Столбцы ориентации - это организованные области нейронов , которые возбуждаются визуальными линейными стимулами под разными углами. Эти столбцы расположены в первичной зрительной коре (V1) и охватывают несколько корковых слоев. Геометрия столбцов ориентации организована в виде плит, перпендикулярных поверхности первичной зрительной коры. [1] [2]
История
В 1958 году Дэвид Хьюбел и Торстен Визель обнаружили в зрительной коре клетки, обладающие избирательностью ориентации. Это было обнаружено в ходе эксперимента, когда кошке давались определенные зрительные стимулы и измерялось соответствующее возбуждение нейронов в полосатой коре головного мозга (V1). Экспериментальная установка состояла из слайд-проектора, кота, электродов и монитора электродов. Они обнаружили эту избирательность ориентации при смене слайдов на проекторе. Изменение слайдов привело к появлению слабой теневой линии на проекторе и возбуждению нейрона, который они измеряли. Во время этого эксперимента не было убедительного, что эти избирательные по ориентации клетки были в «столбчатой» структуре, но возможность такой структуры была рассмотрена в исследовании, проведенном Верноном Маунткаслом в 1956 году о топографических свойствах соматосенсорной системы . [3] [4] [5]
В 1974 году Хьюбел и Визель написали статью о геометрии ориентационных столбцов. Они зарегистрировали 1410 клеток в 45 проникновениях в полосатую кору . С помощью этой одномерной техники они поняли, что ориентирующие колонны - это не колонны, а плиты. [1] В 1985 году Гэри Бласдел открыл метод визуализации этих столбцов ориентации в 2D. Его метод использовал фотодиоды для обнаружения оптических изменений в зрительной коре с помощью метаболического маркера 2-дезоксиглюкозы , который маркирует активные нейроны. Это подтвердило исследования Хьюбела и Визеля, а также выявило завихрения и образования вертушек в полосатой коре головного мозга. [4] [6]
Хьюбел и Визель получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1981 году за их вклад в наши знания о развитии зрительной системы. [4]
Физиология
Столбцы ориентации расположены в первичной зрительной коре, также известной как полосатая кора . Эти столбцы ориентации не имеют цилиндрической формы, как подразумевает слово «столбец», а представляют собой плоские плиты, параллельные друг другу. Пластинки перпендикулярны поверхности зрительной коры и выстроены в линию, как ломтики хлеба. Эти нейроны очень различают зрительную ориентацию и их движение. [1] [7]
Большинство ячеек в столбцах ориентации являются сложными ячейками. Сложные клетки будут реагировать на правильно ориентированную линию в любом месте рецептивного поля , тогда как простые клетки имеют более узкое рецептивное поле, где правильно ориентированная линия будет возбуждать его. Простые клетки имеют отчетливые подразделения на возбуждающую и тормозную области. Предполагается, что сложные клетки получают входные данные от многих простых клеток, что объясняет, почему сложные клетки имеют немного более широкое поле восприятия. [8] [9]
Возможные биологические преимущества высокоупорядоченных структур ориентационных столбцов. Первое возможное преимущество состоит в том, что селективность ориентации может быть усилена за счет бокового ингибирования со стороны соседних клеток с несколько иной предпочтительной ориентацией. Это обеспечит эффективную систему связи между полосатой корой и латеральным коленчатым ядром (LGN). [10] Вторым возможным преимуществом является упорядоченная структура, помогающая в разработке, гарантируя, что все ориентации представлены во всем поле зрения с минимальной избыточностью и без недостатков. Третье возможное преимущество состоит в том, что если столбцы с одинаковой избирательностью ориентации расположены близко друг к другу, требуется меньше афферентов от LGN. Это обеспечивает эффективную разводку. Таким образом, удалив несколько входов LGN и добавив несколько, можно незначительно изменить избирательность ориентации. [1]
Столбцы глазного доминирования также обнаруживаются в полосатой коре головного мозга. Было обнаружено, что эти столбцы предпочитают пересечение линий изоориентации перпендикулярно. Во время экспериментов с микроэлектродами нормально видеть проникновения, где преобладание глаз меняется между противоположным глазом и ипсилатеральным глазом, но это не прерывает последовательность ориентации. [7]
Предпочтительная ориентация
Недавно были проведены исследования на человеческих моделях с помощью высокопольной фМРТ . Эти исследования продемонстрировали наличие ориентационного предпочтения у людей и показали сходство с исследованиями, проведенными на моделях обезьян. В этих моделях было обнаружено, что предпочтение ориентации 90 ° было чрезмерным. Это соответствует склонности к обработке вертикальных зрительных стимулов с горизонтальным движением. Это имеет сходство с эффектом косой проекции, при котором наблюдается недостаток восприятия наклонных контуров (45 ° и 90 °). [11]
Вертушки
Используя оптические методы 2D, были обнаружены образования вертушек (также известные как завитки) ориентационных столбцов. Вертушки - это место, где сходятся несколько столбцов ориентации. Столбцы ориентации расположены радиально вокруг точки, известной как особенность. Расположение вокруг сингулярности можно наблюдать как против часовой стрелки, так и по часовой стрелке. [11] Предполагается, что эти особенности могут быть вызваны артефактом оптических записей. Ограничения в разрешающей способности оптического метода могут быть причиной этих особенностей. [4]
Переломы
Изломы - это разрывы в последовательности ориентационной селективности исследований на микроэлектродах. В этих исследованиях переломы происходят случайным образом во время испытаний. [1] Оптические методы в попытках объяснить, почему возникают эти переломы, имели ограниченный успех. [4]
Разработка
Карты ориентации обезьян определяются от рождения. Как и другие части мозга, зрительная кора переживает критический период, когда визуальная среда может изменить карты ориентации из-за своей пластической природы в течение этого периода. Визуальная депривация в этот период вызовет ухудшение этих врожденных связей. [12] Также, если визуальная среда ограничивается только вертикальными или горизонтальными линиями в этот критический период, распределение предпочтительной ориентации клеток в полосатой коре головного мозга становится ненормальным. Вероятно, это происходит из-за того, что клетки созревают в своей предпочтительной ориентации по отношению к наиболее распространенному типу зрительного стимула. [13]
Моделирование
Hebbian разработка многослойной нейронной сети
Модель многослойной нейронной сети Линскера, имеющая локальные связи от каждого слоя ячеек к следующему, чья сила связи развивается в соответствии с правилом Хеббиана , генерирует ячейки с избирательной ориентацией и столбцы ориентации. [14] Получившаяся столбчатая структура содержит трещины и особенности типа "вертушка" того же типа, что и обнаруженные экспериментально.
Муаровая интерференция
Очень обсуждаемой [15] [16] моделью происхождения ориентационных карт является интерференция муара от ганглиозных клеток сетчатки (RGC). [17] В идеальном случае используются два слоя идеальных гексагональных решеток с центральным и нецентральным рецептивными полями RGC. Эти два слоя накладываются друг на друга со смещением под углом, которое создает периодическую интерференционную картину. Этот узор создает диполи этих RGC, которые имеют предпочтительную ориентацию, разбросанные по всему полю зрения. Эта мозаика создает периодическую карту предпочтительной ориентации, которая выполняет все ориентации с регулярностью. Кортикальные входы от этой мозаики RGC через LGN могут объяснить происхождение карт ориентации в зрительной коре.
Дальнейшие исследования
Ориентация скотомы
Теория интерференционных паттернов муара, регулирующая ориентационную карту, предсказывает наличие ориентировочных скотом . Это связано с тем, что решетка RGC не является идеально гексагональной, и поэтому в некоторых местах представление конкретных ориентаций будет отсутствовать. В настоящее время проводится исследование, которое проверяет эту гипотезу путем «картирования пороговых значений различения ориентации человека для очень маленьких стимулов на дальней периферии». [17]
дальнейшее чтение
- Глаз, мозг и зрение, автор Hubel
- Нобелевская лекция 1981 года Дэвида Хьюбела
Смотрите также
- Столбец окулярного доминирования
- Зрительная кора
Рекомендации
- ^ a b c d e Hubel, DH, & Wiesel, TN (1974). ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ И ГЕОМЕТРИЯ ОРИЕНТАЦИОННЫХ КОЛОНН В ПОЛОСЧАТОЙ КОТЕКЕ ОБЕЗЬЯНЫ. [Статья]. Журнал сравнительной неврологии, 158 (3), 267-294.
- ^ Хьюбел, DH, и Визель, TN (1968). ПРИЕМНЫЕ ПОЛЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АРХИТЕКТУРА КОРТЕКСА ПОЛОСКИ ОБЕЗЬЯНЫ. Лондонский журнал физиологии, 195 (1), 215- &.
- ^ Хьюбел, DH, и Визель Т. Н. (1959). Рецептивные поля одиночных нейронов в полосатой коре кошки. [Статья]. Журнал физиологии, 148, 574-591.
- ^ а б в г д Hubel, DH, & Wiesel, TN (2005). Мозг и зрительное восприятие. Нью-Йорк: Oxford Press.
- ^ Mountcastle, В. Б. (1956). Модальность и топографические свойства одиночных нейронов соматической сенсорной коры кошки. [Статья]. Журнал нейрофизиологии, 20 (4), 408-435.
- ^ Blasdel Г.Г., и Салама Г. (1986). Красители, чувствительные к напряжению, обнаруживают модульную организацию полосатой коры головного мозга обезьян. [Статья]. Nature, 321, 579-585.
- ^ a b Hubel, DH, & Wiesel, TN (1977). Лекция Феррье: Функциональная архитектура зрительной коры головного мозга макак. [Машинопись]. Proc. R. Soc. Лонд., 198, 1-59.
- ^ Хьюбел, DH, и Визель, TN (1962). Рецептивные поля, бинокулярное взаимодействие и функциональная архитектура зрительной коры головного мозга кошки. [Статья]. Журнал физиологии, 160, 106-154.
- ^ Хьюбел, DH (1995). Глаз, мозг и зрение. Научная американская библиотека.
- ^ Блэкмор, К., и Тобин, Е. А. (1972). Боковое торможение между детекторами ориентации в зрительной коре головного мозга кошки. [Статья]. Exp. Brain Res., 15, 439-440.
- ^ a b c Якуб, Э., и Харел, Н., и Угурбил, К. (2008). ФМРТ с высоким полем позволяет выявлять ориентационные столбцы у людей. [Статья]. Proc Natl Acad Sci, 105, 10607-10612.
- ^ Хьюбел, DH, и Визель, TN (1974). Упорядоченное расположение столбцов ориентации у обезьян без зрительного восприятия. [Статья]. Журнал сравнительной неврологии, 158, 307-318.
- ^ Блэкмор, С. Купер,Ф. (1970). Развитие мозга зависит от визуальной среды. Природа, 228, 477-478.
- ^ Линскер Р. (1986). От основных сетевых принципов к нейронной архитектуре (серия из трех статей). PNAS 83, 7508-7512, 8390-8394, 8779-8783. DOI: 10,1073 / pnas.83.19.7508; DOI: 10,1073 / pnas.83.21.8390; DOI: 10.1073 / pnas.83.22.8779.
- ^ Schottdorf М., Eglen SJ, Вольф Ф. и Кейль В. (2014). Могут ли диполи ганглиозных клеток сетчатки определять изоориентационные домены в зрительной коре головного мозга? PLoS ONE 9 (1), e86139. DOI: 10.1371 / journal.pone.0086139.
- ^ Hore, ВР, Трой, JB, и Eglen, SJ (2012). Мозаика зонтичных клеток вряд ли будет способствовать формированию структурированных карт ориентации в первичной зрительной коре. Визуальная неврология, 29 (6), 283–299. DOI: 10.1017 / S0952523812000338.
- ^ a b Paik, S., & Ringach, DL (2011). Сетчатка происхождения карт ориентации в зрительной коре. Nature Neuroscience, 14 (7), 919-925.