1876 г. |
| Типовой вид | |
| † Pteranodon gracilis Марш, 1876 г. | |
| Разновидность | |
| |
| Синонимы | |
Синонимия рода
Синонимы N. gracilis
Синонимы N. nanus
Синонимы N. bonneri
| |
Nyctosaurus (означает «ночную ящерицу» или «битая ящерицу») является родом из nyctosaurid pterodactyloid птерозавров , останки которых были найдены в формировании Niobrara в середине-западной Соединенных Штаты , которые, в конце мелового периода , были покрыты в обширном мелководье. К роду Nyctosaurus относили множество видов, хотя количество из них действительно может быть достоверным, требует дальнейшего изучения. По крайней мере, у одного вида был чрезвычайно большой рогоподобный черепной гребень . [1]
Никтозавр был птерозавром среднего размера, который жил вдоль берегов формации Ниобрара в Соединенных Штатах, которая в то время находилась в большом внутреннем море, которое называлось Западным внутренним морским путем . Было высказано предположение, что он летел бы так же, как современные парящие птицы, такие как альбатросы , которые летают на очень большие расстояния и редко машут руками. [2] Виды N. gracilis и N. nanus ранее считались видами близкородственных Pteranodon , тогда известных как P. gracilis и P. nanus из-за их сходства.
Открытие и виды [ править ]
Первые окаменелости никтозавра были описаны в 1876 году Отниэлем Чарльзом Маршем на основе фрагментарного материала, голотипа YPM 1178, из участка реки Смоки-Хилл в Канзасе . Марш отнес этот экземпляр к разновидности своего нового рода Pteranodon , как Pteranodon gracilis . [3] Позже в том же году Марш переклассифицировал этот вид в свой собственный род, который он назвал Nyctosaurus , что означает «ночная ящерица» или «летучая ящерица», со ссылкой на структуру крыльев, несколько напоминающую структуру крыла летучих мышей . [4] В 1881 году Марш ошибочно предположил, что это имя было озабочено, и изменил его наNyctodactylus , который теперь является младшим синонимом . [5] В 1902 году Сэмюэл Венделл Уиллистон описал наиболее полный из известных на тот момент скелет (P 25026), обнаруженный в 1901 году Х.Т. Мартином. В 1903 году Уиллистон назвал второй вид, N. leptodactylus , но сегодня он считается идентичным N. gracilis .
В 1953 году бразильский палеонтолог Ллевеллин Айвор Прайс назвал частичную плечевую кость , DGM 238-R, найденную в Бразилии , N. lamegoi ; конкретное название отдает дань уважения геологу Альберто Рибейро Ламего . Предполагаемый размах крыльев этого вида составляет четыре метра; Сегодня это обычно считается формой, отличной от Nyctosaurus , но еще не присвоено собственное название рода. [1] [6] [7]
В 1972 году новый скелет FHSM VP-2148, обнаруженный в 1962 году Джорджем Фрайером Штернбергом , был назван N. bonneri ; сегодня он обычно идентичен N. gracilis . [1]
В 1978 году Грегори Браун подготовил наиболее полный Nyctosaurus скелет в настоящее время известно, ССООН 93000. [8]
В 1984 году Роберт Милтон Шох переименовал Pteranodon nanus (Marsh 1881) в «карлика» Nyctosaurus nanus . [5] Вопрос о пригодности этого вида в настоящее время требует дальнейшего изучения. [1]
В начале 2000-х Кеннет Дженкинс из Эллиса, штат Канзас, собрал два экземпляра Nyctosaurus , которые первыми убедительно продемонстрировали, что не только этот вид имеет гребешок, но и что гребень у взрослых экземпляров очень большой и сложный. Образцы были приобретены частным коллекционером в Остине , штат Техас . Несмотря на то, что палеонтолог Крис Беннетт находился в частных руках, а не в музейной коллекции, он смог изучить образцы и дал им ссылочные номера рукописей KJ1 и KJ2 (для Кеннета Дженкинса). Беннетт опубликовал описание экземпляров в 2003 году. Несмотря на необычные гребни, в остальном экземпляры были неотличимы от других экземпляров Nyctosaurus.. Однако тогдашние названные виды были чрезвычайно похожи, и Беннетт отказался отнести их к конкретному виду в ожидании дальнейшего изучения различий или отсутствия таковых между видами Nyctosaurus . [1]
Описание [ править ]
Размер и вес [ править ]
Анатомически никтозавр был похож на своего близкого родственника и современника птеранодона . У него были относительно длинные крылья, по форме похожие на современных морских птиц. Однако в целом он был меньше, чем птеранодон , с размахом крыльев взрослой особи 2 метра (6,6 фута) и максимальным весом около 1,86 кг. [1] Однако по некоторым оценкам немецкого палеонтолога Петера Велльнхофера в 1991 году размах крыльев достиг в общей сложности около 2,9 метра (9,5 футов), а у сомнительного вида "N." По оценке Прайса в 1953 году, у lamegoi размах крыльев составлял около 4 метров (13 футов). [9] Общая длина тела оценивалась примерно в 37 сантиметров (1,21 фута). [10]
Череп и клюв [ править ]
Некоторые образцы черепа сохраняют отчетливо большой гребень, не менее 55 сантиметров (1,80 фута) в высоту у пожилых людей, и был относительно гигантским по сравнению с остальной частью тела, а также был более чем в три раза длиннее головы. Гребень состоит из двух длинных рифленых лонжеронов, один направлен вверх, а другой назад, и образуются из общего основания, выступающего вверх и назад из задней части черепа. Два лонжерона были почти одинаковой длины, и оба были почти такой же или длиннее, чем общая длина корпуса. Лонжерон гребня, направленный вверх, был не менее 42 сантиметров (1,38 фута) в длину, а направленный назад лонжерон был не менее 32 сантиметров (1,05 фута) в длину. [1]
Челюсти никтозавра были длинными и очень заостренными. Кончики челюстей были тонкими и острыми, как иглы, и в ископаемых образцах часто ломались, создавая впечатление, что одна челюсть длиннее другой, хотя при жизни они, вероятно, были равной длины. [1]
Крылья [ править ]
У никтозавра были крылья, очень похожие на крылья его родственника птеранодона , которые имеют высокое удлинение и низкую нагрузку на крыло . Конструкция крыла в целом напоминает структуру современного альбатроса, а значит, и летела так же. Однако, в отличие от родственного птеранодона , никтозавр был намного меньше по размеру и имел относительно более короткий размах крыльев, но все же большой по сравнению с более ранними птерозаврами. [9] [1]
Передние конечности [ править ]
Как и у близкородственного птеранодона , у никтозавра были относительно длинные передние конечности по сравнению с другими более ранними родами. Большинство сухожилий плеча и предплечья были минерализованы внутри, это уникальная особенность, наблюдаемая только у никтозаврид, другой из которых был родственный Muzquizopteryx . Другой отличительной особенностью, наблюдаемой у никтозавра, было то, что у него было только три фаланги вместо четырех, как у других птеродактилоидов , эта черта редко встречается у других птерозавров, и, возможно, это была аутапоморфия, обнаруженная только у никтозавров . [11]
У никтозавра были необычно удлиненные пястные кости, которые примерно в 2,5 раза превышали длину его плечевой кости . Такие пропорции можно увидеть только у двух других групп птерозавров: птеранодонтид и аждархид . Еще одной общей чертой никтозавра и птеранодона были его крылатые пальцы, которые занимали около 55 процентов всего крыла. [11]
Исследования анатомии никтозавров пришли к выводу, что первая, вторая и третья пястные кости потеряли контакт с запястьями , подобно птеранодонтидам, но в отличие от них, никтозавр и, возможно, другие никтозавры также потеряли соответствующие пальцы, кроме «летящего» пальца. [11] В результате он, вероятно, нарушил свое движение по земле, что привело ученых к предположению, что он проводил почти все свое время на крыле и редко приземлялся. В частности, отсутствие когтей для захвата поверхностей сделало бы невозможным для никтозавра лазание или цепляние за скалы и стволы деревьев . [1]
Задние конечности [ править ]
В отличие от удлиненных передних конечностей, у никтозавра были пропорционально короткие задние конечности по сравнению с общим размером тела. Анализы показывают, что у никтозавра были самые короткие задние конечности из всех родов птерозавров с точки зрения соотношения задних конечностей к телу, которое составляло всего около 16 процентов от размера его крыла. [11]
Классификация [ править ]
Ниже представлена кладограмма , полученная Брайаном Андресом и Тимоти Майерсом в 2013 году, показывающая филогенетическое расположение этого рода в кладе Pteranodontia . Два вида Nyctosaurus ( N. gracilis и N. lamegoi ) были включены в анализ и помещены в семейство Nyctosauridae , сестринские таксоны Muzquizopteryx . [12]
| Птеранодонтия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 2018 году топология Николаса Лонгрича и его коллег сделала кладу Pteranodontoidea более инклюзивной группой, в то время как Pteranodontia была ограничена только птеранодонтидами и никтозавридами. В этот анализ были включены три вида Nyctosaurus : N. lamegoi , N. nanus и N. gracilis ; все три из них были отнесены к производным от Nyctosauridae. [13] [14]
| Pteranodontoidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология [ править ]
История жизни [ править ]
Никтозавр , как и его родственник птеранодон , после вылупления рос очень быстро. Полностью взрослые особи не крупнее некоторых незрелых особей, таких как P 25026 (на фото ниже), что указывает на то, что никтозаврвыросли от вылупившихся до взрослых размеров (с размахом крыльев 2 метра (6,6 фута) или более) менее чем за год. Черепа некоторых субзрослых особей были сохранены с их черепами в почти первозданном состоянии и без каких-либо следов гребня головы, что указывает на то, что отчетливо большой гребень начал развиваться только после первого года жизни. Гребень, возможно, продолжал становиться более сложным с возрастом животного, хотя никакие исследования не изучали возраст полностью взрослых особей с большим гребнем. Этим людям на момент смерти могло быть 5 или даже 10 лет. [1]
Функция Crest [ править ]
Было найдено только пять относительно полных черепов никтозавра . Из них один молодой и не имеет гребня (образец FMNH P 25026), а два более зрелые и могут иметь признаки гребня, но слишком сильно раздавлены, чтобы сказать наверняка (FHSM 2148 и CM 11422). Однако два экземпляра (KJ1 и KJ2), описанные в 2003 г., сохранили огромный двоякий гребень. [1]
Некоторые ученые изначально выдвинули гипотезу, что этот гребень, напоминающий огромный рог , мог поддерживать кожаный «передний парус», используемый для устойчивости в полете. Хотя ископаемых свидетельств существования такого паруса нет, исследования показали, что мембранное прикрепление к костному гребню могло бы дать аэродинамические преимущества. [2] Однако в фактическом описании окаменелостей палеонтолог Кристофер Беннетт возражал против возможности расширения мембраны или мягких тканей до гребня. Беннетт отметил, что края каждого зубца были гладкими и закругленными, и не обнаружил никаких доказательств наличия каких-либо точек прикрепления мягких тканей. Он также сравнил никтозавра с крупнохохлыми лентами., которые действительно сохраняют расширения мягких тканей, поддерживаемые зубцами, и показали, что у этих видов точки прикрепления были очевидны, с неровными краями, где происходил переход от кости к мягкой ткани. Беннетт пришел к выводу, что герб, скорее всего, использовался исключительно для демонстрации, сославшись на похожие структуры у современных животных. [1] Исследование, проведенное в 2009 г. Xing и его коллегами по тестированию аэродинамики гигантского гребня с «передним парусом», также проверило аэродинамику того же гребня без паруса и обнаружило, что он не добавляет значительных отрицательных факторов, поэтому гребень без переднего паруса не мешал бы полет нормальный. [2]Более вероятно, что гребень действовал в основном для демонстрации, и что любые аэродинамические эффекты, которые он мог иметь, были второстепенными. Беннетт также утверждал, что гребень, вероятно, не имел полового диморфизма, так как у большинства гребенчатых птерозавров, включая родственного птеранодона , оба пола имеют гребешок, и различаются только размер и форма гребня. Очевидно, что экземпляры никтозавров без гребня, вероятно, произошли от недозрелых особей. [1]
Зарядка и скорость крыла [ править ]
Исследователи Санкар Чаттерджи и Р. Дж. Темплин использовали оценки, основанные на полных образцах никтозавра, чтобы определить вес и общую площадь крыла, а также вычислить его общую нагрузку на крыло. Они также оценили его общую доступную летную мощность на основе предполагаемой мускулатуры. Используя эти расчеты, они оценили крейсерскую скорость Nyctosaurus gracilis в 9,6 метра в секунду (34,5 километра в час или 21,4 мили в час). [10]
Палеоэкология [ править ]
Все известные окаменелости никтозавра происходят из мела Смоки-Хилл в Канзасе , части формации Ниобрара . В частности, они встречаются только в узкой зоне, характеризующейся обилием окаменелостей аммонитов, принадлежащих к виду Spinaptychus sternbergi . Эти месторождения известняка были заложены во время морской регрессии в Западном МВД Сиуэй , которая длилась между 85 и 84,5 миллионов лет назад. Следовательно, Nyctosaurus был относительно короткоживущим видом, в отличие от своего родственника Pteranodon , который встречается почти во всех слоях Niobrara в вышележащих слоях.Формация Пьера сланца существовала между 88 и 80,5 миллионами лет назад. [15]
Экосистема, сохранившаяся в этой зоне, уникальна своим обилием позвоночных. Никтозавр разделял небо с птицей Ichthyornis и Pteranodon longiceps , хотя второй вид Niobrara Pteranodon , P. sternbergi , к этому моменту исчез из летописи окаменелостей. В водах Западных внутренних Сиуэй ниже плавали мозазавр , такие как клидает , Ectenosaurus , Eonatator , Halisaurus , платекарпус и тилозавры , несколько останков плезиозавров Были обнаружены также Dolichorhynchops и Polycotylus , головоногие моллюски, такие как Baculites и Tusoteuthis , и морские черепахи, такие как Ctenochelys и Toxochelys . Нелетающие ныряющие птицы, такие как Ichthyornis и Parahesperornis, также были известны на месте окаменелостей, большое разнообразие рыб, включая меч-рыбу Protosphyraena , а также хищных рыб Pachyrhizodus , Xiphactinus , Ichthyodectes , Gillicus , Leptecodon , Enchodus иCimolichthys , фильтр, питающийся Bonnerichthys , спинной плавник Bananogmius и хрящевые рыбы Cretolamna , Ptychodus , Rhinobatos и Squalicorax также были обнаружены в пределах формации. [15] Несколько динозавр Роды были найдены вместе с Nyctosaurus остатками, они включали nodosaurids Hierosaurus и Niobrarasaurus , а также гадрозавр Claosaurus . [16]
См. Также [ править ]
- Список родов птерозавров
- Хронология исследований птерозавров
Ссылки [ править ]
- ^ Б с д е е г ч я J к л м н Беннет, SC (2003). «Новые хохлатые экземпляры позднемелового птерозавра Nyctosaurus » . Paläontologische Zeitschrift . 77 : 61–75. DOI : 10.1007 / BF03004560 . S2CID 129438441 ..
- ^ a b c Xing, L., Wu, J., Lu, Y., Lu, J., and Ji, Q. (2009). «Аэродинамические характеристики гребня с прикреплением мембраны на меловом птеродактилоиде Nyctosaurus » . Acta Geologica Sinica . 83 (1): 25–32.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- ^ Marsh, OC (1876a). «Уведомление о новом подотряде птерозавров». Американский журнал науки , 11 (3): 507–509.
- ^ Marsh, OC (1876b). «Основные персонажи американских птеродактилей». Американский журнал науки , 12 : 479–480.
- ^ a b Марш, OC (1881). «Заметка об американских птеродактилях». Американский журнал науки , 21 : 342–343.
- ^ Цена, Ллевеллин Айвор (1953). "A presença de Pterosauria no Cretáceo Superior do Estado da Paraíba". Notas Preliminares e Estudos, Divisão de Geologia e Mineralogia, Бразилия (71): 1–10.
- ^ Келлнер, Александр Вильгельм Армин (1989). «Os répteis voadores do cretáceo brasileiro» . Anuário do Instituto de Geociências . 12 : 86–106. Архивировано из оригинала на 2 декабря 2013 года . Проверено 24 ноября 2013 года .
- ^ Brown GW (1978) Предварительный отчет о сочлененном образце Pteranodon (Nyctosaurus ) gracilis . Слушания Академии наук Небраски 88:39.
- ^ a b Witton 2013 , стр. 177.
- ^ a b Чаттерджи, С. и Темплин, Р.Дж. (2004). Осанка, передвижение и палеоэкология птерозавров . Геологическое общество Америки, 64 стр. ISBN 0-8137-2376-0 , ISBN 978-0-8137-2376-1
- ^ а б в г Виттон 2013 , стр. 179.
- ^ Андрес, Б .; Майерс, Т.С. (2013). «Птерозавры одинокой звезды». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 103 (3–4): 383–398. DOI : 10.1017 / S1755691013000303 .
- ^ Андрес, Б .; Clark, J .; Сюй, X. (2014). «Самый ранний птеродактилоид и происхождение группы» . Текущая биология . 24 (9): 1011–6. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.03.030 . PMID 24768054 .
- ^ Лонгрич, Николас Р .; Мартилла, Дэвид М .; Андрес, Брайан; Пенни, Дэвид (2018). «Позднемаастрихтские птерозавры из Северной Африки и массовое вымирание птерозавров на границе мела и палеогена» . PLOS Биология . 16 (3): e2001663. DOI : 10.1371 / journal.pbio.2001663 . PMC 5849296 . PMID 29534059 .
- ^ a b Карпентер, К. (2003). «Биостратиграфия позвоночных мела Смоки-Хилл (формация Ниобрара) и пачки Шарон-Спрингс (сланец Пьер)». Подходы с высоким разрешением в стратиграфической палеонтологии , 21 : 421–437. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-9053-0
- ^ К. Карпентер, DW Дилкс и DB Weishampel. 1995. Динозавры меловой формации Ниобрара (верхний мел, Канзас). Журнал палеонтологии позвоночных 15 (2): 275–297
Дальнейшее чтение [ править ]
- Виттон, Марк (2013). Птерозавры: естествознание, эволюция, анатомия . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0691150611.
Внешние ссылки [ править ]
- Nyctosauridae (прокрутите вниз) в базе данных птерозавров
