Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Омфалозавр
Временной диапазон: ранний - средний триас ,252–237  млн лет
Омфалозавр10DB.jpg
Восстановление Omphalosaurus nevadanus
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Рептилии
Семья:† Омфалозавриды
Род:† Омфалозавр
Мерриам 1906
Разновидность
  • † O. nevadanus Merriam 1906 ( тип )
  • † О. Мерриами Майш, 2010 г.
  • † О. nettarhynchus Mazin & Bucher, 1987 г.
  • † О. Пейери Майш и Леманн, 2002 г.
  • † О. Вольфи Тихи 1995

Omphalosaurus (от греческого корня «Button Ящерица», для их типа кнопки зубов) является вымершим родом из морской рептилии из раннего триаса до среднего триаса , [1] считаются в порядке Ichthyosauria . Большая часть того, что известно об омфалозавре , основано на множественных фрагментах челюстей, ребрах и позвонках. Образцы омфалозавра были описаны на западе США, в Германии, Австрии и на острове Шпицберген у северного побережья Норвегии.

Описание [ править ]

Омфалозавры - это умеренно большие и пухлые морские рептилии [2], которые больше всего известны своими высокоспециализированными зубными рядами по сравнению с другими ихтиозаврами. Зубы имеют форму пуговиц, куполообразную форму при осмотре сбоку и почти круглые коронки [3] с неровной поверхностью эмали, напоминающей структуру апельсиновой корки . [4] Отдельные зубы не превышают 12 мм в диаметре [4] и расположены зубными пластинами исключительно на предчелюстной кости, которые находятся под углом 90º друг от друга, и зубной части. Судя по хорошо сохранившейся и гладкой небной части O. nevadanus , маловероятно, что у омфалозавра были небные зубы, похожие на небные зубы.Плакодонты . [2] Тем не менее, зубы омфалозавра потенциально могут исчисляться сотнями и сосредоточены вдоль средней линии черепа. [5] У каждого вида есть разная степень организации зубов, но у O. nevadanus наиболее аккуратно организованные зубы, которые, несмотря на некоторую неровность, больше всего напоминают отдельные ряды. Были предприняты попытки подсчитать количество рядов зубов у других видов, но в большинстве случаев они имеют неправильный рисунок на окклюзионной поверхности. [6]

Верхние зубные пластины образуют выпуклую поверхность, а нижнюю - вогнутую. Раньше считалось, что у них короткие и широкие челюсти и мощная сила прикуса, но недавняя реконструкция показывает, что зубной симфиз удлинен и соединяется под углом примерно 15 градусов, придавая челюсти длинную V-образную форму. [2] При реконструкции нижняя челюсть O. nevadanus потенциально может превышать 50 см в длину. [5]

Фрагменты челюстей показали, что у Омфалозавра были стоматологические батареи, оптимизированные для постоянного износа с высокой частотой замены зубов. [2] [7] Омфалозавр необычен тем, что их незрелые замещающие зубы и зрелые зубы имели разную микроструктуру эмали . Как и другие ихтиозавры, Omphalosaurus имеет microunit эмали в своих зрелых зубах, в то время как замена зубы имеют столбчатую эмаль. В настоящее время неизвестно, как происходит это преобразование. [4]

Помимо зубов, омфалозавр относительно мало известен, за исключением небольшого количества ребер и пресакральных позвонков, приписываемых O. wolfi. [8] Ребра опухшие и полые, что является обычным признаком у амниот, возвращающихся в воду, а позвонки глубоко амфиозные. [6] Омфалозавры потеряли нервную дугу на вершине позвонков. [2] Их кости состоят из ткано-волокнистой костной ткани , что указывает на быструю скорость роста костей. [9]

Палеобиология [ править ]

Диета [ править ]

Omphalosaurus' узкоспециализированный дентиция указывает , что они были durophagous животных. [6] Их зубы были оптимизированы для сильного износа, и компьютерная томография показывает, что у них был высокий процент замены, чтобы справиться с жесткой диетой. Однако им не хватало зубных рядов, необходимых для захвата добычи, а узкая челюсть и переднее расположение зубов не соответствовали коротким, массивным черепам и челюстям других видов с сильной силой укуса, необходимой для разрушения панцирей. Сочетание сильно стертых зубов и низкой силы укуса больше похоже на травоядных и орнитоподовых динозавров. Как и у орнитоподов, у омфалозавров высокая скорость замещения зубов и гладкие вторичные окклюзионные поверхности., но отсутствие волокнистых морских растений в среднем триасе делает маловероятным, что он был травоядным. Аммониты и pseudoplanctonic halobiid двустворчатых были, наоборот, объединяет в Omphalosaurus' периода диапазона и времени, и их снаряды трудно , но тонкие. Сандер и Фабер выдвинули гипотезу, что у омфалозавра могли быть мясистые щеки и он мог использовать всасывающее кормление, чтобы восполнить отсутствие хватательных зубных рядов, а затем мог продолжить измельчать раковины, позволяя им питаться этими животными. [2] Недавние данные свидетельствуют о том, что они сосредоточили свою охоту на аммонитов, а не на двустворчатых моллюсков, последних предпочитают плакодонты. [10]

Декомпрессионная болезнь [ править ]

Как и другие ранние ихтиозавры, нет никаких признаков асептического некроза в Omphalosaurus, указывая , что они , вероятно , не подвергались декомпрессионной болезни. Ротшильд и др. объяснили это отсутствием крупных водных хищников в раннем и среднем триасе, а это означало, что омфалозавру не нужно было быстро нырять, чтобы спастись. Ранние ихтиозавры могли только или почти только медленно перемещаться вверх и вниз по толщине воды или могли иметь физиологическую защиту от быстрых изменений давления воды. [11]

Открытие и классификация [ править ]

Первый ископаемый омфалозавр был обнаружен в 1902 году В. К. Осмонтом в Неваде, США, и впервые был описан в 1906 году Джоном К. Мерриамом. [12] Мерриам не идентифицировал окаменелость O. nevadanus как ихтиозавра, предполагая вместо этого сходство с плакодонтами или ринхозаврами . [3] Первым, кто идентифицировал омфалозавра как ихтиозавра, был Кун в 1934 году, а Мазин обосновал группировку в 1983 году. В 1997 и 2000 годах Мотани возражал против этого, ссылаясь на отсутствие базальных синапоморфий ихтиоптеригии и предполагая сходство с завроптеригией . [2] [6] [7]Однако Майш описал новый вид в 2010 году и подтвердил его родство с ихтиозаврией . [13]

Омфалозавры в настоящее время считаются ихтиозаврами малого и среднего размера. Как и у других ихтиозавров, у них глубоко амфиозные позвонки без отчетливых поперечных отростков, а их центры короче, чем ширины. Ребра омфалозавра разделяют дорсовентральное сочленение семейства ихтиозавров Shastasauridae, и O. wolfi, как было показано, имеют ту же губчатую структуру кости, что и ихтиозавры, хотя это часто встречается у нескольких других водных видов. [6] Одной из наиболее отличительных черт, которые помещают омфалозавров в ихтиозавры, является то, что они имеют ту же микрочастицу эмали в зрелых зубах, которую, как известно, имеют ихтиозавры, но это редко встречается у других рептилий. [8]

Самая заметная особенность, которая вызвала разногласия в назначении омфалозавра, - это расположение зубов. В отличие от других ихтиозавров, у которых зубы образуют отдельные ряды, зубы омфалозавра образуют неровную поверхность. Кроме того, ни у одного другого ихтиозавра шлифовальные поверхности верхней челюсти не расположены под прямым углом друг к другу. Зуб коронка Omphalosaurus ниже и более нерегулярная , чем другие durophagus ихтиозавры, а эмаль обычно имеет апельсиновую корку текстурированной поверхности , а не типичные продольные морщины ихтиозавров в. У омфалозавров также есть полые ребра и плечевая кость с выступающим дельтопегальным гребнем, ни один из которых не встречается у других ихтиозавров. [6]

Виды [ править ]

  • Omphalosaurus nevadanus - типовой образец этого рода и один из двух видов, обнаруженных в морской формации Прида в хребте Гумбольдта в Неваде, США. O. nevadanus происходит из анизийских отложений среднего триаса и впервые был описан Мерриамом в 1906 году. [6] Окаменелости состоят из нижней части черепа с передними шейными позвонками и части нижней челюсти, которая потеряла суставной сустав и сломана. перед симпезом. На нижней челюсти видны угловые, надугловые, зубные и селезеночные элементы. [12] В отличие от других видов, у него закругленный задний край зубного симпеза. О. nevadanusзначительно крупнее O. nettarhynchus и имеет более многочисленные зубы. [6]
  • Omphalosaurus nettarhynchus - второй вид, обнаруженный в формации Прида , происходящий из среднетриасовых отложений Спата . Впервые он был описан Мазином и Бухером в 1987 году. Ископаемое состоит только из фрагментов нижней челюсти, но O. nettarhynchus отличается от других видов своим меньшим размером, относительно небольшим количеством, но большими зубами и расширенным с боков симфизом челюсти . [6]
  • Omphalosaurus merriami происходит из морской формации липкой крепости на Шпицбергене и был описан Майшем в 2010 году. Он жил в нижнем триасе. Окаменелость состоит из фрагментов челюсти, которые первоначально считались частью Pessopteryx nisseri , вместе с которым она была обнаружена, пока не было обнаружено, что челюсть явно омфалозавровая. Фрагменты челюстей имеют три ряда зубов с гладкой эмалью и корни зубов, содержащие плициден. [13]
  • Omphalosaurus зр. left humerus из среднего триаса был обнаружен в Muschelkalk во Франконии, Германия, в частности в пластах Hohenlohe карьера Гарнберг. Он происходит из позднего ладинца и был обнаружен Хагдорном в 1984 году, а затем описан Сандером и Фабером в 1998 году. Плечевая кость имеет типичную для ихтиозавров губчатую структуру кости, но ее конкретный вид остается неясным. [6]

Оспариваемые виды [ править ]

  • Omphalosaurus wolfi - это среднетриасовый ранний ладинский вид, обитающий в Северных Альпах на горе Дюрнберг, в известняках Лерчек . [6] Он был обнаружен Г. Вольфом в 1991 году и описан Тичи в 1995 году. [14] Образец состоит из нескольких пресакральных позвонков, которые глубоко амфицеоличны и короткие по сравнению с высотой и шириной, ребра опухшие и полые, и расчлененный череп [6] с частично сочлененной нижней челюстью. [2] Зубной ряд O. wolfi напоминает зубной ряд O. nisseri, а элементы нижней челюсти подобны O. nevadanus,единственный другой вид, найденный со значительным материалом черепа. [6] Также были обнаружены десять других неопознанных костей черепа [2] и кость, которая может быть плечевой костью. [6] O. wolfi было предложено на самом деле быть O. cf. nevadanus Сандером и Фабером в 2003 году, но Майш утверждал, что необходимо повторное исследование черепного материала и что O. wolfi до тех пор должен оставаться как вид. [13]
  • Omphalosaurus peyeri относится к среднему анизийскому периоду. Он был похоронен в пористом аренитовом известняке пластов Шаумкалк в Рюдерсдорфе , которые, как полагают, происходят из мелкой водной среды, которая периодически всплывала, а это означает, что О. peyeri, вероятно, был прибрежным жителем. Окаменелость - это неполная задняя часть левой верхней челюсти с 3 зрелыми грибовидными зубами и еще несколькими замещающими зубами ниже. В отличие от других видов Omphalosaurus , у O. peyeri был только один ряд функциональных и относительно мало замещающих зубов. [15]Из-за этого первоначально считалось, что это плакодонт, пока он не был описан как Omphalosaurus Майшем и Леманом в 2002 году [16] из-за типичной формы зубов Omphalosaurus и текстуры корки эмали апельсиновой корки. Считается, что это самый базальный вид омфалозавра [15], однако его классификация обсуждается Винтрихом и Сандером из-за столбчатой ​​эмали, похожей на плакодонты. [4] [10]

Пересмотренные виды [ править ]

  • Pessopteryx nisseri - это окаменелость на Шпицбергене, состоящая из нескольких видов, обнаруженных и описанных Виманом в 2010 году, включая фрагменты челюсти, которые теперь приписываются О. merriami. [13] Виман и Мазинсчитали его O. nisseri , но теперь он считается отдельным видом, а Pessopteryx - своим собственным родом на основании окаменелостей конечностей и грудного пояса, которые имеют ихтиозавровую природу. [17]

См. Также [ править ]

  • Список ихтиозавров
  • Хронология исследований ихтиозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ Ekeheien, Кристина; Делсетт, Лене; Робертс, Обри; Хурум, Йорн (2018-10-04). «Предварительный отчет об ихтиоптеригийских элементах из раннего триаса (спата) Шпицбергена» . Норвежский геологический журнал . DOI : 10.17850 / njg98-2-07 .
  2. ^ a b c d e f g h я Сандер, П. Мартин; Фабер, Кристиана (24 декабря 2003 г.). «Триасовая морская рептилия Omphalosaurus: остеология, анатомия челюсти и доказательства сходства ихтиозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (4): 799–816. DOI : 10,1671 / 6 . ISSN 0272-4634 . S2CID 129516770 .  
  3. ^ a b Merriam, John C .; Брайант, Гарольд К. (1906). «Заметки о зубах омфалозавра». Публикации Калифорнийского университета в области геологических наук . 6 (14): 329–332.
  4. ^ a b c d Доктор, Сандер, Мартин (1 января 1999 г.). Микроструктура эмали зубов рептилий: терминология, функции, филогения . F. Pfeil. ISBN 9783931516628. OCLC  42577838 .
  5. ^ a b Scheyer, Torsten M .; Романо, Карло; Дженкс, Джим; Бухер, Хьюго (2014-03-19). "Восстановление морской биоты в раннем триасе: перспектива хищников" . PLOS ONE . 9 (3): e88987. Bibcode : 2014PLoSO ... 988987S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0088987 . ISSN 1932-6203 . PMC 3960099 . PMID 24647136 .   
  6. ^ Б с д е е г ч я J к л м н Сандер, П. Мартин; Фабер, Кристиана (1998). «Новые находки омфалозавра и обзор палеобиогеографии ихтиозавров триаса». Paläontologische Zeitschrift . 72 (1–2): 149–162. DOI : 10.1007 / BF02987823 . ISSN 0031-0220 . S2CID 129184174 .  
  7. ^ a b Мотани, Рёске (01.01.2000). "Является ли Omphalosaurus Ichthyopterygian ?: Филогенетическая перспектива". Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (2): 295–301. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0295: ioiapp] 2.0.co; 2 . JSTOR 4524095 . 
  8. ^ a b Сандер, П. Мартин (2000). «Ихтиозавры: их разнообразие, распространение и филогения». Paläontologische Zeitschrift . 74 (1–2): 1–35. DOI : 10.1007 / BF02987949 . ISSN 0031-0220 . S2CID 85352593 .  
  9. ^ Линда., Мэддок; Q., Кость; В., Райнер, Джереми М .; Kingdom., Морская биологическая ассоциация Соединенных Штатов; Великобритания), Общество экспериментальной биологии (Великое (1994-01-01). Механика и физиология плавания животных . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0521460781. OCLC  30625341 .
  10. ^ a b Винтрич, Таня; Сандер, Мартин (2015). «Две находки омфалозавра из Muschelkalk - Реконструкция триасовых морских экосистем на основе зубов» . Международный симпозиум по палеогистологии .
  11. ^ Ротшильд, BM; Xiaoting, Z .; Мартин, LD (2012-05-10). «Адаптация к морской среде обитания и влияние давления хищников триаса и юры на развитие декомпрессионного синдрома у ихтиозавров». Naturwissenschaften . 99 (6): 443–448. Bibcode : 2012NW ..... 99..443R . DOI : 10.1007 / s00114-012-0918-0 . ISSN 0028-1042 . PMID 22573359 . S2CID 18970911 .   
  12. ^ a b Мерриам, Джон К. (1906). «Предварительные сведения о новой морской рептилии из среднего триаса Невады». Публикации Калифорнийского университета в области геологических наук . 5 : 75–79.
  13. ^ a b c d Maisch, Майкл В. (2010). «Филогения, систематика и происхождение ихтиозавров - современное состояние». Палеоразнообразие . 3 : 151–214.
  14. ^ Тихи, Готфрид (1995). "Ein früher, durophager Ichthyosaurier (Omphalosauridae) aus der Mitteltrias der Alpen". Geologisch-Paläontologische Mitteilungen Innsbruck .
  15. ^ a b Maisch, Майкл В .; Леманн, Йенс (2002). «Новый базальный омфалозаврид из среднего триаса Германии». N. Jb. Геол. Палаонт. Mh. : 513–525.
  16. ^ "Морские рептилии - GSUB" . www.geosammlung.uni-bremen.de . Проверено 4 марта 2017 .
  17. ^ Houssaye, Александра; Scheyer, Torsten M .; Кольб, Кристиан; Фишер, Валентин; Сандер, П. Мартин (21 апреля 2014 г.). «Новый взгляд на микроанатомию и гистологию длинных костей ихтиозавров: значение для их адаптации к водной жизни» . PLOS ONE . 9 (4): e95637. Bibcode : 2014PLoSO ... 995637H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0095637 . ISSN 1932-6203 . PMC 3994080 . PMID 24752508 .