Обонятельная система , или обоняния , является сенсорная система используется для пахнущий ( обоняния ). Обоняние - одно из особых чувств , которое напрямую связано с определенными органами. У большинства млекопитающих и рептилий есть основная обонятельная система и дополнительная обонятельная система . Основная обонятельная система обнаруживает вещества, находящиеся в воздухе, а вспомогательная система - стимулы жидкой фазы.
Обонятельная система | |
---|---|
Идентификаторы | |
FMA | 7190 |
Анатомическая терминология [ редактировать в Викиданных ] |
Чувства обоняния и вкуса ( вкусовая система ) часто называют хемосенсорной системой, потому что они обе дают мозгу информацию о химическом составе объектов посредством процесса, называемого трансдукцией .
Состав
Периферийное
Периферическая обонятельная система состоит в основном из ноздрей , решетчатой кости , носовой полости и обонятельного эпителия (слои тонкой ткани, покрытые слизью, которые выстилают носовую полость). Первичные компоненты слоев эпителиальной ткани являются слизистыми оболочками , обонятельные железы , обонятельные нейронов и нервные волокна этих обонятельных нервов . [1]
Молекулы запаха могут проникать в периферические пути и достигать полости носа либо через ноздри при вдохе ( обоняние ), либо через горло, когда язык выталкивает воздух в заднюю часть носовой полости при жевании или глотании (ретроносовое обоняние). [2] Внутри носовой полости слизь, выстилающая ее стенки, растворяет молекулы запаха. Слизь также покрывает обонятельный эпителий, который содержит слизистые оболочки, которые производят и хранят слизь, и обонятельные железы, которые выделяют метаболические ферменты, обнаруженные в слизи. [3]
Трансдукция
Обонятельные сенсорные нейроны в эпителии обнаруживают молекулы запаха, растворенные в слизи, и передают информацию об запахе в мозг в процессе, называемом сенсорной трансдукцией . [4] [5] Обонятельные нейроны имеют реснички (крошечные волоски), содержащие обонятельные рецепторы, которые связываются с молекулами запаха, вызывая электрический ответ, который распространяется через сенсорный нейрон на волокна обонятельного нерва в задней части носовой полости . [2]
Обонятельные нервы и волокна передают информацию о запахах из периферической обонятельной системы к центральной обонятельной системе головного мозга, которая отделена от эпителия с помощью решетчатой пластины из решетчатой кости . Волокна обонятельного нерва, которые берут начало в эпителии, проходят через решетчатую пластинку, соединяя эпителий с лимбической системой мозга в обонятельных луковицах . [6]
Центральная
Основная обонятельная луковица передает импульсы как митральным, так и тафтинговым клеткам, которые помогают определять концентрацию запаха в зависимости от времени срабатывания определенных кластеров нейронов (так называемый «временной код»). Эти клетки также отмечают различия между очень похожими запахами и используют эти данные для более позднего распознавания. Клетки отличаются: митральные клетки имеют низкую частоту возбуждения и легко подавляются соседними клетками, тогда как тафтинговые имеют высокие скорости возбуждения и их труднее подавлять. [7] [8] [9] [10]
В Ункус вмещает в себя обонятельной коры головного мозга , который включает в себя грушевидной коры головного мозга (задний орбитофронтальную коры головного мозга ), миндалины , обонятельный бугорок и парагиппокампальной извилины .
Обонятельный бугорок соединяется с многочисленными областями миндалины, таламуса , гипоталамуса , гиппокампа , ствола мозга , сетчатки , слуховой коры и обонятельной системы. * Всего 27 входов и 20 выходов. Излишнее упрощение его роли состоит в том, чтобы заявить, что он: проверяет, чтобы сигналы запаха возникали из фактических запахов, а не раздражения ворсинок, регулирует двигательное поведение (в первую очередь социальное и стереотипное), вызванное запахами, объединяет слуховую и обонятельную сенсорную информацию для выполнения вышеупомянутых задач , и играет роль в передаче положительных сигналов датчикам вознаграждения (и, таким образом, участвует в формировании зависимости). [11] [12] [13]
Миндалевидное тело (в обонянии) обрабатывает сигналы феромона , алломона и кайромона (одно и то же, межвидовое и межвидовое, где излучатель поврежден, а датчик получает пользу, соответственно). Из-за эволюции головного мозга эта обработка вторична и поэтому в основном не замечается при взаимодействии с людьми. [14] Алломоны включают цветочные ароматы, природные гербициды и природные токсичные химические вещества растений. Информация об этих процессах поступает из сошниково-носового органа косвенно через обонятельную луковицу. [15] Основные импульсы обонятельной луковицы в миндалевидном теле используются для соединения запахов с именами и распознавания различий между запахами. [16] [17]
Терминальная полоска, в частности ядра ложа (BNST), действуют как информационный путь между миндалевидным телом и гипоталамусом, а также гипоталамусом и гипофизом . Нарушения BNST часто приводят к сексуальной спутанности и незрелости. BNST также соединяется с перегородкой, поощряя сексуальное поведение. [18] [19]
Митральные импульсы, поступающие в гипоталамус, способствуют / препятствуют кормлению, тогда как дополнительные импульсы обонятельной луковицы регулируют репродуктивные и рефлекторные процессы, связанные с запахом.
Гиппокамп (хотя и минимально связанный с основной обонятельной луковицей) получает почти всю свою обонятельную информацию через миндалину (напрямую или через BNST). Гиппокамп формирует новые и укрепляет существующие воспоминания.
Точно так же парагиппокамп кодирует, распознает и контекстуализирует сцены. [20] В извилине парагиппокампа находится топографическая карта обоняния.
Орбитофронтальная кора (OFC) в значительной степени коррелирует с поясной извилиной и областью перегородки, оказывая положительное / отрицательное усиление. OFC - это ожидание вознаграждения / наказания в ответ на стимулы. OFC представляет эмоции и награду за принятие решений. [21]
Переднее обонятельное ядро распределяет реципрокные сигналы между обонятельной луковицей и грушевидной корой. [22] Переднее обонятельное ядро является центром памяти обоняния. [23]
Клиническое значение
Потеря обоняния называется аносмией . Аносмия может возникать с обеих сторон или с одной стороны.
Обонятельные проблемы можно разделить на разные типы в зависимости от их неисправности. Обонятельная дисфункция может быть полной ( аносмия ), неполной (частичная аносмия, гипосмия или микросмия), искаженной ( дизосмия ) или может характеризоваться спонтанными ощущениями, такими как фантомия . Неспособность распознавать запахи, несмотря на нормально функционирующую обонятельную систему, называется обонятельной агнозией . Гиперосмия - редкое заболевание, характеризующееся аномально обостренным обонянием. Как и зрение и слух, обонятельные проблемы могут быть двусторонними или односторонними, что означает, что если у человека аносмия на правой стороне носа, но не на левой, это односторонняя правая аносмия. С другой стороны, если это происходит с обеих сторон носа, это называется двусторонней аносмией или полной аносмией. [24]
Разрушение обонятельной луковицы, тракта и первичной коры ( зона Бродмана 34 ) приводит к аносмии на той же стороне, что и разрушение. Также раздражающее поражение ункусом приводит к обонятельным галлюцинациям.
Повреждение обонятельной системы может произойти в результате черепно-мозговой травмы , рака , инфекции, вдыхания токсичных паров или нейродегенеративных заболеваний, таких как болезнь Паркинсона и болезнь Альцгеймера . Эти состояния могут вызвать аносмию . Напротив, недавние открытия показали, что молекулярные аспекты обонятельной дисфункции могут быть признаны признаком заболеваний, связанных с амилоидогенезом, и может даже существовать причинная связь через нарушение транспорта и хранения мультивалентных ионов металлов. [25] Врачи могут обнаружить повреждение обонятельной системы, показав пациенту запахи с помощью царапины и нюхательной карты или заставив пациента закрыть глаза и попытаться определить обычно доступные запахи, такие как кофе или мятные леденцы. Врачи должны исключить другие заболевания, которые подавляют или устраняют «обоняние», такие как хроническая простуда или синусит, прежде чем поставить диагноз о необратимом повреждении обонятельной системы.
Распространенность обонятельной дисфункции среди населения США в целом оценивалась с помощью анкетирования и обследования в рамках национального обследования состояния здоровья в 2012–2014 годах. [26] Среди более чем тысячи человек в возрасте 40 лет и старше 12,0% сообщили о проблемах с запахом в течение последних 12 месяцев, а 12,4% имели обонятельную дисфункцию при осмотре. Распространенность возросла с 4,2% в возрасте 40–49 лет до 39,4% в возрасте 80 лет и старше и была выше у мужчин, чем у женщин, у чернокожих и американцев мексиканского происхождения, чем у белых и менее образованных. Что касается безопасности, то 20% людей в возрасте 70 лет и старше не смогли определить дым, а 31% - природный газ.
Причины обонятельной дисфункции
Распространенные причины обонятельной дисфункции: пожилой возраст, вирусные инфекции, воздействие токсичных химических веществ, травмы головы и нейродегенеративные заболевания. [24]
Возраст
Возраст - самая сильная причина ухудшения обоняния у здоровых взрослых, оказывающая даже большее влияние, чем курение сигарет. Возрастные изменения обонятельной функции часто остаются незамеченными, а способность обоняния редко проверяется клинически, в отличие от слуха и зрения. 2% людей в возрасте до 65 лет имеют хронические проблемы с обонянием. Это значительно увеличивается у людей в возрасте от 65 до 80 лет, причем примерно половина из них испытывает серьезные проблемы с обонянием. Затем для взрослых старше 80 эта цифра возрастает почти до 75%. [27] В основе возрастных изменений обонятельной функции лежит закрытие решетчатой пластинки [24] и кумулятивное повреждение обонятельных рецепторов от повторяющихся вирусных и других поражений на протяжении всей жизни.
Вирусные инфекции
Наиболее частой причиной стойкой гипосмии и аносмии являются инфекции верхних дыхательных путей. Такие дисфункции не изменяются с течением времени и иногда могут отражать повреждение не только обонятельного эпителия , но и центральных обонятельных структур в результате вирусных вторжений в мозг. Среди этих связанных с вирусом заболеваний - простуда , гепатит , грипп и гриппоподобные заболевания , а также герпес . Примечательно, что COVID-19 связан с нарушением обоняния. [28] Большинство вирусных инфекций невозможно распознать, потому что они протекают в легкой форме или полностью бессимптомны . [24]
Воздействие токсичных химикатов
Хроническое воздействие некоторых переносимых по воздуху токсинов, таких как гербициды , пестициды , растворители и тяжелые металлы (кадмий, хром, никель и марганец), может изменить обоняние. [29] Эти агенты не только повреждают обонятельный эпителий, но и могут проникать в мозг через обонятельную слизистую оболочку. [30]
Травма головы
Обонятельная дисфункция, связанная с травмой, зависит от тяжести травмы и от того, произошло ли сильное ускорение / замедление головы. Затылочный и боковой удар наносят больший ущерб обонятельной системе, чем лобовой. [31] Однако недавние данные, полученные от людей с черепно-мозговой травмой, предполагают, что потеря обоняния может происходить с изменениями функции мозга за пределами обонятельной коры. [32]
Нейродегенеративные заболевания
Неврологи заметили, что обонятельная дисфункция является основным признаком нескольких нейродегенеративных заболеваний, таких как болезнь Альцгеймера и болезнь Паркинсона. Большинство этих пациентов не подозревают об обонятельном дефиците до тех пор, пока не пройдут испытания, когда от 85% до 90% пациентов на ранней стадии показали снижение активности центральных структур обработки запаха. [33]
Другие нейродегенеративные заболевания, влияющие на обонятельную дисфункцию, включают болезнь Хантингтона, мультиинфарктную деменцию, боковой амиотрофический склероз и шизофрению. Эти заболевания оказывают более умеренное воздействие на обонятельную систему, чем болезни Альцгеймера или Паркинсона. [34] Кроме того, прогрессирующий надъядерный паралич и паркинсонизм связаны только с незначительными обонятельными проблемами. Эти результаты привели к предположению, что обонятельное тестирование может помочь в диагностике нескольких различных нейродегенеративных заболеваний. [35]
Нейродегенеративные заболевания с четко установленными генетическими детерминантами также связаны с обонятельной дисфункцией. Такая дисфункция, например, встречается у пациентов с семейной болезнью Паркинсона и у пациентов с синдромом Дауна. [36] Дальнейшие исследования пришли к выводу, что потеря обоняния может быть связана с умственной отсталостью, а не с какой-либо патологией, подобной болезни Альцгеймера. [37]
Болезнь Хантингтона также связана с проблемами идентификации, обнаружения, распознавания запахов и памяти. Проблема становится преобладающей после появления фенотипических элементов расстройства, хотя неизвестно, насколько раньше обонятельная потеря предшествует фенотипическому проявлению. [24]
История
Линда Б. Бак и Ричард Аксель получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине 2004 года за свою работу по обонятельной системе.
Смотрите также
- Синусит
Рекомендации
- ^ Первс D, Августин ГДж, Фицпэтрик D, и др., Ред. (2001), «Организация обонятельной системы» , Neuroscience (2-е изд.), Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates , получено 7 августа 2016 г.
- ^ а б Бородицкий, Лера (27 июля 1999 г.), «Вкус, запах и прикосновение: конспекты лекций» , Psych.Stanford.edu , заархивировано из оригинала 9 октября 2016 г. , извлечено 6 августа 2016 г.
- ^ Мори, Кенсаку, изд. (2014), «Запах и молекулы феромонов, рецепторы и поведенческие реакции: динамика и кинетика запаха (глава 2.5.2)», Обонятельная система: от молекул запаха до мотивационного поведения , Токио: Спрингер, стр. 32
- ^ Родригес-Гил, Глория (весна 2004 г.), Чувство обоняния: мощное чувство , извлечено 27 марта 2016 г.
- ^ Бушак, Лесия (5 марта 2015 г.), «Как ваш нос делает то, что он делает? Внутренняя работа нашего обоняния» , Medical Daily , дата обращения 6 августа 2016 г.
- ^ Мори 2014 , стр. 182, «Изучение людей раскрывает новые аспекты мозговой организации обоняния (глава 9.2)»
- ^ Schoenfield, Томас А., Джеймс Э. Маршан и Foteos Macrides. «Топографическая организация пучковидных клеточных аксональных проекций в основной обонятельной луковице хомяка: внутрибульбарная ассоциативная система». Интернет-библиотека Wiley. 02 мая. 1985. Интернет. 27 марта 2016 г.
- ^ Игараси, Kei М., Нао Ieki. "Журнал NeuroscienceSociety for Neuroscience". Параллельные митральные и пучковые клеточные пути направляют информацию об отличном запахе к разным целям в обонятельной коре. 06 июня 2012. Интернет. 27 марта 2016 г.
- ^ Фридрих, Райнер В. и Жиль Лоран. «Динамическая оптимизация представлений запаха с помощью медленного временного паттерна активности митральных клеток». Динамическая оптимизация представления запаха с помощью медленного временного паттерна активности митральных клеток. 2 февраля 2001 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
- ^ Шеперд, GM "Нейронные системы, контролирующие возбудимость митральных клеток". Журнал физиологии. Национальная медицинская библиотека США, август 1968 г. Web. 27 марта 2016 г.
- ^ Икемото, Сатоши. «Схема вознаграждения дофамина: две проекционные системы от вентрального среднего мозга до комплекса Nucleus Accumbens – обонятельный туберкулез». Science Direct. 26 декабря 2006 г. Интернет. 27 марта 2016 г.
- ^ Ньюман, Ричард и Сара Шиллинг. «Экспериментальное исследование брюшного полосатого тела золотого хомячка. II. Нейрональные связи обонятельного бугорка». Интернет-библиотека Wiley. 15 мая. 1980. Интернет. 27 марта 2016 г.
- ^ Вессон, Дэниел В. и Дональд А. Уилсон. «Выявление вклада обонятельного бугорка в обоняние: гедоника, сенсорная интеграция и многое другое?» Неврология и биоповеденческие обзоры. Национальная медицинская библиотека США, январь 2011 г. Web. 27 марта 2016 г.
- ^ Монти-Блох, Л., и Б. И. Гроссер. «Влияние предполагаемых феромонов на электрическую активность вомероназального органа и обонятельного эпителия человека». Science Direct. Октябрь 1991. Интернет. 27 марта 2016 г.
- ^ Кеверн, Эрик Б. «Вомероназальный орган». Вомероназальный орган. 22 октября 1999 г. Web. 27 марта 2016 г.
- ^ Зальд, Дэвид Х. и Хосе В. Пардо. «Эмоции, обоняния и миндалевидное тело человека: активация миндалины во время отталкивающей обонятельной стимуляции». JNeurosci. 14 февраля 1997 г. Web. 27 марта 2016 г.
- ^ Krettek, JE, и JL Цена. «Проекции миндалевидного комплекса и прилегающих обонятельных структур на энторинальную кору и субикулум у крысы и кошки». JNuerosci. 15 апреля 1977 г. Web. 27 марта 2016 г.
- ^ Донг Хун Вэй и Grocia Д. Петрович. «Топография проекций миндалевидного тела на ядра ложа Stria Terminalis». JNeurosci. Декабрь 2001. Интернет. 27 марта 2016 г.
- ^ Донг, Хун-Вэй и Ларри В. Свонсон. «Проекции ядер ложа терминальной полоски, задний отдел: последствия для регуляции защитного и репродуктивного поведения в полушарии головного мозга». Интернет-библиотека Wiley. 12 апреля 2004 г. Web. 27 марта 2016 г.
- ↑ Мозер, Мэй-Бритт и Эдвард И. Мозер. «Функциональная дифференциация в гиппокампе». Интернет-библиотека Wiley. 1998. Интернет. 27 марта 2016 г.
- ^ О'Догерти и М.Л. Крингельбах. «Абстрактная награда и наказание в орбитофронтальной коре человека». Nature.com. Издательская группа Nature, 2001. Интернет. 27 марта 2016 г.
- ^ Дэвис, Барри Дж. И Фотеос Макридес. «Организация центробежных проекций из переднего обонятельного ядра, вентрального зачатка гиппокампа и грушевидной коры головного мозга на обонятельную луковицу у хомяка: авторадиографическое исследование». Интернет-библиотека Wiley. 10 декабря 1981 г. Web. 27 марта 2016 г.
- ^ Скалиа, Фрэнк и Сара С. Винанс. «Дифференциальные проекции обонятельной луковицы и дополнительной обонятельной луковицы у млекопитающих». Интернет-библиотека Wiley. 01 мая 1975 г. Web. 27 марта 2016 г.
- ^ а б в г д Доти, Ричард (12 февраля 2009 г.). «Обонятельная система и ее нарушения» . Семинары по неврологии . 29 (1): 074–081. DOI : 10,1055 / с-0028-1124025 . PMID 19214935 .
- ^ Махмуди, Мортеза; Suslick, Кеннет С. (2012). «Фибрилляция белков и обонятельная система: предположения об их связи». Тенденции в биотехнологии . 30 (12): 609–610. DOI : 10.1016 / j.tibtech.2012.08.007 . PMID 22998929 .
- ^ Хоффман, Ховард; Равал, Шристи; Ли, Чуан-Мин; Даффи, Валери (июнь 2016 г.). «Новый хемосенсорный компонент в Национальном обследовании здоровья и питания США (NHANES): результаты первого года измерения обонятельной дисфункции» . Rev Endocr Metab Disord . 17 (2): 221–240. DOI : 10.1007 / s11154-016-9364-1 . PMC 5033684 . PMID 27287364 .
- ^ Доти, Ричард Л .; Шаман, Павел; Данн, Майкл (март 1984). «Разработка теста идентификации запаха Университета Пенсильвании: стандартизованный микрокапсулированный тест обонятельной функции». Физиология и поведение . 32 (3): 489–502. DOI : 10.1016 / 0031-9384 (84) 90269-5 . PMID 6463130 .
- ^ Парма V (июнь 2020 г.). «Больше, чем запах - COVID-19 связан с серьезным нарушением обоняния, вкуса и химиотерапии» . Химические чувства . bjaa041. DOI : 10.1093 / chemse / bjaa041 .
- ^ Доти, Р.Л .; Гастингс, Л. (2001). «Нейротоксическое воздействие и нарушение обоняния». Clin Occupat Environ Med . 1 : 547–575.
- ^ Tjalve, H .; Henriksson, J .; Tallkvist, J .; Ларссон, Б.С.; Линдквист, Н.Г. (1996). «Поглощение марганца и кадмия из слизистой оболочки носа в центральную нервную систему через обонятельные пути у крыс». Фармакология и токсикология . 79 (6): 347–356. DOI : 10.1111 / j.1600-0773.1996.tb00021.x . PMID 9000264 .
- ^ Доти, Р.Л .; Юсем, DM; Pham, LT; Крещак А.А.; Geckle, R .; Ли, WW (1997). «Обонятельная дисфункция у больных с травмой головы». Arch Neurol . 54 (9): 1131–1140. DOI : 10,1001 / archneur.1997.00550210061014 . PMID 9311357 .
- ^ Пеллегрино, Роберт (17 февраля 2021 г.). «Посттравматическая потеря обоняния и реакция мозга за пределами обонятельной коры» . Научные отчеты . 11 : 4043. DOI : 10.1038 / s41598-021-83621-2 .
- ^ Куинн, Н. П.; Россор, Миннесота; Марсден, CD (1 января 1987 г.). «Обонятельный порог при болезни Паркинсона» . Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 50 (1): 88–89. DOI : 10.1136 / jnnp.50.1.88 . PMC 1033256 . PMID 3819760 .
- ^ Доти, Ричард Л .; Бромли, Стивен М .; Стерн, Мэтью Б. (март 1995 г.). «Обонятельное тестирование как средство диагностики болезни Паркинсона: разработка критериев оптимальной дискриминации». Нейродегенерация . 4 (1): 93–97. DOI : 10,1006 / neur.1995.0011 . PMID 7600189 .
- ^ Доти, Р.Л .; Golbe, LI; McKeown, DA; Кормовой, МБ; Lehrach, CM; Кроуфорд, Д. (1 мая 1993 г.). «Обонятельные тесты различают прогрессирующий надъядерный паралич и идиопатическую болезнь Паркинсона». Неврология . 43 (5): 962. DOI : 10,1212 / WNL.43.5.962 . PMID 8492953 .
- ^ ЧЕН, М; LANDER, T; МЕРФИ, К. (май 2006 г.). «Здоровье носа при синдроме Дауна: перекрестное исследование». Отоларингология - хирургия головы и шеи . 134 (5): 741–745. DOI : 10.1016 / j.otohns.2005.12.035 . PMID 16647527 .
- ^ McKeown, DA; Доти, Р.Л .; Perl, DP; Фрай, RE; Симмс, я; Местер, А. (1 октября 1996 г.). «Обонятельная функция у подростков с синдромом Дауна» . Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 61 (4): 412–414. DOI : 10.1136 / jnnp.61.4.412 . PMC 486586 . PMID 8890783 .
Внешние ссылки
- СМИ, связанные с обонятельной системой, на Викискладе?