Onychodus ( / ɒ п ɪ к ə д ə с / , от греческих означают «коготь зуб») [1] является родом из доисторических лепестка-оребренные рыб , которые жилитечение девонского периода ( эйфельский - фаменская стадии , около 374 до 397 миллионов лет назад ). Это одна из самых известных ониходонтиформных рыб. [2] Разрозненные ископаемые останки Онихода.были впервые обнаружены в 1857 г. [3] в Северной Америке и описаны Джоном Стронгом Ньюберри . [4] Другие виды были обнаружены в Австралии, Англии, Норвегии и Германии, что свидетельствует о широком распространении этого вида.
Onychodus | |
---|---|
Реставрация | |
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Подтип: | |
Класс: | |
Заказ: | |
Семья: | |
Род: | Onychodus |
Разновидность | |
Места нахождения известных окаменелостей Onychodus |
Onychodus был от 2 до 4 метров в длину и был пелагическим животным. [5] Как и у других ониходонтиформ, у него была пара зубных спиралей (парасимфизиальных мутовок зубов), несущих бивневидные зубы.
Наиболее хорошо сохранившиеся образцы из Onychodus был найден в формировании Gogo из Западной Австралии давая палеонтологи больше информации о структуре рыбы. Другие виды Onychodus известны только по скудному материалу, основанному на отдельных бивнях, зубах и чешуе.
Описание
Наиболее характерной особенностью является пара выдвижных, сжатых с боков бивней в передней части нижней челюсти. Они не были прикреплены к какой-либо другой кости, но помещались в пару глубоких полостей на небе и могли свободно перемещаться. Нижняя челюсть была соединена с верхней челюстью таким образом, что закрученный бивень выпирал как кинжал, когда голова поднималась. [6] Верхняя челюсть, содержащая 30 зубов, которые уменьшаются в размере кзади, хорошо сохранилась у многих людей. У молодых особей шесть бивней, у взрослых - три.
Относительно полный экземпляр Onychodus из Западной Австралии показывает, что его длина составляла 47 см, длина головы - 10 см, длина клыков - 1,2 см. [5] Этот образец составляет лишь половину размера более крупных особей, поскольку были найдены черепа длиной 19 см. Однако был обнаружен единственный бивень длиной 4 см, свидетельствующий о том, что этот экземпляр принадлежал еще более крупной особи. [5] Обнаруженные доказательства тела показывают, что поперечное сечение этой рыбы имело овальную форму. По бокам тела у Onychodus был ряд пор, которые обеспечивали сенсорную систему, которая позволяла рыбе определять местонахождение добычи и располагаться в узких местах. [5] Хвостовой плавник почти симметричен относительно позвоночника. Он был слегка закруглен и должен был быть очень гибким с широкой стреловидностью, обеспечивающей поступательное движение. [5] Длинный плавник проходит сзади вдоль половины хвостового плавника, образуя второй спинной плавник. [5] Доказательства существования первого спинного плавника неполны, но ученые полагают, что найденный ископаемый элемент был его опорой. Вентрально большой анальный плавник заходит назад под переднюю часть хвостового плавника. Были обнаружены чешуйки, перекрывающиеся спереди, самая маленькая - всего 5 мм в диаметре, а самая большая - 22 мм.
Классификация и систематика
Onychodus является тип рода по порядка Onychodontida и семье Onychodontidae , к которому он принадлежит. Фамилия «Onychodontidae» была создана для Onychodus в британском палеонтологе Артур Смит Вудворд в 1891. [8] Группа onychodontiformes, описанная в 1973 годе покойным доктора Махал Эндрюс , характеризовались высоким кинетическим черепом и клыком, как зубы.
Предложения палеонтолога Джона А. Лонга указывают на тесную филогенетическую связь между Onychodus и рыбой Psarolepis из Китая с базальными плавниками . [9] [10] Общепризнано, что и Onychodus, и Psarolepis являются базальными костными рыбами из-за отсутствия основных черт, которые объединяют латимерии, двоякодышащих и четвероногих рыб с лопастными плавниками. Положение Onychodus и Psarolepis на кладограмме находится за пределами основной клады саркоптеригов (рыб с лопастными плавниками), но в более сложном положении, чем актиноптериги (рыбы с лучевыми плавниками).
История
Раннее открытие и исследование
Окаменелости Onychodus были впервые обнаружены в 1857 году Роем Вагнером, [3] операционным менеджером American Aggregates Corp. в Огайо , США, и датированы средним девонским периодом. Останки составили типовой образец Onychodus , позже названный Onychodus sigmoides , который был описан и назван геологом Джоном Стронгом Ньюберри. Одна из его пластин с находками была нарисована геологом Гроувом Карлом Гилбертом . Название вида Onychodus sigmoides происходит от слова «сигмовидный», что означает «S-образный», как и зубы Onychodus . [11] Все виды были обнаружены с этим типом зубов, но O. sigmoides был первым описанным видом. В Onychodus образца найдены Вагнер был дан Orton Геологического музея в Университете штата Огайо .
Собранный материал Onychodus sigmoides представлял собой нижнюю челюсть и другие отдельные фрагменты, включая части черепа, найденные в Острандере , округ Делавэр, Огайо . Все останки были обнаружены как отдельные элементы, потому что кости Onychodus были непрочно соединены и быстро рассеялись после смерти рыбы. [3] Исследования показывают, что Onychodus sigmoides был около 3 м в длину и был самой крупной из известных костных рыб среднего девона.
Поздние открытия
Onychodus jaekeli был вторым описанным экземпляром, явно принадлежащим к роду Onychodus . Окаменелости были найдены в Германии и описаны палеонтологом Вальтером Гроссом в 1965 году. [12] Onychodus jaekeli имеет до девяти зазубренных бивней одинаковой длины. [5]
O. yassensis был обнаружен в Новом Южном Уэльсе на стоянке Кановиндра в позднем девоне и описан палеонтологом Дэвидом Линдли в 2002 году [13].
Новый вид, обнаруженный в формации Гого в Кимберли , Западная Австралия, Onychodus jandemarrai , является самым известным видом этого рода. Он был описан в 2006 году на основе обширного исследования покойного доктора Махала Эндрюс с коллегами доктором Джоном Лонгом, доктором Пером Альбергом, профессором Кеном Кэмпбеллом и доктором Ричардом Барвиком из материалов, собранных Британским музеем естественной истории , Бюро минералов. Ресурсы и Австралийский национальный университет в Канберре . Новый материал, собранный доктором Лонгом из известняка в формации Гого, которую он посещал много раз, предоставил много информации. Хотя об этом виде известно многое, отсутствуют такие детали, как форма заднего конца хвоста, грудных и брюшных плавников и первого спинного плавника . [5] Название вида O. jandemarrai происходит от аборигенного воина Джандемарра, жившего в этой местности. [5]
Другими менее известными видами Onychodus являются: Onychodus anglicus (Woodward 1888), который был обнаружен в Англии, [14] Onychodus arcticus (Woodward 1889) из Шпицбергена , [15] Норвегия, Onychodus hopkinsi и Onychodus ortoni (Newberry 1889) из Северной Америки, [5] и Onychodus obliquidentatus (Jessen 1966) из Рейнского массива , Германия. [16]
Совсем недавно был описан новый вид Onychodus eriensis (Mann et al., 2017) из формации Данди на острове Пели, Канада [17]
Палеобиология
Многие особенности анатомии ониходонтов известны только от самого Onychodus . Как и у других ониходонтиформ, у него очень кинетический и гибкий череп. [18] Эта необычная характеристика была связана с неплотным прикреплением костей черепа, которые иногда перекрывали друг друга и соединялись только мягкими тканями и хрящами. [4] Даже черепная коробка лишь частично была сделана из кости.
Другие отличительные черты связаны с завитками бивня на нижней челюсти. Поскольку они могли вращаться, это был другой метод сочленения челюстей, который не мог сравниться с примитивными рыбами с лучевыми плавниками. Нижняя челюсть была полностью сочленена с хрящом, без промежуточной структуры между противоположными сторонами, что позволяло разделять кости при ударе жертвы. Более того, неплотное сочленение вызывает боковое смещение, из-за чего стенки клыка смещаются. Части нижней челюсти должны были повернуться внутрь при закрытии, чтобы завитки бивня точно вошли в полые пространства верхней челюсти. Предполагается, что механизм прикрепления связок и ретрактора существовал в ямке под оборотом клыка, что является уникальным условием для позвоночных. Способность зубов нижней челюсти соответствовать зубным рядам верхней челюсти после закрытия удерживала завитки клыков на месте. [5]
Засадное поведение
Благодаря исследованиям ученые полагают, что Ониходус был хищником из засады. Джон А. Лонг предположил, что Onychodus, вероятно, прятался в девонских рифах, бросаясь на свою добычу, когда та проплывала мимо. [3] Ископаемый экземпляр Onychodus из Западной Австралии был найден с рыбой плакодермы, которая на половину ее длины вошла в горло. [19] [20] Эта интересная находка была описана и проиллюстрирована доктором Джоном А. Лонгом. [3] [18] [20] Грудные плавники были достаточно сильными, чтобы животное могло «ходить» по морскому дну в поисках укрытия между колониями кораллов. Задний спинной плавник был довольно мощным, обеспечивая быструю ловлю добычи.
Рекомендации
- ^ Ньюберри, Джон Стронг; Эндрюс, Эбенезер Болдуин; Ортон, Эдвард (1870). Отчет о прогрессе 1869 года . Отчеты о проделанной работе. Огайо, США: Геологическая служба Огайо. п. 18.
- ^ Фори, Питер Л. (1998). История рыб латимерии . Springer . п. 259.
- ^ а б в г д Хансен, Майкл С. (1995). « Ископаемые рыбы, обнаруженные в карьере американских агрегатов (PDF)» (PDF) . Геология Огайо . Лето 95: 5–6. Архивировано из оригинального (PDF) 01.01.2009 . Проверено 10 июля 2008 .
- ^ а б Ньюберри, Джон Стронг (1889). Палеозойские рыбы Северной Америки . Государственная типография.
- ^ Б с д е е г ч я J K Эндрюс, Махала; Длинный Джон; Альберг, Пер; Барвик, Ричард; Кэмпбелл, Кен (2006). «Строение саркоптеригиана Onychodus jandemarrai n. Sp. Из Гого, Западная Австралия: с функциональной интерпретацией скелета». Труды Королевского общества Эдинбурга . 96 (3): 197–307. DOI : 10.1017 / s0263593300001309 .
- ^ Мартин, Роберт L (2002). «Таксономическая ревизия и палеоэкология среднедевонских (эйфельских) рыб известняков Онондага, Колумбуса и Делавэра в восточной части Соединенных Штатов» (PDF) . Университет Западной Вирджинии . Архивировано из оригинального (PDF) 07 сентября 2006 года . Проверено 7 июля 2008 . Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ Кэмпбелл, Кен; Барвик, Ричард (2006). «Морфологические инновации через регуляцию генов: пример девонских ониходонтиформ» . Международный журнал биологии развития . 50 (4): 371–375. DOI : 10,1387 / ijdb.052125kc . PMID 16525931 .
- ^ «Таксон профильный род Onychodontidae» . Международная энциклопедия растений, грибов и животных . BioLib.cz.
- ^ Длинный, Джон (2001). «О взаимоотношениях псаролеписа и ониходонтиформных рыб». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (4): 815–820. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0815: OTROPA] 2.0.CO; 2 .
- ^ Бентон, MJ (2005). «Раннепалеозойские рыбы». Палеонтология позвоночных . Блэквелл Паблишинг . п. 65. ISBN 0-632-05637-1.
- ^ Стиассны, Мелани; Parenti, Lynne R .; Джонсон, Дэвид Г. (1998). Взаимоотношения рыб . Академическая пресса .
- ^ Гросс, Уолтер Р. (1965). " Onychodus jaekeli Gross (Crossopterygii, Oberdevon) Bau des Symphysenknochens und seiner Zähne". Senckenbergiana Lethaea . 46а : 123–131.
- ^ Линдли, Дэвид И. (2002). «Рыбы акантодии, ониходонтиды и остеолепидиды из среднего и верхнего слоев известняка Таэмас (ранний девон), озеро Бурринюк, Новый Южный Уэльс». Алчеринга . 26 : 103–126. DOI : 10.1080 / 03115510208619246 . S2CID 129088010 .
- ^ Вудворд, Артур Смит (1888). «Заметка о разновидностях Onychodus в нижних слоях пролива красного песчаника в Ледбери, Хартфордшир». Геологический журнал . 5 : 500–501. DOI : 10.1017 / S0016756800182779 .
- ^ Вудворд, Артур Смит (1889). «О появлении девонского ганоида Onychodus на Шпицбергене» . Геологический журнал . 6 (3): 499–500. DOI : 10.1017 / S0016756800189551 .
- ^ Йессен, Ханс Л. (1966). "Die Crossopterygier des Oberen Plattenkalkes (Devon) der Bergisch-Gladbach-Paffrather Mulde (Rheinisches Schiefergebirge) unter Berücksichtigung von amerikanischem und europäischem Onychodus -Material ". Arkiv för Zoologi . Серия 2. 18 : 305–389.
- ^ Манн А., Рудкин Д., Эванс, округ Колумбия, и Лафламм, М. (2017). «Крупный ониходонтиформ (Osteichthyes: Sarcopterygii), высший хищник из формации Данди эйфельского возраста в Онтарио, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 3 (54): 233–241. Bibcode : 2017CaJES..54..233M . DOI : 10.1139 / ЦЕНТР-2016-0119 . hdl : 1807/75619 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ а б Длинный, Джон (1995). Восстание рыб: 500 миллионов лет эволюции . Издательство Университета Джона Хопкинса .
- ^ Платт, Остин П. (2003). «Мгновения, сохраненные во времени: прошлые и настоящие рыбоядные пищевые цепи». Информационный бюллетень Клуба ископаемых Морского музея Калверта: Ecphora . 18 : 6–9.
- ^ а б Длинный, Джон (1991). "Хищничество Arthrodire Onychodus (Pisces, Crossoptergii) из позднедевонской формации Gogo, Западная Австралия". Записи Музея Западной Австралии . 15 : 479–481.
Внешние ссылки
- Онихода в Палеосе .
- Ископаемая рыба, найденная в американском карьере агрегатов из геологии штата Огайо .
- Onychodontiformes , из Бристольского университета .
- Две окаменелости Onychodus hopkinsi , 1 и 2 , в Государственном музее Нью-Йорка .