Гомология последовательностей


Гомология последовательностей — это биологическая гомология последовательностей ДНК , РНК или белков , определяемая с точки зрения общего происхождения в эволюционной истории жизни . Два сегмента ДНК могут иметь общее происхождение из-за трех явлений: либо события видообразования (ортологи), либо события дупликации (паралоги), либо события горизонтального (или латерального) переноса генов (ксенологи). [1]

Гомология среди ДНК, РНК или белков обычно выводится из сходства их нуклеотидной или аминокислотной последовательности. Значительное сходство является убедительным доказательством того, что две последовательности связаны эволюционными изменениями с общей предковой последовательностью. Выравнивания нескольких последовательностей используются для указания того, какие области каждой последовательности являются гомологичными.

Термин «процент гомологии» часто используется для обозначения «сходства последовательностей», то есть процента идентичных остатков ( процент идентичности ) или процента консервативных остатков с аналогичными физико-химическими свойствами ( процент сходства ), например, лейцина и изолейцина , обычно используется для «количественной оценки гомологии». Основываясь на приведенном выше определении гомологии, эта терминология неверна, поскольку сходство последовательностей — это наблюдение, а гомология — заключение. [3] Последовательности либо гомологичны, либо нет. [3] Это подразумевает, что термин «процентная гомология» — неправильное название [4] .

Как и в случае с морфологическими и анатомическими структурами, сходство последовательностей может возникать из-за конвергентной эволюции или, как в случае с более короткими последовательностями, случайно, что означает, что они не гомологичны. Участки гомологичной последовательности также называют консервативными . Это не следует путать с консервативностью в аминокислотных последовательностях, где аминокислота в определенном положении была заменена другой, имеющей функционально эквивалентные физико-химические свойства.

Частичная гомология может иметь место, когда сегмент сравниваемых последовательностей имеет общее происхождение, а остальные — нет. Такая частичная гомология может быть результатом слияния генов .

Гомологичные последовательности являются ортологичными, если предполагается, что они произошли от одной и той же предковой последовательности, разделенной событием видообразования : когда вид расходится на два отдельных вида, копии одного гена в двух полученных видах считаются ортологичными. Ортологи, или ортологичные гены, — это гены разных видов, возникшие в результате вертикального происхождения от одного гена последнего общего предка . Термин «ортолог» был придуман в 1970 году молекулярным эволюционистом Уолтером Фитчем . [5]


Филогения генов как красная и синяя ветви в филогении серых видов. Вверху: дупликация наследственного гена дает два паралога ( гистоны H1.1 и 1.2 ). В результате видообразования у двух дочерних видов (человека и шимпанзе) появляются ортологи. Внизу: у отдельного вида ( E. coli ) ген имеет аналогичную функцию ( гистоноподобный белок, структурирующий нуклеоид ), но имеет отдельное эволюционное происхождение и поэтому является аналогом .
Выравнивание последовательности гистоновых белков млекопитающих . Последовательности представляют собой средние 120-180 аминокислотных остатков белков. Остатки, которые сохраняются во всех последовательностях, выделены серым цветом. Ключ ниже обозначает консервативную последовательность (*), консервативные мутации (:), полуконсервативные мутации (.) и неконсервативные мутации ( ). [2]
Вверху: наследственный ген дублируется , образуя два паралога (гены A и B). Событие видообразования приводит к образованию ортологов у двух дочерних видов. Внизу: у отдельного вида неродственный ген выполняет аналогичную функцию (ген C), но имеет отдельное эволюционное происхождение и поэтому является аналогом .
Гены Hox позвоночных организованы в наборы паралогов. Каждый кластер Hox (HoxA, HoxB и т. д.) находится на отдельной хромосоме. Например, кластер HoxA человека находится на хромосоме 7 . Кластер HoxA мыши, показанный здесь, имеет 11 паралогичных генов (2 отсутствуют). [37]
Событие видообразования приводит к образованию ортологов гена у двух дочерних видов. Событие горизонтального переноса гена от одного вида к другому добавляет ксенолог гена в его геном.
Событие видообразования приводит к образованию ортологов гена у двух дочерних видов. Последующая гибридизация этих видов создает гибридный геном с гомеологической копией каждого гена обоих видов.