Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с эдогониумом .
Оогониум
Идентификаторы
MeSHD009867
FMA83673
Анатомическая терминология

Оогоний (множественное число Оогонии ) представляет собой небольшой диплоидные клетки , которые после созревания, образует изначальную фолликул в женском плода или женского пола (гаплоидный или диплоидный) гаметангий определенных Слоевищные Растения .

У плода млекопитающего [ править ]

Основная статья: Оогенез

Оогонии образуются в большом количестве в результате митоза на ранних этапах внутриутробного развития плода из примордиальных половых клеток . У людей они начинают развиваться между 4 и 8 неделями и присутствуют у плода между 5 и 30 неделями.

Структура [ править ]

Окрашивание гематоксилином и эозином срезов гонад человека на E16.5. Покоящиеся оогонии GO / G1 обозначены стрелками.

Нормальные оогонии в яичниках человека имеют сферическую или яйцевидную форму и обнаруживаются среди соседних соматических клеток и ооцитов на разных фазах развития. Оогонии можно отличить от соседних соматических клеток под электронным микроскопом , наблюдая за их ядрами . Оогониальные ядра содержат беспорядочно рассредоточенный фибриллярный и зернистый материал, тогда как соматические клетки имеют более конденсированное ядро, которое создает более темный контур под микроскопом. Оогониальные ядра также содержат плотные выступающие ядрышки . Хромосомной материал в ядре митотически деления овогониев показывает как плотную массу в окружении пузырьков или двойных мембран.[1]

Цитоплазма овогониев появляется аналогично окружающих соматических клеток и так же содержит большие круглые митохондрии с боковой крист . Однако эндоплазматический ретикулум (ЭР) оогоний очень недоразвит и состоит из нескольких небольших пузырьков. Некоторые из этих маленьких пузырьков содержат цистерны с рибосомами и находятся рядом с аппаратом Гольджи . [1]

Перерождающиеся оогонии под электронным микроскопом выглядят несколько иначе. В этих оогониях хромосомы слипаются в неразличимую массу внутри ядра, а митохондрии и ЭР кажутся раздутыми и разрушенными. Дегенерирующие оогонии обычно обнаруживаются частично или полностью поглощенными соседними соматическими клетками, определяя фагоцитоз как способ устранения. [1]

Развитие и дифференциация [ править ]

В бластоцисте эмбриона млекопитающих примордиальные половые клетки возникают из проксимальных эпибластов под влиянием внеэмбриональных сигналов. Эти половые клетки затем перемещаются посредством амебоидного движения к генитальному гребню и, в конечном итоге, в недифференцированные гонады плода. [2] На 4-5 неделе развития гонады начинают дифференцироваться. В отсутствие Y-хромосомы гонады дифференцируются в яичники. По мере дифференциации яичников развиваются врастания, называемые корковыми канатиками. Здесь собираются первичные половые клетки. [3] [4]

В течение 6-8-й недели эмбрионального развития самок (ХХ) зачатковые половые клетки растут и начинают дифференцироваться в оогонии. Оогонии размножаются путем митоза в течение 9–22 недель эмбрионального развития. К 8-й неделе развития может быть до 600 000 оогониев, а к 5-му месяцу - до 7 000 000. [3]

В конце концов оогонии либо дегенерируют, либо далее дифференцируются в первичные ооциты посредством асимметричного деления. Асимметричное деление - это процесс митоза, в котором один оогоний делится неравномерно, чтобы произвести одну дочернюю клетку, которая в конечном итоге станет ооцитом в процессе оогенеза , и одну дочернюю клетку, которая является идентичным оогонию родительской клетке. Это происходит в период с 15-й по 7-й месяц эмбрионального развития. [2] Большинство оогоний либо дегенерировали, либо дифференцировались в первичные ооциты при рождении. [3] [5]

Первичные ооциты подвергаются оогенезу, в котором они вступают в мейоз . Однако первичные ооциты арестовываются в профазе 1 первого мейоза и остаются в этой арестованной стадии до начала полового созревания у взрослых самок. [6] В этом отличие от первичных мужских половых клеток, которые задерживаются на сперматогониальной стадии при рождении и не участвуют в сперматогенезе и мейозе, чтобы производить первичные сперматоциты до полового созревания у взрослого мужчины. [3]

Регуляция дифференцировки оогониев и вступление в оогенез [ править ]

Регуляция и дифференцировка половых клеток в первичные гаметоциты в конечном итоге зависит от пола эмбриона и дифференцировки гонад. У самок мышей белок RSPO1 отвечает за дифференцировку женских (XX) гонад в яичники . RSPO1 активирует -катенин пути пути повышающей регуляции сигнализации Wnt4 , которая является существенным шагом в дифференциации яичника. Исследования показали , что яичники не имеющие RSPO1 или Wnt4 будут проявлять сексуальное реверсирование гонад, формирование ovotestes и дифференциацию соматических клеток Сертоли , которые помогают в развитии спермы . [4]

После того, как женские (XX) половые клетки собираются в недифференцированных половых железах, необходима активация Stra8 для дифференцировки половых клеток в оогониум и, в конечном итоге, для вступления в мейоз. Одним из основных факторов, который способствует усилению регуляции Stra8 , является инициация пути передачи сигналов β-катенина через RSPO1, который также отвечает за дифференцировку яичников. Поскольку RSPO1 продуцируется в соматических клетках, этот белок действует на половые клетки паракринным образом . Однако Rspo1 - не единственный фактор в регуляции Stra8 . Многие другие факторы находятся под пристальным вниманием, и этот процесс все еще оценивается. [4]

Оогониальные стволовые клетки [ править ]

Предполагается, что оогонии либо дегенерируют, либо дифференцируются в первичные ооциты, которые вступают в оогенез и останавливаются в профазе I первого послеродового мейоза . Следовательно, считается, что у взрослых самок млекопитающих отсутствует популяция половых клеток, которые могут обновляться или регенерироваться, и вместо этого они имеют большую популяцию первичных ооцитов, которые задерживаются в первом мейозе до полового созревания . [2] В период полового созревания один первичный ооцит будет продолжать мейоз каждый менструальный цикл . Поскольку у человека отсутствуют регенерирующие половые клетки и оогонии, количество первичных ооцитов сокращается после каждого менструального цикла до наступления менопаузы., когда у самки больше нет популяции первичных ооцитов. [2]

Однако недавние исследования показали, что возобновляемые оогонии могут присутствовать в слизистой оболочке яичников самок людей, приматов и мышей. [2] [7] [8] Считается, что эти половые клетки могут быть необходимы для поддержания репродуктивных фолликулов и развития ооцитов в зрелом возрасте. Также было обнаружено, что некоторые стволовые клетки могут мигрировать из костного мозга в яичники как источник внегениальных половых клеток. Эти митотически активные половые клетки, обнаруженные у взрослых млекопитающих, были идентифицированы путем отслеживания нескольких маркеров, которые были обычными в ооцитах. Эти потенциально возобновляемые половые клетки были идентифицированы как положительные по этим основным маркерам ооцитов. [2]

Обнаружение этих активных половых клеток и оогоний у взрослой женщины могло бы быть очень полезным в продвижении исследований фертильности и лечения бесплодия. [2] [8] Зародышевые клетки были извлечены, изолированы и успешно выращены in vitro . [8] Эти половые клетки использовались для восстановления фертильности у мышей, способствуя образованию и содержанию фолликулов у ранее бесплодных мышей. Также проводятся исследования возможной регенерации зародышевой линии у приматов. Митотически активные женские половые клетки человека могут быть очень полезны для нового метода развития эмбриональных стволовых клеток, который включает перенос ядра в зиготу.. Использование этих функциональных оогоний может помочь в создании линий стволовых клеток для конкретного пациента с использованием этого метода. [2]

Противоречие [ править ]

Существуют значительные разногласия относительно существования оогониальных стволовых клеток млекопитающих. Разногласия заключаются в отрицательных данных, полученных из многих лабораторий в Соединенных Штатах. Множественные подходы к проверке существования оогониальных стволовых клеток дали отрицательные результаты, и ни одна исследовательская группа в США не смогла воспроизвести первоначальные результаты. [9] [10] [11]

У некоторых таллофитов [ править ]

Thalassiosira pseudonana диатомовые оогонии начинает расширяться через клеточную стенку. Искусственная окраска обозначает хлорофилл (синий) и ДНК (красный).

В Альгологии и микологии , оогонии относятся к женскому гаметангию , если объединение мужского (мотильному или не мотильный) и женских гамет происходит внутри этой структуры. [12] [13]

У Oomycota и некоторых других организмов женские оогонии и мужские эквивалентные антеридии являются результатом полового спороношения, т. Е. Развития структур, внутри которых происходит мейоз. Гаплоидные ядра (гаметы) образуются в результате мейоза в антеридиях и оогониях, и когда происходит оплодотворение, образуется диплоидная ооспора, которая в конечном итоге прорастает на диплоидной соматической стадии жизненного цикла таллофита. [14]

У многих водорослей (например, Chara ) основное растение гаплоидное; оогонии и антеридии образуют и продуцируют гаплоидные гаметы. Единственная диплоидная часть жизненного цикла - это спора (оплодотворенная яйцеклетка), которая подвергается мейозу с образованием гаплоидных клеток, которые развиваются в новые растения. Это гаплонтический жизненный цикл (с зиготическим мейозом ).

Структура [ править ]

Оогонии некоторых видов Thallophyte [ какие? ] обычно имеют округлую или яйцевидную форму , содержимое разделено на несколько одноядерных оосфер . Это контрастирует с мужскими антеридиями, которые имеют удлиненную форму и содержат несколько ядер. [14]

У гетероталлических видов оогонии и антеридии располагаются на гифальных ветвях разных колоний таллофитов. Оогонии этого вида могут быть оплодотворены только антеридиями из другой колонии, поэтому самооплодотворение невозможно. [ требуется уточнение ] Напротив, гомоталлические виды демонстрируют оогонии и антеридии либо на одной и той же гифальной ветви, либо на отдельных гифальных ветвях, но в пределах одной и той же колонии. [14]

Оплодотворение [ править ]

При обычном способе оплодотворения, характерном для некоторых видов таллофитов, антеридии связываются с оогониями. Затем антеридии образуют трубки для оплодотворения, соединяющие цитоплазму антеридий с каждой оосферой внутри оогонии. Гаплоидное ядро ​​(гамета) антеридия затем переносится через трубку для оплодотворения в оосферу и сливается с гаплоидным ядром оосферы, образуя диплоидную ооспору. Затем ооспора готова к прорастанию и развитию взрослой диплоидной соматической стадии. [14]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Бейкер, Т.Г. Л.Л. Франки (1967). "Тонкие структуры ооцитов Oogonia в яичниках человека" . Журнал клеточной науки . 2 (2): 213–224. PMID  4933750 . Проверено 6 апреля 2012 года .
  2. ^ a b c d e f g h «Зародышевые стволовые клетки, научное резюме» . Медицинская школа Нью-Джерси. Архивировано из оригинала 12 января 2012 года . Проверено 6 апреля 2012 года .
  3. ^ a b c d Джонс, Ричард Э. (1997). Репродуктивная биология человека, 2-е изд . Сан-Диего: Academic Press, Elsevier. С. 26–40, 90–107, 117–125. ISBN 0-12-389775-0.
  4. ^ a b c Шассо, AA; Грегуар, EP; Lavery, R .; Такето, ММ; de Rooij, DG; и другие. (2011). «Путь передачи сигналов RSPO1 / β-катенина регулирует дифференцировку оогониев и вступление в мейоз в яичнике плода мыши» . PLoS ONE . 6 (10): e25641. DOI : 10.1371 / journal.pone.0025641 . PMC 3185015 . PMID 21991325 .  
  5. ^ «Эмриология человека, эмбриогенез» . Модуль 3, Гаметогенез . Проверено 6 апреля 2012 года .
  6. ^ "Генетика, мейоз и Gaetogenesis" . www.emich.edu. Архивировано из оригинального 30 апреля 2012 года . Проверено 6 апреля 2012 года .
  7. ^ Телфер, Эвелин Э .; Дэвид Ф. Альбертини (2012). «В поисках стволовых клеток яичников человека». Природная медицина . 18 (3): 353–354. DOI : 10.1038 / nm.2699 . PMID 22395699 . 
  8. ^ a b c Уайт, Ивонн АР; Дори Си Вудс; Яшуши Такай; Осаму Исихара; Хироюки Секи; Джонатан Л. Тилли (2012). «Формирование ооцитов митотически активными зародышевыми клетками, очищенными из яичников женщин репродуктивного возраста» . Природная медицина . 18 (3): 413–421. DOI : 10.1038 / nm.2669 . PMC 3296965 . PMID 22366948 .  
  9. ^ Чжан, H; Панула, S; Petropoulos, S; Edsgärd, D; Busayavalasa, K; Лю, L; Ли, Х; Рисал, S; Шен, Й; Шао, Дж; Лю, М; Ли, S; Чжан, Д; Чжан, X; Гернер, Р.Р .; Шейхи, М; Damdimopoulou, P; Sandberg, R; Дуаги, я; Gustafsson, JÅ; Лю, L; Ланнер, Ф; Ховатта, О; Лю, К. (октябрь 2015 г.). «В яичниках взрослого человека и мыши отсутствуют функциональные оогониальные стволовые клетки, экспрессирующие DDX4». Nat. Med . 21 (10): 1116–8. DOI : 10.1038 / nm.3775 . ЛВП : 10616/44674 . PMID 26444631 . 
  10. ^ Лей, L; Спрэдлинг, AC (2013). «У самок мышей отсутствуют стволовые клетки взрослой зародышевой линии, но они поддерживают оогенез, используя стабильные примордиальные фолликулы» . Proc Natl Acad Sci USA . 110 (21): 8585–90. DOI : 10.1073 / pnas.1306189110 . PMC 3666718 . PMID 23630252 .  
  11. ^ Хоран, CJ; Уильямс, SA (2017). «Стволовые клетки ооцитов: факт или фантазия?» . Репродукция . 154 (1): R23 – R35. DOI : 10.1530 / REP-17-0008 . PMID 28389520 . 
  12. ^ Стегенга, Х. Болтон, JJ и Андерсон, RJ 1997. Водоросли западного побережья Южной Африки. Bolus Herbarium, Университет Кейптауна. ISBN 0-7992-1793-X 
  13. ^ Смит, GM 1955. Криптогамная ботаника. т. 1. Книжная компания "Макгроу-Хилл"
  14. ^ a b c d "Половое спороношение у Oomycota" . Архивировано из оригинального 12 апреля 2012 года . Проверено 6 апреля 2012 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • Диаграмма в университете Торонто