Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Птеранодон
Временной диапазон:
поздний мел ,86–84,5  млн лет
Птеранодон amnh martyniuk.jpg
Установленная копия скелета взрослого самца P. longiceps , AMNH
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Заказ:† птерозаврия
Подотряд:† птеродактилоидеи
Семья:† Pteranodontidae
Подсемейство:† Птеранодонтины
Род:† Птеранодон
болото , 1876 г.
Типовой вид
† Птеранодон длинноглавый
Марш, 1876 г.
Другие виды
Синонимы

Pteranodon ( / т ɪ г æ п ə д ɒ п / , от греческого πτερόν (pteron, «крыло») и ἀνόδων (anodon, «беззубый»)) представляет собой род из птерозавров , которые включали некоторые из самых больших известных летающих рептилий , с размахом крыльев более 7 метров (23 фута). Они жили в позднемеловом геологическом периоде Северной Америки в нынешних Канзасе , Алабаме , Небраске , Вайоминге и Южной Дакоте . БолееИскопаемые образцы птеранодона были найдены больше, чем любого другого птерозавра, около 1200 образцов, известных науке, многие из них хорошо сохранились, с почти полными черепами и сочлененными скелетами. Это была важная часть сообщества животных в Западном внутреннем морском пути . [1]

Птеранодон был птерозавром, а это значит, что это не динозавр . По определению, все динозавры принадлежат к одной из двух групп в пределах Dinosauria , то есть Saurischia или Ornithischia . Таким образом, это исключает птерозавров. Тем не менее, птеранодон часто упоминается в СМИ о динозаврах и прочно ассоциируется с динозаврами у широкой публики. [2] Не являясь динозаврами, птерозавры, такие как Pteranodon, образуют кладу, тесно связанную с динозаврами, поскольку оба попадают в кладу Avemetatarsalia .

Открытие и история [ править ]

Ранняя иллюстрация Ornithochirus umbrosus (ныне Pteranodon ), когда зубы ошибочно относились к этому виду, а гребень был неизвестен, 1872 г.

Первые окаменелости [ править ]

Птеранодон был первым птерозавром, найденным за пределами Европы . Его окаменелости впервые были обнаружены Отниэлем Чарльзом Маршем в 1870 году в позднемеловых отложениях Smoky Hill Chalk в западном Канзасе. Эти пласты мела откладывались на дне того, что когда-то было Западным внутренним морским путем , большого мелкого моря над тем, что сейчас является средней частью североамериканского континента. Эти первые экземпляры, YPM 1160 и YPM 1161, состояли из частичных костей крыльев, а также из зуба доисторической рыбы Xiphactinus , которую Марш ошибочно считал принадлежащей этому новому птерозавру (все известные птерозавры до этого момента имели зубы). В 1871 году Марш назвал находку "Pterodactylus oweni ", отнесение его к хорошо известному (но гораздо меньшему) европейскому роду Pterodactylus . Марш также собрал больше костей крыльев большого птерозавра в 1871 году. Понимая, что выбранное им название уже использовалось для европейского вида птерозавров Гарри Сили. Pterodactylus oweni В 1864 году Марш переименовал своего гигантского североамериканского птерозавра Pterodactylus occidentalis , что означает «западный крыловой палец», в своем описании нового экземпляра в 1872 году. Он также назвал два дополнительных вида, основываясь на различиях в размерах: Pterodactylus ingens (самый крупный экземпляр до сих пор), и Pterodactylus velox (самый маленький). [3]

Тем временем соперник Марша Эдвард Дринкер Коуп также обнаружил несколько экземпляров большого североамериканского птерозавра. Основываясь на этих образцах, Коуп назвал два новых вида, Ornithochirus umbrosus и Ornithochirus harpyia , в попытке отнести их к большому европейскому роду Ornithocheirus , хотя он написал имя с ошибкой (забыв букву «е»). [3] Статья Коупа, в которой назван его вид, была опубликована в 1872 году, всего через пять дней после статьи Марша. Это привело к спору, разразившемуся в опубликованной литературе, чьи имена имели приоритет в отношении явно принадлежащих к одному виду. [3] В 1875 году Коуп признал, что имена Марша имеют приоритет над его, но утверждал, чтоPterodactylus umbrosus был отдельным видом (но не родом) от всех, что Марш назвал ранее. [4] Переоценка, проведенная более поздними учеными, подтвердила случай Марша и обнаружила, что утверждение Коупа о том, что P. umbrosus был более крупным и самостоятельным видом, было неверным. [3]

Беззубый птерозавр [ править ]

Короткохохлый экземпляр голотипа P. longiceps YPM1177, теперь интерпретируемый как особь женского пола

В то время как первые кости крыльев птеранодона были собраны Маршем и Коупом в начале 1870-х годов, первый череп птеранодона был обнаружен 2 мая 1876 года у реки Смоки-Хилл в округе Уоллес (ныне округ Логан), штат Канзас, США, Сэмюэлем Венделлом. Уиллистон , коллекционер окаменелостей, работающий на Марша. [1]Вскоре был обнаружен и второй череп меньшего размера. Эти черепа показали, что североамериканские птерозавры отличались от любых европейских видов тем, что у них отсутствовали зубы и были костяные гребни на черепах. Марш признал это существенное различие, описав образцы как «отличающиеся от всех ранее известных родов отряда Pterosauria полным отсутствием зубов». Марш признал, что эта характеристика является основанием для создания нового рода, и в 1876 году он придумал название Pteranodon («крыло без зуба»). Марш переклассифицировал все ранее названные североамериканские виды с Pterodactylus на Pteranodon . Он считал, что меньший череп принадлежит Pteranodon occidentalis., исходя из его размера. Марш отнес более крупный череп, YPM 1117, к новому виду Pteranodon longiceps , который, по его мнению, был видом среднего размера между малым P. occidentalis и большим P. ingens . [5] [3] Марш также назвал несколько дополнительных видов: Pteranodon comptus и Pteranodon nanus были названы в честь фрагментарных скелетов маленьких особей, в то время как Pteranodon gracilis был основан на кости крыла, которую он принял за тазовую кость. Вскоре он осознал свою ошибку и снова классифицировал этот экземпляр в отдельный род, который он назвал Никтозавр . P. nanusпозже был также признан образцом никтозавра . [6] [3]

В 1892 году Сэмюэл Уиллистон изучил вопрос о классификации птеранодонов . Он заметил, что в 1871 году Сили упомянул о существовании частичного набора беззубых челюстей птерозавра из Кембриджских зеленых песков в Англии , которые он назвал «Орнитостома». Поскольку основной характеристикой, которую Марш использовал для отделения птеранодона от других птерозавров, было отсутствие зубов, Уиллистон пришел к выводу, что « орнитостома » должна считаться старшим синонимом птеранодона . Однако в 1901 году Плейнингер указал, что «орнитостома» никогда не была научно описана и даже не получила названия вида до работы Уиллистона, и поэтому была nomen nudum.и не смог победить Pteranodon по приоритету именования. Уиллистон согласился с этим выводом и вернулся к названию рода Pteranodon . [3] Однако и Уиллистон, и Плейнингер были неправы, потому что оба они не заметили того факта, что в 1891 году Сили наконец-то описал и правильно назвал Орнитостому , отнеся ее к виду O. sedgwicki . В 2010-х годах дополнительные исследования идентичности орнитостомы показали, что это, вероятно, не птеранодон или даже его близкий родственник, а на самом деле мог быть аждархоидом , другим типом беззубого птерозавра. [7]

Пересмотр видов [ править ]

Уиллистон был также первым ученым, который критически оценил все виды птеранодонтов, классифицированные Коупом и Маршем. Он согласился с большей частью классификации Марша, за некоторыми исключениями. Во-первых, он не верил, что P. ingens и P. umbrosus можно считать синонимами, чему даже Коуп пришел верить. Он считал, что и P. velox, и P. longiceps сомнительны; первый был основан на недиагностических фрагментах, а второй, хотя и известен по целому черепу, вероятно, принадлежал одному из других, ранее названных видов. В 1903 году Уиллистон вернулся к вопросу о птеранодоне.классификации и пересмотрел свой предыдущий вывод о семи видах, сократив их до трех. Он считал P. comptus и P. nanus экземплярами Nyctosaurus , а остальные разделил на мелкие ( P. velox ), средние ( P. occidentalis ) и крупные виды ( P. ingens ), основываясь в основном на форме их кости предплечья. Он думал, что P. longiceps , единственный известный по черепу, может быть синонимом P. velox или P. occidentalis , в зависимости от его размера. [3]

В 1910 году Итон стал первым ученым, опубликовавшим более подробное описание всего скелета птеранодона , как он был известен в то время. Он использовал свои открытия, чтобы еще раз пересмотреть классификацию этого рода на основе лучшего понимания различий в анатомии птеранодонтов. Итон проводил эксперименты с использованием глиняных моделей костей, чтобы определить влияние раздавливания и сплющивания на формы костей рук, которые Уиллистон использовал в своей классификации. Итон обнаружил, что большинство различий в форме костей можно легко объяснить давлением окаменения, и пришел к выводу, что птеранодонскелеты кроме размеров существенно отличались друг от друга. Таким образом, Итону оставалось определять свою схему классификации, основываясь только на различиях в черепах, которые он относил к видам, как и Марш, по их размеру. В итоге Eaton распознал только три действительных вида: P. occidentalis , P. ingens и P. longiceps . [3]

Открытие экземпляров с вертикальными гребнями, классифицированных Харксеном в 1966 году как новый вид Pteranodon sternbergi , еще больше усложнило ситуацию, вызвав еще один пересмотр этого рода Миллером в 1972 году. Поскольку было невозможно определить форму гребня для всех видов. Основываясь на безголовых скелетах, Миллер пришел к выводу, что все виды Pteranodon, кроме двух, основанных на черепах ( P. longiceps и P. sternbergi ), должны рассматриваться как nomen dubia и выброшены. Череп, который, как считал Итон, принадлежал P. ingens, был помещен в новый вид Pteranodon marshi , а череп Итон, присвоенный P. occidentalis, был переименован.Pteranodon eatoni . Миллер также распознал другой вид, основанный на черепе с гребнем, подобным таковому у P. sternbergi ; Миллер назвал этого Pteranodon walkeri . Чтобы упорядочить этот клубок имен, Миллер создал для них три категории или «подроды». P. marshi и P. longiceps были помещены в подрод Longicepia , хотя позже он был изменен на просто Pteranodon из-за правил приоритета. Прямоугольные виды P. sternbergi и P. walkeri были отнесены к подроду Sternbergia , который позже был изменен на Geosternbergia, посколькуSternbergia уже использовалась («озабочена»). Наконец, Миллер назвал подрод Occidentalia по имени P. eatoni , череп, ранее связанный с P. occidentalis . Миллер далее расширил концепцию птеранодона, включив никтозавра в качестве четвертого подрода. Миллер считал это эволюционным прогрессом, при этом примитивный никтозавр , который в то время считался бесшерстным, дал начало Occidentalia (с небольшим гребнем), который, в свою очередь, дал начало Pteranodon с его длинным обратным гребнем, что в конечном итоге привело к Geosternbergiaс большим прямым гребнем. Однако Миллер допустил несколько ошибок в своем исследовании относительно того, какие образцы Марш отнес к каким видам, и большинство ученых проигнорировали его работу по этому вопросу в своих более поздних исследованиях, хотя Веллнхофер (1978) следовал списку видов Миллера. и Schoch (1984), как ни странно, опубликовали другую редакцию, которая по существу вернулась к исходной схеме классификации Марша, в первую очередь опуская P. longiceps как синоним P. ingens . [3]

Распознавание вариации [ править ]

В начале 1990-х годов С. Кристофер Беннетт также опубликовал несколько крупных статей, в которых рассматривались анатомия, таксономия и история жизни птеранодона . [8]

Фрагментарные окаменелости, относящиеся к птеранодону , также были обнаружены в Сконе , Швеция . [9]

Описание [ править ]

Восстановление жизни взрослого самца P. longiceps в полете

Виды птеранодонов чрезвычайно хорошо представлены в летописи окаменелостей, что позволяет подробно описать их анатомию и проанализировать историю их жизни. Было идентифицировано более 1000 образцов, но менее половины из них являются достаточно полными, чтобы дать исследователям хорошую анатомическую информацию. Тем не менее, это больше ископаемого материала, чем известно о любом другом птерозавре, и он включает как мужские, так и женские особи различных возрастных групп и, возможно, видов. [2]

Взрослые особи Pteranodon двух основных видов можно разделить на два различных класса размеров. У представителей меньшего класса небольшие округлые гребни головы и очень широкие тазовые каналы, даже шире, чем у представителей класса гораздо большего размера. Размер тазового канала, вероятно, позволял откладывать яйца, что указывает на то, что эти более мелкие взрослые особи - самки. Класс большего размера, представляющий особей мужского пола, имеет узкие бедра и очень большие гребни, которые, вероятно, предназначались для демонстрации.

Взрослые самцы птеранодонов были одними из крупнейших птерозавров и были самыми крупными летающими животными, известными до конца 20 века, когда были обнаружены гигантские птерозавры аждархид . [2] Размах крыльев среднего взрослого самца птеранодона составлял 5,6 метра (18 футов). Взрослые самки были намного меньше, в среднем 3,8 метра (12 футов) в размахе крыльев. Самый крупный экземпляр Pteranodon longiceps из формации Ниобрара имел размеры 6,25 метра (20,5 футов) от кончика крыла до кончика крыла. Еще более крупный экземпляр известен из формации Pierre Shale с размахом крыльев 7,25 метра (23,8 фута), хотя этот экземпляр может принадлежать к другому роду и виду.Geosternbergia maysei . [2] Хотя большинство экземпляров находят раздавленными, существует достаточно окаменелостей, чтобы составить подробное описание животного.

Размер самца (зеленый) и самки (оранжевый) P. longiceps по сравнению с человеком

Методы, используемые для оценки массы крупных особей самцов птеранодонов (с размахом крыльев около 7 метров), были заведомо ненадежными, давая широкий диапазон оценок от 20 кг (44 фунтов) до 93 кг (205 фунтов). ). В обзоре оценок размеров птерозавров, опубликованном в 2010 году, исследователи Марк Уиттон и Майк Хабиб продемонстрировали, что последние, самые большие оценки почти наверняка неверны, учитывая общий объем тела птеранодона , и могут быть правильными только в том случае, если животное «в основном состояло из алюминий ». [10]Виттон и Хабиб считали методы, используемые исследователями, получившими меньшие оценки массы, одинаково ошибочными. Большинство из них были получены путем масштабирования современных животных, таких как летучие мыши и птицы, до размера птеранодона , несмотря на то, что птерозавры имеют совершенно разные пропорции тела и анатомию мягких тканей от любого живого животного. [10]

Другие отличительные характеристики, которые отличают Pteranodon от других птерозавров, включают узкие нервные отростки на позвонках, пластинчатые костные связки, укрепляющие позвонки над бедром, и относительно короткий хвост, в котором последние несколько позвонков слиты в длинный стержень. [11] Полная длина хвоста составляла примерно 3,5% от размаха крыльев, или до 25 сантиметров (9,8 дюйма) у самых крупных самцов. [11]

Череп и клюв [ править ]

Череп и клюв экземпляра AMNH 7515

В отличие от более ранних птерозавров, таких как Rhamphorhynchus и Pterodactylus , у птеранодонов были беззубые клювы , как у птиц . Птеранодонклювы были сделаны из твердых костных краев, которые выступали из основания челюстей. Клювы были длинными, тонкими и заканчивались тонкими острыми кончиками. Верхняя челюсть, которая была длиннее нижней, была загнута вверх; в то время как это обычно объясняется только изогнутым вверх клювом, один экземпляр (UALVP 24238) имеет кривизну, соответствующую клюву, расширяющемуся к кончику. Хотя кончик клюва у этого экземпляра неизвестен, уровень кривизны предполагает, что он был чрезвычайно длинным. Уникальная форма клюва у этого экземпляра побудила Александра Келлнера отнести его к другому роду, Dawndraco , в 2010 году [8].

Наиболее отличительной чертой Pteranodon является его черепной гребень. Эти гребни состояли из костей черепа (лобных костей), выступавших вверх и назад от черепа. Размер и форма этих гребней варьировались в зависимости от ряда факторов, включая возраст, пол и вид. Самец Pteranodon sternbergi , более старый из двух описанных на сегодняшний день видов (и иногда относящийся к отдельному роду Geosternbergia ), имел более вертикальный гребень с широким выступом вперед, в то время как их потомки, Pteranodon longiceps , развили более узкий и выступающий назад гребень. [1] Самки обоих видов были меньше и имели маленькие округлые гребни. [3]Гребни, вероятно, были в основном демонстрационными конструкциями, хотя могли иметь и другие функции. [12]

Палеобиология [ править ]

Полет [ править ]

Реконструкция скелета самца P. longiceps, запускающего четвероногие ноги

Форма крыла птеранодона предполагает, что он летел бы скорее как современный альбатрос . Это основано на том факте, что у птеранодона было высокое соотношение сторон (размах крыльев к длине хорды ), аналогичное таковому у альбатроса - 9: 1 для птеранодона по сравнению с 8: 1 для альбатроса. Альбатросы проводят длительные периоды времени на морской рыбалке и используют схему полета, называемую « динамическое парение », в которой используется вертикальный градиент скорости ветра у поверхности океана, чтобы преодолевать большие расстояния без хлопанья и без помощи термиков (которые не возникают над открытым океаном так же, как над сушей). [13]Хотя большая часть полета птеранодонов зависела бы от парения, как у длиннокрылых морских птиц, для этого, вероятно, требовались периодические активные, быстрые взмахи и исследования нагрузки на крылья птеранодонов (сила крыльев в зависимости от веса тела) указывают на то, что они были способны к существенному колебательному полету, вопреки некоторым ранее высказанным предположениям, что они были настолько большими, что могли только парить. [10] Однако более недавнее исследование предполагает, что в отличие от современных морских птиц, он основывался на тепловом парении, но очень похоже на современных континентальных летунов и вымерших пелагорнисов . [14]

Как и другие птерозавры, птеранодон, вероятно, взлетал из положения стоя на четвероногих. Используя свои длинные передние конечности в качестве рычага, они быстро подпрыгнули бы в воздухе. Почти вся энергия вырабатывалась передними конечностями. Подъем крыльев должен происходить, когда животное отрывается от земли, после чего следует быстрый ход вниз, чтобы создать дополнительную подъемную силу и завершить запуск в воздух. [10]

Земное передвижение [ править ]

Реконструированный скелет P. longiceps в позе на четвероногих ногах
Основная статья: Птерозавр § Движение по земле

Исторически сложилось так, что наземное передвижение птеранодона , особенно двуногого или четвероногого , было предметом споров. Сегодня большинство исследователей птерозавров согласны с тем, что птерозавры были четвероногими, во многом благодаря открытию следов птерозавров . [15]

Возможность передвижения в воде посредством плавания кратко обсуждалась в нескольких статьях (Bennett 2001, 1994 и Bramwell & Whitfield 1974).

Диета [ править ]

Останки рыбы между челюстями экземпляра AMNH 5098

Известно, что в рацион птеранодона входила рыба ; окаменелые рыбные кости были найдены в области желудка одного птеранодона , а окаменелые рыбные комки были найдены между челюстями другого птеранодона , образец AMNH 5098. Многие другие образцы также сохраняют фрагменты рыбьей чешуи и позвонков возле туловища, что указывает на то, что рыбы составляют большую часть рациона из Pteranodon (хотя они также могут быть приняты беспозвоночные). [2]

Традиционно большинство исследователей предполагало, что птеранодон ловил рыбу, погружая клюв в воду во время низкого, парящего полета. Однако это, вероятно, было основано на предположении, что животные не могут взлетать с поверхности воды. [2] Более вероятно, что птеранодон мог взлетать из воды и нырять за рыбой во время плавания, а не во время полета. Даже небольшая самка птеранодона могла достигнуть глубины не менее 80 сантиметров (31 дюйм) своим длинным клювом и шеей, плавая на поверхности, и они могли достичь еще большей глубины, ныряя в воду с воздуха. как некоторые современные длиннокрылые морские птицы. [2]В 1994 году Беннетт отметил, что голова, шея и плечи птеранодона сложены так же крепко, как ныряющие птицы, и предположил, что они могут нырять, сложив крылья, как современная олуша . [2]

Функция Crest [ править ]

Предполагаемый самец Pteranodon longiceps, образцы YPM 2594 и 2493

Птеранодон был известен своим гребнем черепа, хотя функция этого гребня была предметом споров. Большинство объяснений , однако, сосредоточено на лопаточном гребне с обратным заострением самцов P. longiceps и игнорируют широкий диапазон различий по возрасту и полу. Тот факт, что гребни сильно различаются, исключает большинство практических функций, кроме использования в сопряженных дисплеях. [16] Таким образом, дисплей, вероятно, был основной функцией герба, а любые другие функции были второстепенными. [12]

Научная интерпретация функции гребня началась в 1910 году, когда Джордж Фрэнсис Итон предложил две возможности: аэродинамический противовес и точку прикрепления мышц. Он предположил, что гребень мог закрепить большие длинные мышцы челюсти, но признал, что одна эта функция не может объяснить большой размер некоторых гребней. [17] Беннетт (1992) согласился с собственной оценкой Итона, согласно которой гребень был слишком большим и изменчивым, чтобы быть местом прикрепления мышц. [12] Итон предположил, что второстепенная функция гребня могла быть в качестве противовеса длинному клюву, уменьшая потребность в тяжелых мышцах шеи для контроля ориентации головы. [17]Испытания в аэродинамической трубе показали, что гребень действительно функционировал в определенной степени как эффективный противовес, но Беннетт отметил, что, опять же, гипотеза сосредоточена только на длинных гребнях самцов P. longiceps , а не на больших гребнях P. sternbergi и очень маленьких. гребни, существовавшие у самок. Беннетт обнаружил, что гребешки самок не обладают уравновешивающим действием, а гребни самцов P. sternbergi сами по себе отрицательно влияют на равновесие головы. Фактически, движение гребней из стороны в сторону потребовало бы больше, а не меньше мускулатуры шеи для контроля баланса. [12]

В 1943 году Доминик фон Крипп предположил, что гребень, возможно, служил рулем направления , и эта идея была поддержана несколькими более поздними исследователями. [12] [18] Один исследователь, Росс С. Стейн, даже предположил, что гребень мог поддерживать кожную мембрану, соединяющую направленный назад гребень с шеей и спиной, увеличивая площадь его поверхности и эффективность в качестве руля направления. [19] Гипотеза руля направления, опять же, не принимает во внимание ни самок, ни P. sternbergi., который имел направленный вверх, а не направленный назад гребень. Беннетт также обнаружил, что даже в качестве руля направления гребень не обеспечивает такой большой направленности, как простое маневрирование крыльями. Предположение, что гребень был воздушным тормозом и что животные поворачивали бы голову в сторону, чтобы замедлить скорость, страдает аналогичной проблемой. [20] Кроме того, гипотезы руля направления и воздушного тормоза не объясняют, почему существует такая большая разница в размере гребня даже среди взрослых. [12]

Александр Келлнер предположил, что большие гребни птерозавров Tapejara , а также других видов могут использоваться для теплообмена, позволяя этим птерозаврам поглощать или отводить тепло и регулировать температуру тела, что также будет учитывать корреляцию между размером гребня и телом. размер. Однако нет никаких доказательств наличия дополнительных кровеносных сосудов на гребне для этой цели, и большие перепончатые крылья, заполненные кровеносными сосудами, могли бы служить этой цели гораздо эффективнее. [12]

Если эти гипотезы исключены, наиболее подтвержденная гипотеза о функции гребня выглядит как сексуальное проявление. Это согласуется с различиями в размерах, наблюдаемыми в ископаемых образцах, где у самок и молодых особей есть небольшие гребни, а у самцов - большие, сложные и изменчивые гребни. [12]

Половое разнообразие [ править ]

Реконструкция скелета женского P. longiceps

Взрослые особи птеранодонов могут быть разделены на два отдельных класса размеров, малые и большие, причем класс крупных размеров примерно в полтора раза больше, чем малый класс, а малый класс в два раза чаще, чем большой класс. Оба размерных класса жили рядом друг с другом, и, хотя исследователи ранее предполагали, что они представляют разные виды, Кристофер Беннетт показал, что различия между ними согласуются с концепцией, что они представляют самок и самцов, и что виды птеранодонов были сексуально диморфными.. Черепа из класса большего размера сохраняют большие, направленные вверх и назад гребни, в то время как гребни из класса меньшего размера маленькие и треугольные. На некоторых более крупных черепах также есть свидетельства наличия второго гребня, который простирался длинным и низким по направлению к кончику клюва, что не наблюдается у более мелких экземпляров. [12]

Пол разных размеров определялся не по черепам, а по костям таза. Вопреки тому, что можно было ожидать, меньший класс имел непропорционально большие и широко расставленные кости таза. Беннетт интерпретировал это как указание на более просторный родовой канал, через который будут проходить яйца. Он пришел к выводу, что мелкий класс с маленькими треугольными гребнями представляет самок, а более крупные экземпляры с большим гребнем - самцов. [12]

Обратите внимание, что общий размер и размер гребня также соответствуют возрасту. Незрелые экземпляры известны как от самок, так и от самцов, а неполовозрелые самцы часто имеют небольшие гребешки, похожие на взрослые самки. Следовательно, кажется, что большие гребни развились у самцов только тогда, когда они достигли своего большого взрослого размера, что затрудняет определение пола неполовозрелых особей по частичным останкам. [21]

Тот факт, что количество самок, по-видимому, в два раза превышало численность самцов, предполагает, что, как и у современных животных с половым диморфизмом, зависящим от размера, таких как морские львы и другие ластоногие , птеранодон мог быть полигинным , а некоторые самцы конкурировали за ассоциацию с группами, состоящими из большого количества самок. Подобно современным ластоногим, птеранодон, возможно, соревновался за обустройство территории на скалистых прибрежных лежбищах, где самые большие и самые хохлатые самцы завоевывали большую часть территории и имели более успешные спаривания с самками. Гребни самца птеранодонане использовались бы в соревновании, а скорее как «визуальные символы ранга доминирования», с ритуалами демонстрации, заменяющими физическое соревнование с другими мужчинами. Если эта гипотеза верна, вполне вероятно, что самцы птеранодона практически не играли никакой роли в выращивании молодняка; такое поведение не встречается у самцов современных полигинных животных, которые одновременно являются отцами многих потомков. [12]

Палеоэкология [ править ]

Основные статьи: Формация Ниобрара и Западный внутренний морской путь
Карта Северной Америки середины мелового периода с изображением Западного внутреннего морского пути (в центре вверху слева) и других близлежащих морских путей.

Образцы, отнесенные к Pteranodon , были обнаружены как в меловых отложениях Smoky Hill формации Niobrara , так и в несколько более молодых отложениях Sharon Springs формации Pierre Shale . Когда Птеранодон был жив, этот район был покрыт большим внутренним морем, известным как Западный внутренний морской путь . Известные своими окаменелостями, собранными с 1870 года, эти образования простираются от юга Канзаса в США до Манитобы в Канаде. Однако образцы птеранодонов (или любые образцы птерозавров) были обнаружены только в южной половине формации, в Канзасе, Вайоминге иЮжная Дакота . Несмотря на то, что многочисленные окаменелости были обнаружены в современных частях формации в Канаде, образцы птерозавров там никогда не были обнаружены. Это убедительно свидетельствует о том, что естественный ареал птеранодона охватывал только южную часть Ниобрары и что его среда обитания не простиралась дальше на север, чем Южная Дакота. [3]

Некоторые очень фрагментарные окаменелости, принадлежащие птеранодонтам птерозаврам и, возможно, самому птеранодону , также были найдены на побережье Мексиканского залива и восточном побережье США . Например, некоторые фрагменты костей из формации Мурвилл в Алабаме и из формации Мерчантвилл в Делавэре могли быть получены от птеранодона , хотя они слишком неполные, чтобы их можно было точно идентифицировать. [3] Некоторые останки из Японии также были предварительно отнесены к птеранодону , но их удаленность от известного места обитания на западном внутреннем морском пути делает эту идентификацию маловероятной.[3]

Образец птеранодона с зубом Cretoxyrhina, встроенным в шейный позвонок

Pteranodon longiceps разделил бы небо с гигантским птерозавром Nyctosaurus . По сравнению с P. longiceps , который был очень распространенным видом, никтозавр был редок, составляя лишь 3% окаменелостей птерозавров из формации. Кроме того реже было раннее зубчатое птицы , Ichthyornis . [22]

Вполне вероятно, что, как и другие полигинные животные (у которых самцы соревнуются за ассоциацию с гаремами самок), птеранодон жил в основном на прибрежных лежбищах, где они могли гнездиться вдали от наземных хищников и кормиться вдали от берега; большинство окаменелостей птеранодонов находят в местах, которые в то время находились в сотнях километров от береговой линии. [12]

Под поверхностью моря населяли в основном беспозвоночные, такие как аммониты и кальмары . Среди позвоночных, помимо основных рыб, были морские черепахи , такие как токсохелис , плезиозавр стиксозавр и нелетающая ныряющая птица Parahesperornis . Мозазавры были наиболее распространенными морскими рептилиями, включая клидастес и тилозавр . [1] По крайней мере, некоторые из этих морских рептилий, как известно, питались птеранодонами . Барнум Браунв 1904 г. сообщил о содержимом желудка плезиозавра, содержащем «птеродактильные» кости, скорее всего, от птеранодона . [23]

Окаменелости наземных динозавров также были обнаружены в мелу Ниобрара, что позволяет предположить, что животные, которые умерли на берегу, должны были быть смыты в море (один образец гадрозавра, по- видимому, был выловлен акулой ). [24]

Классификация [ править ]

Продолжительность и эволюция [ править ]

Скелет P. longiceps в позе запуска, Telus World of Science, Ванкувер

Окаменелости птеранодонов известны в основном из формации Ниобрара в центральной части США. В широком смысле, Pteranodon существует более четырех миллионов лет, в конце коньяка на ранние кампанские стадии мелового периода. [3] Род присутствует в большинстве слоев свиты Ниобрара, за исключением двух верхних; В 2003 году Кеннет Карпентер исследовал распределение и датировку окаменелостей в этой формации, продемонстрировав, что Pteranodon sternbergi существовал там от 88 до 85 миллионов лет назад, в то время как P. longicepsсуществовали между 86 и 84,5 миллионами лет назад. Возможный третий вид, который Келлнер назвал Geosternbergia maysei в 2010 году, известен из пачки Шарон-Спрингс из сланцевой формации Пьер в Канзасе, Вайоминге и Южной Дакоте , датируемой от 81,5 до 80,5 миллиона лет назад. [22]

В начале 1990-х Беннетт отметил, что две основные морфы птеранодонта, присутствующие в формации Ниобрара, были точно разделены во времени с небольшим перекрытием, если таковое вообще было. Из-за этого и из-за их общего общего сходства он предположил, что они, вероятно, представляют хроновиды в рамках одной эволюционной линии, длящейся около 4 миллионов лет. Другими словами, только один вид Pteranodon мог присутствовать одновременно, и P. sternbergi (или Geosternbergia ), по всей вероятности, был прямым предком P. longiceps . [2]

Допустимые виды [ править ]

Многие исследователи считают, что существует как минимум два вида птеранодонов . Однако, помимо описанных выше различий между самцами и самками, посткраниальные скелеты Pteranodon практически не отличаются между видами или экземплярами, а тела и крылья всех птеранодонтов по существу идентичны. [3]

Два вида Pteranodon традиционно признаны действительными: Pteranodon longiceps , типовой вид , и Pteranodon sternbergi . Виды различаются только формой гребня у взрослых самцов (описанной выше) и, возможно, углом наклона некоторых костей черепа. [3] Поскольку хорошо сохранившиеся окаменелости черепа птеранодона чрезвычайно редки, исследователи в большинстве случаев используют стратиграфию (т. Е. В каком пласте геологической формации находится окаменелость) для определения видовой принадлежности.

Pteranodon sternbergi - единственный известный вид Pteranodon с прямым гребнем. Нижняя челюсть P. sternbergi была 1,25 метра (4,1 фута) в длину. [25] Он был собран Джорджем Ф. Стернбергом в 1952 году и описан Джоном Кристианом Харксеном в 1966 году в нижней части формации Ниобрара. Он был старше P. longiceps и считается Беннеттом прямым предком более поздних видов. [3]

Поскольку окаменелости, идентифицируемые как P. sternbergi, находятся исключительно в нижних слоях формации Ниобрара, а окаменелости P. longiceps - исключительно в верхних слоях, окаменелость без черепа может быть идентифицирована на основе ее положения в геологической колонке (хотя для многих ранние ископаемые находки, точные данные о его местонахождении не были записаны, что делает многие ископаемые неидентифицированными). [8]

Вариации в анатомии черепа и классификация образцов, отнесенных к Pteranodon (в масштабе, неконсервированные части показаны серым цветом)

Ниже приведена кладограмма, показывающая филогенетическое размещение этого рода в составе Pteranodontia из Andres and Myers (2013). [26]

 Птеранодонтия 
 Никтозавры 
 

Muzquizopteryx coahuilensis

 
 

Ламегой "Никтозавр"

 
 

Никтозавр грацилис

 
 
 
 

Аламодактилюс бырди

 
 Pteranodontoidea 
 
 

Птеранодон длинноглавый

 
 

Pteranodon sternbergi

 
 
 
 Istiodactylidae 
 

Longchengpterus zhaoi

 
 
 

Нурхачюс игнациобритой

 
 
 

Liaoxipterus brachyognathus

 
 
 

Istiodactylus latidens

 
 

Istiodactylus sinensis

 
 
 
 
 
 
 

Lonchodectes compressirostris

 
 
 

Aetodactylus halli

 
 
 

Cearadactylus atrox

 
 
 

Brasileodactylus araripensis

 
 
 

Ludodactylus sibbicki

 
 

Орнитохейры

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Альтернативные классификации [ править ]

P. occidentalis гора, в которой руки, плечевой пояс и пальцы являются настоящими костями, а остальное было взято из других экземпляров.

Из-за незначительных различий между экземплярами птеранодонтидов из формации Ниобрара большинство исследователей отнесли их всех к одному роду Pteranodon , по крайней мере, у двух видов ( P. longiceps и P. sternbergi ), отличающихся в основном формой гребня. Однако классификация этих двух форм варьировалась от исследователя к исследователю. В 1972 году Хэлси Уилкинсон Миллер опубликовал статью, в которой утверждал, что различные формы птеранодонов достаточно разные, чтобы их можно было отнести к разным подродам. Он назвал эти Pteranodon (Occidentalia) occidentalis (от ныне вышедшего из употребления вида P. occidentalis ) и Pteranodon (Sternbergia) sternbergi.. Однако название Sternbergia вызывало озабоченность, и в 1978 году Миллер переименовал вид Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi и назвал третью комбинацию подрода / видов для P. longiceps как Pteranodon (Longicepia) longiceps . Однако наиболее выдающиеся исследователи птерозавров конца 20-го века, включая С. Кристофера Беннета и Питера Веллнхофера , не приняли эти подродовые названия и продолжали помещать все виды птеранодонтов в один род Pteranodon .

В 2010 году исследователь птерозавров Александр Келлнер пересмотрел классификацию Х.В. Миллера. Келлнер последовал мнению Миллера, что различия между видами Pteranodon достаточно велики, чтобы отнести их к разным родам. Он поместил P. sternbergi в род, названный Миллером, Geosternbergia , вместе с образцом черепа Пьера Шале, который Беннетт ранее считал крупным самцом P. longiceps . Келлнер утверждал, что гребень этого экземпляра, хотя и не полностью сохранился, был наиболее похож на геостернбергию . Поскольку этот экземпляр был на миллионы лет моложе любой известной геостернбергии , он отнес его к новому виду.Geosternbergia maysei . Известно множество других экземпляров птеранодонтов, относящихся к тому же образованию и периоду времени, и Келлнер предположил, что они могут принадлежать к тому же виду, что и G. maysei , но из-за того, что у них нет черепа, он не мог с уверенностью идентифицировать их. [8]

Вышедшие из употребления виды [ править ]

Реконструкция С. Уиллистона Ornithostoma ingens , синонима P. longiceps

Ряд дополнительных видов Pteranodon был назван с 1870-х годов, хотя большинство из них теперь считаются младшими синонимами двух или трех действительных видов. Наиболее поддерживается это разновидность типа , P. longiceps , основанные на хорошо сохранившихся образцов , включая первый известный череп найден SW Берлингтон. У этого человека был размах крыльев 7 метров (23 фута). [27] Другие допустимые виды включают, возможно, более крупный P. sternbergi , размах крыльев которого первоначально оценивался в 9 м (30 футов). [27] P. oweni ( P. occidentalis ), P. velox , P. umbrosus , P. harpyia иP. comptus считаются nomina dubia Беннеттом (1994) и другими, которые сомневаются в их достоверности. Все, вероятно, являются синонимами наиболее известных видов.

Поскольку ключевой отличительной чертой Болота, отмеченной для птеранодона, было отсутствие зубов, любой беззубый фрагмент челюсти птерозавра, где бы он ни находился в мире, в конце девятнадцатого и начале двадцатого веков обычно относили к птеранодону . Это привело к появлению множества видов и большой путанице. Название стало таксоном мусорной корзины , скорее как динозавр Megalosaurus , чтобы маркировать любые останки птерозавра, которые нельзя было отличить, кроме как по отсутствию зубов. Виды (часто сомнительные, основанные на половой изменчивости или ювенильных признаках) неоднократно реклассифицировались, и несколько подродовбыли установлены в 1970-х годах Хэлси Уилкинсоном Миллером, чтобы удерживать их в различных комбинациях, что еще больше запутало таксономию (подроды включают Longicepia , Occidentalia и Geosternbergia ). Известные авторы, которые обсуждали различные аспекты птеранодона, включают Беннета, Падиана, Анвина, Келлнера и Веллнхофера. Два вида, P. orogensis и P. orientalis , не являются птеранодонтидами и были переименованы в Bennettazhia oregonensis и Bogolubovia orientalis соответственно.

Список видов и синонимов [ править ]

Статус имен, перечисленных ниже, соответствует обзору Bennett, 1994, если не указано иное. [3]

ИмяАвторГодПоложение делПримечания
Pterodactylus oweniМарш1871 г.Номен ДубиумПереименован в Pterodactylus occidentalis Marsh 1872 на основании того, что oweni был озабочен "Pterodactylus oweni" Seeley 1864 ( nomen nudum для Ornithocheirus oweni Seeley 1870)
Pterodactylus ingensМарш1872 г.Реклассифицирован как Pteranodon ingens
Pterodactylus occidentalisМарш1872 г.Младший объективный синоним Pterodactylus oweniРеклассифицировано из Pterodactylus oweni Marsh 1871 на основании того, что P. oweni был озабочен "Pterodactylus oweni" Seeley 1864 ( nomen nudum для Ornithocheirus oweni Seeley 1870)
Птеродактиль велоксМарш1872 г.Номен ДубиумРеклассифицирован как Pteranodon velox
Орнитохирус умброзСправиться1872 г.Номен Дубиум
Орнитохирус гарпияСправиться1872 г.Номен Дубиум
Pterodactylus umbrosus(Cope) Справиться( 1872 ) 1874Реклассификация Ornithochirus umbrosus
Птеранодон длинноглавыйМарш1876 ​​г.ДействительныйТиповой вид
Pteranodon ingens(Марш) Уиллистон( 1872 ) 1876Номен ДубиумРеклассифицировано из Pterodactylus ingens
Птеранодон западныйМарш( 1872 ) 1876Младший объективный синоним Pterodactylus oweniРеклассифицировано из Pterodactylus occidentalis
Птеранодон велоксМарш( 1872 ) 1876Номен ДубиумРеклассифицировано из Pterodactylus velox на основе ювенильного экземпляра
Pteranodon gracilisМарш1876 ​​г.Реклассифицирован как Nyctosaurus gracilis
Pteranodon comptusМарш1876 ​​г.Номен Дубиум
Птеранодон нанусМарш1876 ​​г.Реклассифицирован как Nyctosaurus nanus
Орнитохейрус умброз(Коп) Ньютон( 1872 ) 1888Реклассифицирован как Pteranodon umbrosusПравописание орнитохируса умброза
орнитохейрус harpyia(Коп) Ньютон( 1872 ) 1888Реклассифицирован как Pteranodon harpyiaПравописание орнитохируса гарпии
Птеранодон умброз(Коп) Уиллистон( 1872 ) 1892Номен ДубиумРеклассификация Ornithochirus umbrosus
Орнитостома ингенс(Марш) Уиллистон( 1872 ) 1893Синоним Pteranodon ingensРеклассифицировано из Pteranodon ingens
Орнитостома умброзум(Коп) Уиллистон( 1872 ) 1897Синоним Pteranodon umbrosusРеклассифицировано из Pteranodon umbrosus
Pteranodon oregonensisГилмор1928 г.Реклассифицировано как Bennettazhia oregonensis
Pteranodon sternbergiHarksen1966 г.Действительный
Птеранодон маршиМиллер1972 г.Синоним Pteranodon longiceps
Pteranodon bonneriМиллер1972 г.Реклассифицирован как Nyctosaurus bonneri
Птеранодон walkeriМиллер1972 г.Синоним Pteranodon longiceps
Птеранодон (Occidentalia) eatoni(Миллер) Миллер( 1972 ) 1972Синоним Pteranodon sternbergi
Птеранодон естони(Миллер) Миллер( 1972 ) 1972Синоним Pteranodon sternbergiРеклассифицировано из Pteranodon (Occidentalia) eatoni
Птеранодон (Longicepia) longicps [ так в оригинале ](Марш) Миллер( 1872 ) 1972Синоним Pteranodon longicepsРеклассифицирован из Pteranodon longiceps
Птеранодон (Longicepia) марши(Миллер) Миллер( 1972 ) 1972Синоним Pteranodon longicepsРеклассифицировано из Pteranodon marshi
Птеранодон (Sternbergia) sternbergi(Харксен) Миллер( 1966 ) 1972Реклассифицирован как Pteranodon (Geosternbergia) sternbergiРеклассифицировано из Pteranodon sternbergi
Птеранодон (Sternbergia) walkeri(Миллер) Миллер( 1972 ) 1972Реклассифицирован как Pteranodon (Geosternbergia) walkeriРеклассифицировано из Pteranodon walkeri
Птеранодон (Pteranodon) marshi(Миллер) Миллер( 1972 ) 1973Синоним Pteranodon longicepsРеклассифицировано из Pteranodon marshi
Птеранодон (Occidentalia) западный(Марш) Ольшевский( 1872 ) 1978Синоним Pteranodon occidentalisРеклассифицировано из Pteranodon occidentalis
Птеранодон (Longicepia) ingens(Марш) Ольшевский( 1872 ) 1978Синоним Pteranodon ingensРеклассифицировано из Pteranodon ingens
Птеранодон (Pteranodon) ingens(Марш) Ольшевский( 1872 ) 1978Синоним Pteranodon ingensРеклассифицировано из Pteranodon ingens
Птеранодон (Geosternbergia) walkeri(Миллер) Миллер( 1972 ) 1978Синоним Pteranodon longicepsРеклассифицировано из Pteranodon walkeri
Птеранодон (Geosternbergia) sternbergi(Харксен) Миллер( 1966 ) 1978Синоним Pteranodon sternbergiРеклассифицировано из Pteranodon (Sternbergia) sternbergi
Птеранодон восточный(Боголюбов) Несов и Ярков( 1914 ) 1989Реклассифицируется как Bogolubovia orientalisРеклассифицировано из Ornithostoma orientalis
Geosternbergia walkeri(Миллер) Ольшевский( 1972 ) 1991Синоним Pteranodon sternbergiРеклассифицировано из Pteranodon (Sternbergia) walkeri
Geosternbergia sternbergi(Харксен) Ольшевский( 1966 ) 1991Синоним Pteranodon sternbergiРеклассифицировано из Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi

См. Также [ править ]

  • Список родов птерозавров
  • Размер птерозавра

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в г Беннет, SC (2000). «Выявление стратиграфического положения ископаемых позвоночных из мела Ниобрара в западном Канзасе». Текущие исследования в области наук о Земле: Бюллетень геологической службы Канзаса , 244 (Часть 1): 26 стр.
  2. ^ Б с д е е г ч я Bennett, SC (1994). «Птерозавры мела Ниобрары». Ученый Земли . 11 (1): 22–25.
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Bennett, SC (1994). «Таксономия и систематика позднемелового птерозавра Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloida)». Случайные документы Музея естественной истории Канзасского университета . 169 : 1–70.
  4. Перейти ↑ Cope, ED (1875). «Позвоночные меловых образований Запада». Отчет, Геологическая служба США по территориям (Хайден) , 2 : 302 стр., 57 листов.
  5. ^ Marsh, OC (1876a). «Уведомление о новом подотряде птерозавров» . Американский журнал науки . Серия 3. 11 (65): 507–509. DOI : 10.2475 / ajs.s3-11.66.507 . S2CID 130203580 . 
  6. ^ Марш, OC (1876b). «Основные персонажи американских птеродактилей» . Американский журнал науки . Series 3. 12 (72): 479–480. DOI : 10.2475 / ajs.s3-12.72.479 . S2CID 131057784 . 
  7. ^ Аверьянов, А. О. (2012). « Ornithostoma sedgwicki - действительный таксон аждархоидных птерозавров». Труды Зоологического института РАН . 316 (1): 40–49.
  8. ^ а б в г Келлнер, AWA (2010). «Комментарии к Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) с описанием двух новых видов» (PDF) . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 82 (4): 1063–1084. DOI : 10.1590 / S0001-37652010000400025 . PMID 21152777 .  
  9. ^ Allt ом Vetenskap, 10-2012, с.72
  10. ^ а б в г Виттон, член парламента; Хабиб, МБ (2010). «О размерах и разнообразии полетов гигантских птерозавров, использовании птиц в качестве аналогов птерозавров и комментариях к нелетающим птерозаврам» . PLOS ONE . 5 (11): e13982. Bibcode : 2010PLoSO ... 513982W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0013982 . PMC 2981443 . PMID 21085624 .  
  11. ^ а б Беннет, SC (1987). «Новое свидетельство о хвосте птерозавра Pteranodon (Archosauria: Pterosauria)». Стр. 18–23 в Currie, PJ and EH Koster (eds.), Четвертый симпозиум по мезозойским наземным экосистемам, краткие статьи. Случайные документы Палеонтологического музея Тиррелла, № 3.
  12. ^ Б с д е е г ч я J K L Беннет, SC (1992). «Половой диморфизм птеранодона и других птерозавров с комментариями на черепных гребнях». Журнал палеонтологии позвоночных . 12 (4): 422–434. DOI : 10.1080 / 02724634.1992.10011472 .
  13. ^ Падиан, К. (1983). «Функциональный анализ полета и ходьбы птерозавров». Палеобиология . 9 (3): 218–239. DOI : 10.1017 / S009483730000765X .
  14. ↑ Гото, Юске; Йода, Кен; Веймерскирх, Анри; Сато, Кацуфуми (2020). «Парящие стили вымерших гигантских птиц и птерозавров» . DOI : 10.1101 / 2020.10.31.354605 . S2CID 226263538 .  Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  15. ^ Анвин, Дэвид М. (2006). Птерозавры: из глубин времени . Нью-Йорк: Pi Press. С. 210–222. ISBN 978-0-13-146308-0.
  16. ^ Tomkins, JL; Лебас, Н.Р .; Виттон, член парламента; Мартил, DM; Хамфрис, С. (2010). «Положительная аллометрия и предыстория полового отбора» (PDF) . Американский натуралист . 176 (2): 141–148. DOI : 10.1086 / 653001 . PMID 20565262 . S2CID 36207 .   
  17. ^ а б Итон, GF (1910). «Остеология птеранодона ». Воспоминания Коннектикутской академии искусств и наук , 2 : 1–38, pls. i – xxxi.
  18. ^ фон Крипп, Д. (1943). «Ein Lebensbild von Pteranodon ingens auf flugtechnischer Grundlage». Nova Acta Leopoldina, NF , 12 (83): 16–32 [на немецком языке].
  19. Перейти ↑ Stein, RS (1975). «Динамический анализ Pteranodon ingens : адаптация рептилий к полету». Журнал палеонтологии . 49 : 534–548.
  20. Перейти ↑ Bramwell, CD and Whitfield, GR (1974). «Биомеханика птеранодона». Философские труды Королевского общества B , 267 .
  21. Перейти ↑ Bennett, SC (2001). «Остеология и функциональная морфология позднемелового птерозавра Pteranodon . Общая характеристика остеологии». Palaeontographica, абтайлюнг . 260 : 1–112.
  22. ^ a b Карпентер, K (2003). «Биостратиграфия позвоночных мела Смоки-Хилл (формация Ниобрара) и пачки Шарон-Спрингс (сланец Пьер)». Подходы высокого разрешения в стратиграфической палеонтологии . Разделы геобиологии. 21 : 421–437. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-9053-0 . ISBN 978-1-4020-1443-7.
  23. ^ Браун, Б. (1904). «Камни желудка и пища плезиозавров» . Наука . 20 (501): 184–185. Bibcode : 1904Sci .... 20..184B . DOI : 10.1126 / science.20.501.184 . PMID 17737868 . 
  24. ^ Эверхарт, MJ; Юэлл, К. (2006). «Позвонки укушенного акулой динозавра (Hadrosauridae) из мела Ниобрара (верхний коньяк) в западном Канзасе». Труды Канзасской академии наук . 109 (1–2): 27–35. DOI : 10.1660 / 0022-8443 (2006) 109 [27: sdhcvf] 2.0.co; 2 .
  25. Перейти ↑ Zimmerman, H., Preiss, B., and Sovak, J. (2001). За пределами динозавров !: небесные драконы, морские чудовища, мега-млекопитающие и другие доисторические звери , Саймон и Шустер. ISBN 0-689-84113-2 . 
  26. ^ Андрес, Б .; Майерс, Т.С. (2013). «Птерозавры одинокой звезды». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 103 (3–4): 383–398. DOI : 10.1017 / S1755691013000303 .
  27. ^ a b Wellnhofer, Питер (1996) [1991]. Иллюстрированная энциклопедия птерозавров . Нью-Йорк: Барнс и Благородные книги. п. 139. ISBN 978-0-7607-0154-6.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Анонимный. 1872. О двух новых орнитозаврах из Канзаса. Американский журнал науки , серия 3, 3 (17): 374–375. (Вероятно, OC Marsh)
  • Bennett, SC 2000. Новая информация о скелетах никтозавра . Журнал палеонтологии позвоночных 20 (Приложение к № 3): 29A. (Абстрактный)
  • Беннет, SC (2001). «Остеология и функциональная морфология позднемелового птерозавра Pteranodon . Часть II. Функциональная морфология». Palaeontographica, абтайлюнг . 260 : 113–153.
  • Беннет, SC (2003). "Новые хохлатые экземпляры позднемелового птерозавра Nyctosaurus ". Paläontologische Zeitschrift . 77 : 61–75. DOI : 10.1007 / bf03004560 . S2CID  129438441 .
  • Беннет, SC (2007). «Сочленение и функция птероидной кости птерозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (4): 881–891. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [881: aafotp] 2.0.co; 2 .
  • Betts, CW 1871. Экспедиция Йельского колледжа 1870 года. Новый ежемесячный журнал Харпера, 43 (257): 663–671. (Выпуск за октябрь 1871 г.)
  • Боннер, О. В. 1964. Остеологическое исследование Nyctosaurus и Trinacromerum с описанием нового вида Nyctosaurus . Отменить публикацию. Магистерская диссертация, Государственный университет Форт-Хейса, 63 страницы.
  • Брауэр, JC (1983). «Аэродинамика Pteranodon и Nyctosaurus , двух крупных птерозавров из верхнего мела Канзаса». Журнал палеонтологии позвоночных . 3 (2): 84–124. DOI : 10.1080 / 02724634.1983.10011963 .
  • Cope, ED 1872. О геологии и палеонтологии меловых отложений Канзаса. Годовой отчет Геологической службы США по территориям 5: 318–349 (Отчет за 1871 г.).
  • Коп, ED (1872). «О двух новых орнитозаврах из Канзаса». Труды Американского философского общества . 12 (88): 420–422.
  • Коп, ED (1874). «Обзор позвоночных мелового периода, найденных к западу от реки Миссисипи». Бюллетень Геологической службы США . 1 (2): 3–48.
  • Итон, Г.Ф. 1903. Персонажи Птеранодона . Американский журнал науки , сер. 4, 16 (91): 82–86, пл. 6-7.
  • Итон, Г. Ф. 1904. Персонажи Птеранодона (вторая статья). Американский журнал науки , сер. 4, 17 (100): 318–320, пл. 19-20.
  • Итон, Г. Ф. (1908). «Череп птеранодона ». Наука . XXVII : 254–255.
  • Everhart, MJ 1999. Раннее появление Pteranodon sternbergi из пачки Смоки-Хилл (поздний мел) мела Ниобрара в западном Канзасе. Труды Канзасской академии наук 18 (тезисы): 27.
  • Эверхарт, MJ 2005. Океаны Канзаса - Естественная история западных внутренних морей. Издательство Индианского университета, 320 стр.
  • Харксен, JC (1966). « Pteranodon sternbergi , новый ископаемый птеродактиль из мелового периода Ниобрара в Канзасе». Слушания Академии наук Южной Дакоты . 45 : 74–77.
  • Крипп, Д. фон. (1943). "Ein Lebensbild von Pteranodon ingens auf flugtechnischer Grundlage". Nova Acta Leopoldina . NF 12 (83): 16–32.
  • Lane, HH 1946. Обзор ископаемых позвоночных в Канзасе, Часть III, Рептилии, Канзасская академия наук, Транзакции 49 (3): 289–332, фиг. 1–7.
  • Марш, OC 1871. Научная экспедиция в Скалистые горы. Американский журнал науки сер. 3, 1 (6): 142–143.
  • Marsh, OC 1871. Уведомление о некоторых новых ископаемых рептилиях из меловых и третичных формаций. Американский журнал науки , серия 3, 1 (6): 447–459.
  • Marsh, OC 1871. Обратите внимание на новый гигантский вид птеродактиля. Американский журнал науки , серия 3, 1 (6): 472.
  • Marsh, OC 1872. Обнаружение дополнительных останков Pterosauria с описаниями двух новых видов. Американский журнал науки , серия 3, 3 (16): 241–248.
  • Марш, OC 1881. Примечание об американских птеродактилях. Американский журнал науки , серия 3, 21 (124): 342–343.
  • Марш, OC 1882. Крылья птеродактилей. Американский журнал науки , серия 3, 23 (136): 251–256, pl. III.
  • Marsh, OC 1884. Основные признаки американских птеродактилей мелового периода. Часть I. Череп птеранодона. Американский журнал науки , серия 3, 27 (161): 422–426, pl. 15.
  • Миллер, HW (1971). «Таксономия видов Pteranodon из Канзаса». Труды Канзасской академии наук . 74 (1): 1–19. DOI : 10.2307 / 3627663 . JSTOR  3627663 .
  • Миллер, HW (1971). «Череп птеранодона ( Longicepia ) longiceps Marsh, связанный с крыльями и частями тела». Труды Канзасской академии наук . 74 (10): 20–33. DOI : 10.2307 / 3627664 . JSTOR  3627664 .
  • Падиан, К. (1983). «Функциональный анализ полета и ходьбы птерозавров». Палеобиология . 9 (3): 218–239. DOI : 10.1017 / S009483730000765X .
  • Рассел, Д.А. 1988. Контрольный список североамериканских морских меловых позвоночных, включая пресноводных рыб, Периодическая статья Палеонтологического музея Тиррелла, (4): 57.
  • Шульце, Х.-П., Л. Хант, Дж. Чорн и А.М. Нойнер, 1985. Типовые и фигурные образцы ископаемых позвоночных в коллекции Музея естественной истории Канзасского университета, часть II. Ископаемые амфибии и рептилии. Разные публикации Музея естественной истории Канзасского университета 77:66 стр.
  • Сили, Гарри Г. 1871. Дополнительное свидетельство строения головы у орнитозавров из Кембриджского Верхнего Гринсанда; является дополнением к «Орнитозаврии». Летопись и журнал естествознания , серия 4, 7: 20–36, плс. 2–3. (Открытие беззубых птерозавров в Англии)
  • Шор, EN 1971. Ископаемые и мухи; Жизнь выдающегося ученого - Сэмюэл Венделл Уиллистон, 1851–1918, University of Oklahoma Press, 285 стр.
  • Sternberg, CH 1990. Жизнь охотника за окаменелостями, Indiana University Press, 286 стр. (Первоначально опубликовано в 1909 году Генри Холтом и компанией)
  • Штернберг, Г.Ф .; Уокер, М.В. (1958). «Наблюдение за сочлененными костями конечностей недавно обнаруженного птеранодона в меловом периоде Ниобрара в Канзасе». Труды Канзасской академии наук . 61 (1): 81–85. DOI : 10.2307 / 3626742 . JSTOR  3626742 .
  • Стюарт Дж. Д. 1990. Стратиграфия позвоночных из формации Ниобрара. стр. 19–30 в Беннетте, Южная Каролина (ред.), Путеводитель по экскурсии по меловому покрытию Ниобрары, Музей естественной истории Канзасского университета и Геологическая служба Канзаса.
  • Ван, X .; Чжоу, З. (2004). «Эмбрион птерозавра из раннего мелового периода». Природа . 429 (6992): 621. Bibcode : 2004Natur.429..621W . DOI : 10.1038 / 429621a . PMID  15190343 . S2CID  4428545 .
  • Велнхофер, П. 1991. Иллюстрированная энциклопедия птерозавров. Crescent Books, Нью-Йорк, 192 стр.
  • Уиллистон, SW (1891). «Череп и задняя конечность птеранодона ». Американский натуралист . 25 (300): 1124–1126. DOI : 10.1086 / 275456 .
  • Williston, SW 1892. Канзасские птеродактили. Часть I. Ежеквартально Канзасского университета 1: 1–13, pl. я.
  • Williston, SW 1893. Канзасские птеродактили. Часть II. Kansas University Quarterly 2: 79–81, с 1 рис.
  • Уиллистон, SW (1895). «Записка о нижней челюсти Орнитостомы ». Ежеквартально Канзасского университета . 4 : 61.
  • Williston, SW 1896. На черепе орнитостомы . Kansas University Quarterly 4 (4): 195–197, с pl. я.
  • Williston, SW 1897. Реставрация орнитостомы ( Pteranodon ) " Ежеквартальный вестник Канзасского университета, 6: 35–51, с табл. Ii.
  • Уиллистон, SW (1902). «На скелете никтодактиля с реставрацией» . Американский журнал анатомии . 1 (3): 297–305. DOI : 10.1002 / aja.1000010306 .
  • Williston, SW 1902. На черепе Nyctodactylus , птеродактиля из верхнего мела. Журнал геологии 10: 520–531, 2 пл.
  • Williston, SW 1902. Крылатые рептилии. Поп. Science Monthly 60: 314–322, 2 фиг.
  • Williston, SW 1903. К остеологии никтозавра ( Nyctodactylus ) с заметками об американских птерозаврах. Field Mus. Publ. (Геологический сер.) 2 (3): 125–163, 2 фиг., Табл. XL-XLIV.
  • Williston, SW 1904. Пальцы птеродактилей. Геологический журнал , серия 5, 1: 59–60.
  • Уиллистон, SW (1911). "Крылатый палец птеродактилей с восстановлением Никтозавра " . Журнал геологии . 19 (8): 696–705. Bibcode : 1911JG ..... 19..696W . DOI : 10.1086 / 621914 .
  • Уиллистон, SW (1912). "Обзор" Остеологии птеранодона Дж. Б. Итона ". Журнал геологии . 20 (3): 288. Bibcode : 1912JG ..... 20..288E . DOI : 10.1086 / 621967 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Птеранодон - фотографический атлас - палеонтология океанов Канзаса
  • Документированная находка молодого самца Pteranodon sternbergi (палеонтология океанов Канзаса)