Офрис | |
---|---|
Пчелиная орхидея ( Ophrys apifera var. Aurita ) | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | Покрытосеменные |
Клэйд : | Однодольные |
Заказ: | Спаржи |
Семья: | Орхидные |
Подсемейство: | Орхидные |
Племя: | Орхидеи |
Подсказка: | Орхидеи |
Род: | Офрис Л. , 1753 г. |
Типовой вид | |
Ophrys insectifera [1] Л. , 1753 г. | |
Синонимы [2] | |
|
Род Ophrys - большая группа орхидей из союза Orchis в подтрибе Orchidinae . Они широко распространены в большей части Европы , Северной Африки , Канарских островов и Ближнего Востока, вплоть до Туркменистана . [2] [3]
Эти растения примечательны тем, что они успешно размножаются посредством псевдокопуляции , то есть их цветы до такой степени имитируют самок насекомых, что влюбленных самцов обманывают, заставляя спариваться с цветками, тем самым их опыляя. Есть много естественных гибридов.
Их называют « пчелиными орхидеями » из-за сходства цветов некоторых видов с пушистыми телами пчел и других насекомых . Их научное название Офрис - это греческое слово, означающее «бровь», обозначающее пушистые края губ у нескольких видов. [4]
Офрис впервые упоминается в книге «Естественная история» Плиния Старшего (23-79 гг. Н.э.).
Биология [ править ]
Это наземные или наземные орхидеи из Центральной и Южной Европы , Северной Африки , Малой Азии , вплоть до Кавказских гор , но в основном в Средиземноморском регионе . Они были названы самой важной группой европейских наземных орхидей. [5]
Летом все орхидеи Ophrys находятся в состоянии покоя в виде подземных луковичных клубней , которые служат запасом пищи. Поздним летом / осенью у них образуется розетка из листьев. Также новый клубень начинает расти и созревает до следующей весны; старый клубень медленно отмирает. Следующей весной цветущий стебель начинает расти. Во время цветения листья уже начали увядать. [4]
Большинство орхидей Ophrys зависят от симбиотических грибов . Пересадка образцов, особенно диких, затруднена, а иногда и невозможна из-за этого симбиоза, если только с растением не взято большое количество окружающей земли. Все орхидеи находятся под защитой СИТЕС II и не должны удаляться или нарушаться в естественной среде обитания.
Блестящие прикорневые листья зеленого или голубоватого цвета. На прямостоячем стебле с прикорневыми листьями растут от двух до двенадцати цветков . [5] Эти виды успешно культивируются специалистами по выращиванию наземных орхидей, и, как сообщается, их трудно выращивать, поскольку они чувствительны к гниению и затуханию болезней, если они не подвергаются должным образом прохладному и сухому летнему периоду в летние месяцы без воды. [4]
Опыление [ править ]
Орхидеи из рода Ophrys используют сексуальный обман, чтобы привлечь к своим цветкам опылителей. [6] При сексуальном обмане орхидея привлекает мужчин-опылителей, производя половой феромон девственных самок-опылителей в дополнение к визуальным и тактильным сигналам (Schiestl 2005; Schluter et al. 2009; Stokl et al. 2009). Эти сигналы стимулируют брачное поведение самцов-опылителей, которые затем предпринимают попытку совокупления, называемого «псевдокопуляцией», с лабеллумом орхидеи (Schluter et al. 2009). Во время псевдокопуляции пыльца со столбика цветка прикрепляется к какой-либо части опылителя, обычно к голове или брюшку, и опылитель непреднамеренно переносит и переносит эту пыльцу на другие цветы, когда они снова вовлекаются в псевдокопуляцию. [7] [8][9] В то время как морфологические признаки, такие как форма и текстура лабеллума, играют роль, особенно на близком расстоянии, в стимулировании брачного поведения опылителей, было показано, что мимик феромона орхидеи, или алломон, играет наиболее важную роль в привлечении опылителей. к цветку (Schiestl 2005; Schluter et al. 2009). [5]
Allomone производства орхидеи является специфическим для его опылителей , из которых она обычно имеет только один (Ayasse и др 2007;. Gogler и соавт 2009, Шлютер и др 2009..). Allomone представляет собой смесь алкенов и алканов (Schiestl и Cozzolino 2008). В этой смеси есть один или несколько активных видов, которые привлекают опылителей (Vereeken and Schiestl 2008). Опылители и орхидеи используют одни и те же химические соединения в одних и тех же абсолютных количествах в своих феромонах и алломонах , соответственно (Schiestl 2008).
У каждой орхидеи Ophrys есть собственное насекомое-опылитель, и выживание полностью зависит от этого вида. Обманутые самцы с меньшей вероятностью вернутся и могут игнорировать другие растения того же вида. Только около 10% из Ophrys населения получает опыляются. Этого достаточно, чтобы сохранить популяцию, так как каждая орхидея Офрис дает около 12000 минутных семян. [4]
Виды [ править ]
Было предложено почти 2000 названий для видов, подвидов и « нотовидов » (т. Е. Видов гибридного происхождения) внутри рода. [10] Количество признанных видов очень сильно различается в зависимости от властей. Flora Europaea в 1980 г. и Pedersen & Faurholdt в 2007 г. перечислили около 20 видов в Европе в целом; [11] [12] Баттлер в 1991 году увеличил это число до 53 для немного большей географической территории; [13] Delforge в 1995 дал в общей сложности 130 видов. [14] Напротив, молекулярное филогенетическое исследование в 2008 г. показало, что существует около 10 различных групп. [15]
Указывается на необходимость дальнейшего изучения. На данный момент (май 2014 г.) мы следуем примеру ботанического сада Кью , Всемирного контрольного списка выбранных семейств растений, в предварительном признании следующих таксонов: [10]
- Ophrys apifera Huds. - Пчелиная орхидея - Центральная и Южная Европа , Северная Африка , на восток до Ирана.
- Ophrys × arachnitiformis Gren. & Philippe - Орхидея ложный паук (гибрид O. fuciflora × O. sphegodes) - западная и центральная Европа от Франции и Великобритании до Сицилии и Венгрии.
- Ophrys argolica H.Fleischm. - Арголийская пчела-орхидея
- Ophrys argolica subsp. aegaea (Kalteisen & HR Reinhard) HA Pedersen & Faurh. - греческие острова
- Ophrys argolica subsp. арголика - Греция
- Ophrys argolica subsp. biscutella (O. Danesch & E. Danesch) Кройц - юг Италии , Хорватия
- Ophrys argolica subsp. crabronifera (Sebast. & Mauri) Faurh. - центральная и южная Италия
- Ophrys argolica subsp. elegans (Ренц) Э. Нельсон - Кипр
- Ophrys argolica subsp. lesbis ( Гельц и Х.Р. Рейнхард) Х.А. Педерсен и Фаур. - западная Турция и Греческие острова
- Ophrys argolica subsp. Lucis (Kalteisen & HR - Рейнхард) HA Педерсен & Faurh. - Турция , Сирия , греческие острова
- Ophrys atlantica Munby - Атлантическая пчелиная орхидея - Испания , Марокко , Алжир , Тунис
- Ophrys bertolonii Moretti - пчелиная орхидея Бертолони - от Испании до Сербии
- Ophrys bombyliflora Link - Орхидея шмеля - Средиземноморский бассейн и Канарские острова
- Ophrys cilicica Schltr. - Киликийская пчелиная орхидея - Турция , Сирия , Иран (обратите внимание, что Киликия означает южную Турцию )
- Ophrys ferrum-equinum Desf. - Подкова пчелиная орхидея - Албания , Греция , Турция
- Ophrys ferrum-equinum subsp. ferrum-equinum - Албания , Греция , Турция
- Ophrys ferrum-equinum subsp. gottfriediana (Renz) Э. Нельсон - Греция
- Ophrys fuciflora (FWSchmidt) Moench - Поздняя орхидея-паук - от Великобритании до Ирака
- Ophrys fuciflora subsp. andria (P.Delforge) Faurh. - греческие острова
- Ophrys fuciflora subsp. апулика О. Данеш и Э. Данеш - юг Италии, включая Сицилию
- Ophrys fuciflora subsp. biancae (тод.) Faurh. - Сицилия
- Ophrys fuciflora subsp. борнмюллери (М.Шульце) Б.Уиллинг и Э.Уиллинг - Турция, Кипр, греческие острова, Сирия, Палестина, Израиль, Ирак
- Ophrys fuciflora subsp. Candica E.Nelson ex Soó - юг Италии, включая Сицилию, а также Грецию и Турцию
- Ophrys fuciflora subsp. chestermanii (JJ Wood) Х. Блатт и В. Вирт - Сардиния
- Ophrys fuciflora subsp. elatior (Paulus) R. Engel & Quentin Германия, Швейцария, Франция, Италия, Словения , Хорватия
- Ophrys fuciflora subsp. fuciflora - от Британии до Сирии
- Ophrys fuciflora subsp. grandiflora (H. Fleischm. & Soó) Faurh. - Турция, Кипр
- Ophrys fuciflora subsp. lacaitae (Lojac.) Soó - Италия , Мальта , Хорватия
- Ophrys fuciflora subsp. облита (Kreutz, Gügel & W. Hahn) Faurh., HA Pedersen & SG Christ - Греция, Турция, Ливан, Сирия, Палестина, Израиль
- Ophrys fuciflora subsp. oxyrrhynchos (Tod.) Soó - южная Италия, включая Сицилию
- Ophrys fuciflora subsp. pallidiconi Faurh. - Индюк
- Ophrys fuciflora subsp. parvimaculata O. Danesch & E. Danesch - Италия
- Ophrys fuciflora var . ziyaretiana (Kreutz & Ruedi Peter) Faurh. & HA Pedersen - Турция, Ливан, Сирия, Палестина, Израиль
- Ophrys fusca Link - мрачная пчелиная орхидея, темная пчелиная орхидея - от Португалии до Турции
- Ophrys fusca subsp. blitopertha (Paulus & Gack) Faurh. & HAPedersen - Турция, греческие острова
- Ophrys fusca subsp. cinereophila (Paulus & Gack) Faurh. - Греция, Турция, Кипр, Ливан, Сирия
- Ophrys fusca subsp. fusca - из Португалии в Турцию
- Ophrys fusca subsp. iricolor (Desf.) K.Richt. - из Португалии в Турцию
- Ophrys fusca subsp. pallida (Раф.) Э. Г. Камю в Э. Г. Камю и А. А. Камю - Сицилия, Тунис, Алжир
- Ophrys insectifera L. - Летучая орхидея - большая часть Европы от Испании до России и Финляндии.
- Ophrys insectifera nothosubsp. tytecaeana P. Delforge - Франция
- Ophrys insectifera subsp. aymoninii Breistr. Франция, Испания
- Ophrys insectifera subsp. insectifera - большая часть Европы от Испании до России и Финляндии
- Ophrys isaura Renz & Taubenheim - Турция
- Ophrys kojurensis Gölz - Иран
- Офрис коньяна Кройц и Руеди Петер - Турция
- Ophrys kopetdagensis К.П. Попов и Нешат. - Туркменистан
- Офрис кочий Х. Флейшм. & Soó - Кипрская пчелиная орхидея, пчелиная орхидея Коччи - Греция, Кипр
- Ophrys kotschyi subsp. ariadnae (Paulus) Faurh. - Греческие острова и материк
- Ophrys kotschyi subsp. cretica (Soó) Х.Сунд. - Крит и другие греческие острова
- Ophrys kotschyi subsp. kotschyi - Кипр
- Ophrys kreutzii W.Hahn - Турция
- Ophrys lepida S. Moingeon & J.-M. Моингеон - Сардиния
- Ophrys lunulata Parl. - Сицилия
- Ophrys lutea Cav. - Желтая пчела-орхидея - от Португалии и Марокко до Сирии
- Ophrys lutea subsp. aspea (Devillers-Tersch. & Devillers) Faurh. - Тунис, Ливия
- Ophrys lutea subsp. galilaea (H. Fleischm. & Bornm.) Soó - от Португалии и Марокко до Сирии
- Ophrys lutea subsp. lutea - из Португалии и Марокко в Турцию
- Ophrys lutea subsp. Мелена Ренц - Греция, Албания
- Ophrys Lycia Renz & Taubenheim - Турция
- Ophrys omegaifera H. Fleischm. - пчелиная орхидея Омега - от Португалии и Марокко до Сирии
- Ophrys omegaifera var . базилисса (К. Алибертис, А. Алибертис и Х. Р. Рейнхард) Фаур - Греция
- Ophrys omegaifera subsp. dyris (Maire) Del Prete - Испания, Португалия, Марокко, Балеарские острова
- Ophrys omegaifera subsp. fleischmannii (Hayek) Del Prete - Крит и другие греческие острова
- Ophrys omegaifera subsp. hayekii (H. Fleischm. & Soó) Kreutz - Сицилия, Алжир, Тунис
- Ophrys omegaifera subsp. israelitica (Х. Бауманн и Кюнкеле) Г. Моршек и К. Моршек - Израиль, Палестина, Ливан, Сирия, Турция, Кипр, Греция
- Ophrys omegaifera subsp. omegaifera - Турция, греческие острова
- Ophrys omegaifera subsp. apollonae или Ophrys apollonae - греческие острова, Турция
- Ophrys pseudomammosa Renz - Турция, Греция
- Ophrys reinholdii Spruner ex Fleischm. - Пчелиная орхидея Рейнхольда - из Хорватии в Турцию
- Ophrys reinholdii subsp. antiochiana (Х. Бауман и Кюнкеле) Х. Бауман и Р. Лоренц - Турция, Сирия
- Ophrys reinholdii subsp. reinholdii - из Хорватии в Турцию
- Ophrys reinholdii subsp. straussii (H. Fleischm.) E. Nelson - Иран, Ирак, Турция, Кипр, греческие острова
- Ophrys schulzei Bornm. & Fleischm. - Иран, Ирак, Турция, Сирия, Ливан
- Ophrys scolopax Cav. - Вальдшнеп-пчела-орхидея - от Марокко и Португалии до Венгрии и Ирана.
- Ophrys scolopax subsp. apiformis (Desf.) Maire & Weiller - Испания, Португалия, Сардиния, Сицилия, Тунис, Алжир, Марокко
- Ophrys scolopax subsp. conradiae ( Melki & Deschâtres) Х. Бауман и др. - Корсика, Сардиния, Италия
- Ophrys scolopax subsp. Cornuta (Стивен) Э. Г. Камю - Италия, Венгрия, Балканы, Крым, Турция, Кавказ
- Ophrys scolopax subsp. holdreichii (Schltr.) E.Nelson Греция, Турция
- Ophrys scolopax var . minutula (Gölz & HR Reinhard) HA Pedersen & Faurh - Турция, греческие острова
- Ophrys scolopax subsp. родия (H.Baumann & Künkele) HA Pedersen & Faurh. - греческие острова
- Ophrys scolopax subsp. scolopax - из Португалии в Иран
- Ophrys speculum Link - Зеркальная пчела-орхидея, зеркальная орхидея - от Португалии до Сирии
- Ophrys speculum subsp. lusitanica O.Danesch и E.Danesch - Испания, Португалия
- Ophrys speculum subsp. regis-ferdinandii (Acht. & Kellerer ex Renz) Soó - Турция, греческие острова
- Ophrys speculum subsp. speculum - из Португалии в Сирию
- Ophrys sphegodes Mill. - Ранние орхидеи-пауки - от Великобритании и Португалии до Ирана.
- Ophrys sphegodes nothosubsp. jeanpertii (EG Camus) Del Prete & Conte - Франция, Испания, Балканы (O. sphegodes subsp . araneola × O. sphegodes subsp . sphegodes)
- Ophrys sphegodes subsp. aesculapii (Renz) Soó ex JJWood - Греция
- Ophrys sphegodes subsp. araneola (Rchb.) M.Laínz - Германия, Швейцария, Франция, Испания, Италия, Югославия
- Ophrys sphegodes subsp. atrata (Rchb.f.) A.Bolòs - от Португалии до Сербии
- Ophrys sphegodes subsp. aveyronensis J.J.Wood - Франция, Испания
- Ophrys sphegodes subsp. catalcana Kreutz - Европейская Турция
- Ophrys sphegodes subsp. cretensis H.Baumann & Künkele - Крит и другие греческие острова
- Ophrys sphegodes subsp. epirotica (Renz) Gölz & HRReinhard - Албания, Греция
- Ophrys sphegodes subsp. gortynia H.Baumann & Künkele - Крит и другие греческие острова
- Ophrys sphegodes subsp. helenae (Renz) Soó & DMMoore - Албания, Греция
- Ophrys sphegodes subsp. mammosa (Desf.) Soó ex E.Nelson - от Балкан до Туркменистана
- Ophrys sphegodes subsp. Passionis (Sennen) Sanz & Nuet - Франция, Испания, Сардиния, Сицилия, материковая Италия
- Ophrys sphegodes subsp. sipontensis (R.Lorenz & Gembardt) HAPedersen & Faurh. - Апулия
- Ophrys sphegodes subsp. сфегоды - от Британии и Испании до Венгрии и Балкан.
- Ophrys sphegodes subsp. spruneri (Nyman) E.Nelson - Крит и другие греческие острова
- Ophrys tenthredinifera Willd. - из Португалии и Марокко в Турцию
- Ophrys tremoris Gämperle & Gölz - Турция
- Офрис улупинара W.Hahn - Турция
- Ophrys umbilicata Desf. - от Балкан до Ирана
- Ophrys umbilicata subsp. beerii Шифман - Израиль
- Ophrys umbilicata subsp. Буцефала (Gölz & HRReinhard) Биль - Турция и греческие острова
- Ophrys umbilicata subsp. calycadniensis Perschke - Турция
- Ophrys umbilicata subsp. flavomarginata (Renz) Faurh. - Кипр, Сирия, Израиль
- Ophrys umbilicata subsp. Lapethica ( Gölz & HRReinhard) Faurh. - Кипр
- Ophrys umbilicata subsp. latakiana ( M.Schönfelder & H.Schönfelder) Faurh. & HAPedersen - Турция, Сирия
- Ophrys umbilicata subsp. umbilicata - от Балкан до Ирана
- Ophrys urteae Paulus - Турция
- Ophrys zagrica Gölz - Иран
В популярной культуре [ править ]
Сексуально обманчивые орхидеи из рода Офрис фигурируют в фильме 2002 года « Адаптация » по сценарию Чарли Кауфмана . Фильм рассказывает о том, как сценарист пытается приспособить роман « Похититель орхидей » в сценарий фильма. Виды, появляющиеся в фильме, могут быть Ophrys speculum .
Натуралист Дэвид Аттенборо обсуждает необычные системы опыления среди орхидей Ophrys в своем телесериале BBC 1995 года «Частная жизнь растений », а также в книге, сопровождающей этот сериал.
Ссылки [ править ]
- ↑ Джарвис, Таксон 41: 566 (1992)
- ^ a b Контрольный список избранных семейств растений Kew World
- ^ Altervista Флора Italiana, Ophrys
- ^ a b c d Приджон, Алек (1992). Иллюстрированная энциклопедия орхидей . Timber Press. ISBN 978-0-88192-267-7. OCLC 28182298 .
- ^ a b c Дресслер, Роберт (1990). Орхидеи: естествознание и классификация . Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-87526-5. OCLC 21301257 .
- ^ Schiestl, FP (2005). «Об успехе мошенничества: опыление обманом орхидей» (PDF) . Naturwissenschaften . 92 (6): 255–264. DOI : 10.1007 / s00114-005-0636-у . PMID 15931514 .
- ^ Борг-Карлсон, А.-К. (1990). «Химические и этологические исследования опыления в роде Ophrys (Orchidaceae)». Фитохимия . 29 (5): 1359–1387. DOI : 10.1016 / 0031-9422 (90) 80086-v .
- ^ Gögler, J .; Stökl, J .; Срамкова, А .; Twele, R .; Francke, W .; Cozzolino, S .; Cortis, P .; Scrugli, A .; Аяссе, М. (2009). «Ménage à Trois - два эндемичных вида орхидей-обманщиков и один вид-опылитель» . Эволюция . 63 (9): 2222–2234. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00712.x . PMID 19473395 .
- ^ Stokl, J .; Schluter, PM; Стюесси, TF; Паулюс, ВЧ; Fraberger, R .; Erdmann, D .; Schulz, C .; и другие. (2009). «Видообразование у орхидей, обманывающих пол: отбор на основе опылителей поддерживает отдельные фенотипы запаха у гибридизующихся видов» . Биологический журнал Линнеевского общества . 98 (2): 439–451. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2009.01279.x .
- ^ a b Поиск по запросу "Ophrys", Всемирный контрольный список выбранных семейств растений , Королевский ботанический сад, Кью , получено 29 марта 2012 г.
- ^ Тутин, Т.Г .; Heywood, VH; Burges, NA; Мур, DM; Валентин, DH; Уолтерс, С.М. и Уэбб, Д.А., ред. (1980), Flora Europaea, Vol. 5 , Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-20108-7
- ^ Педерсен, Х.. И Faurholdt, N. (2007), Ophrys: The Bee Orchids of Europe , Richmond, Surrey, UK: Kew Publishing, ISBN 978-1-84246-152-5
- ^ Бутлер, Карл Питер (1991), Руководство по полевой орхидеям Великобритании и Европе , Суиндон: Crowood, ISBN 978-1-85223-591-8
- ^ Делфордж, Пьер (1995), Орхидеи Великобритании и Европе , пер. Кристин Грей-Уилсон, Лондон: HarperCollins, ISBN 978-0-00-220024-0
- ^ Деви, DS; Бейтман, РМ; Fay, MF & Hawkins, JA (2008), "Друзья или родственники Филогенетика и видовое Разграничение в противоречивом европейской Orchid Genus? Ophrys ", Летопись Ботаники , 101 (3): 385-402, DOI : 10,1093 / аоЬ / mcm299 , PMC 2701817 , PMID 18184645
- Аяссе, Манфред (2007). "Химическая мимикрия у сексуально обманчивых орхидей рода Ophrys" (PDF) . Фитон . 46 (2): 221–223.
- Schiestl, Florian P; Коццолино, Сальваторе (28 января 2008 г.). «Эволюция половой мимикрии в подтрибе орхидей orchidinae: роль преадаптации в привлечении самцов пчел как опылителей» . BMC Evolutionary Biology . Springer Nature. 8 (1): 27. DOI : 10.1186 / 1471-2148-8-27 . ISSN 1471-2148 . PMC 2267782 . PMID 18226206 .
- Schluter, PM; Руас, ПМ; Коль, Г .; Ruas, CF; Стюесси, TF; Паулюс, HF (2009). «Генетические закономерности и опыление у Ophrys iricolor и O-mesaritica (Orchidaceae): симпатрическая эволюция путем сдвига опылителей» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 159 (4): 583–598. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00957.x .
- Вереекен, штат Нью-Джерси; Шистл, ФП (2008). «Эволюция несовершенной цветочной мимикрии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (21): 7484–7488. DOI : 10.1073 / pnas.0800194105 . PMC 2396721 . PMID 18508972 .
Внешние ссылки [ править ]
Викискладе есть медиафайлы по теме Офрис . |
- Обширная информация и красивые слайды
- База данных изображений Ophrys
- Орхидеи Греции , слайд-шоу.