2R-гипотеза
Гипотеза 2R или гипотеза Оно , впервые предложенная Сусуму Оно в 1970 году [1] , представляет собой гипотезу о том , что геномы ранней линии позвоночных подверглись двум полным геномным дупликациям , и, таким образом, современные геномы позвоночных отражают палеополиплоидию . Название происходит от 2 раундов дупликации, изначально выдвинутых Оно, но уточненных в версии 1994 года, а термин 2R-гипотеза , вероятно, был придуман в 1999 году. Вариации в количестве и времени дупликаций генома обычно до сих пор называют примерами гипотеза 2R. [2]
Гипотеза 2R была предметом многочисленных исследований и споров; однако с растущей поддержкой данных генома, включая геном человека , баланс мнений сильно сместился в пользу поддержки гипотезы. Согласно Karsten Hokamp, Aoife McLysaght и Kenneth H. Wolfe [2] , версия гипотезы дупликации генома, от которой 2R-гипотеза получила свое название, появляется в Holland et al. [3] и этот термин был придуман Остином Л. Хьюзом. [4]
Оно представил первую версию гипотезы 2R как часть своего более крупного аргумента в пользу общей важности дупликации генов в эволюции . Основываясь на относительных размерах генома и анализе изоферментов , он предположил, что предки рыб или земноводных претерпели по крайней мере один, а возможно, и несколько случаев «тетраплоидной эволюции». Позже он добавил к этому аргументу свидетельство того, что большинство паралогичных генов у позвоночных не демонстрируют генетического сцепления . Оно утверждал, что сцепления следует ожидать в случае индивидуальных тандемных дупликаций (когда дублирующийся ген добавляется рядом с исходным геном на той же хромосоме), но не в случае дупликаций хромосом.[5]
В 1977 году Шмидтке и его коллеги показали, что изоферментная сложность одинакова у ланцетников и оболочников , что противоречит предсказанию гипотезы Оно о том, что дупликация генома произошла у общего предка ланцетников и позвоночных . [6] Однако в этом анализе не изучались позвоночные, поэтому ничего нельзя было сказать о более поздних событиях дупликации. [7] (Кроме того, гораздо позже молекулярная филогенетика показала, что позвоночные более тесно связаны с оболочниками, чем с ланцетниками, что опровергает логику этого анализа. [8]) Гипотеза 2R вызвала всплеск интереса в 1990-х годах по двум причинам. Во-первых, данные картирования генов у людей и мышей выявили обширные области паралогии — наборы генов на одной хромосоме, связанные с наборами генов на другой хромосоме того же вида, что указывает на события дупликации в эволюции. [9] Области паралогии, как правило, были в наборах из четырех. Во-вторых, клонирование генов Hox у ланцетника выявило присутствие одного кластера генов Hox [ 10] , в отличие от четырех кластеров у людей и мышей. Данные из дополнительных семейств генов выявили общее правило «один ко многим» при сравнении генов ланцетников и позвоночных. [7]Взятые вместе, эти две линии доказательств предполагают, что у предков позвоночных произошли две дупликации генома после того, как они отошли от эволюционной линии головохордовых .
