Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Osmundaceae
Временной диапазон: Поздняя пермь – Новое время
OsmundaRegalis.jpg
Osmunda regalis
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Разделение:Полиподиофита
Класс:Полиподиопсиды
Подкласс:Полиподииды
Заказ:Осмундалес
Ссылка
Семья:Osmundaceae
Martinov
Тип род
Осмунда
Роды

Чистоустовая (королевский папоротник семья) является семьей из четырех до шести дошедших до родов и 18-25 известных видов. Это единственное семейство папоротников отряда Osmundales, относящееся к классу Polypodiopsida ( папоротники ) или, в некоторых классификациях, единственный отряд в классе Osmundopsida. Это древняя (известная из верхней перми ) и довольно изолированная группа, которую часто называют «цветущими папоротниками» из-за поразительного аспекта спелых спорангиев в Claytosmunda , Osmunda , Osmundastrum и Plensium (подтриба Osmundinae [1])). У этих родов спорангии несут голые на неламинарных пиннулах , тогда как Todea и Leptopteris (подтриба Todinae [1] ) несут голые спорангии на ламинарных пиннулах. Папоротники этого семейства больше, чем большинство других папоротников.

Описание [ править ]

Стебли Osmundaceae содержат сосудистую ткань, расположенную в виде эктофлоической сифоностелы ; то есть кольцо флоэмы встречается только снаружи кольца ксилемы , которое окружает сердцевину (и никакую другую сосудистую ткань). [2] Прилистники можно различить у основания листьев этих папоротников. [2] Закаленные основания листьев устойчивы и перекрывают друг друга, образуя затвердевший слой, окружающий стебель. [3] Покров из склеренхиматозных оснований листьев и смешанных корней [4] может образовывать древесный ствол, когда стебель поднимается над землей, на высоте до 1 метра (3,3 фута) у Todea barbara .[5] Вымершие члены семейства, процветавшего в мезозое , могли достигать роста деревьев и называться древовидными папоротниками . [6] Листья либо голодиморфные, с отдельными плодородными и стерильными листьями, принимающими совершенно другую структуру, либо имеют очень разные по структуре плодородные и стерильные части вайя. [2]

Спорангии у Osmundaceae большие и открываются через щель наверху; кольцевое пространство , что приводит в действии отверстия спорангии на стороне. Обычно присутствует от 128 до 512 спор. Споры зеленые, почти круглые, трилетные. [2] [7] Споры прорастают в гаметофиты , которые имеют зеленый цвет (фотосинтез) и растут на поверхности. Они большие, в форме сердца. Базовое число хромосом для членов отряда - 22. [2]

Таксономия [ править ]

Smith et al. (2006) провели первый высокоуровневый папоротникообразных классификации , опубликованной в молекулярной филогенетической эпохи, создавая четыре классов из папоротников (Polypodiopsida). В то время они использовали термин Polypodiopsida sensu stricto для обозначения самых крупных из них. [8] Позже термин Polypodiopsida sensu lato использовался для обозначения всех четырех подклассов, а большой подкласс был переименован в Polypodiidae . Это также неофициально называют лептоспорангиатными папоротниками . [9] Polypodiidae содержат семь отрядов , филогенныеотношения показаны на следующей кладограмме , где Osmundales рассматривается как сестра для всех других членов подкласса. [10]

Полиподииды
 

Осмундалес

 
 
 

Перепончатокрылые

 
 
 

Gleicheniales

 
 
 

Schizaeales

 
 
 

Сальвиниалес

 
 
 

Cyatheales

 
 

Полиподиальные

 
 
 
 
 
 
 

Подразделение [ править ]

В классификации группы Pteridophyte Phylogeny Group (2016) Osmundales состоит из единственного семейства Osmundaceae, шести родов и примерно 18 видов [9] (Christenhusz и Byng приводят 25 видов). [11]

Три рода Osmunda , Leptopteris и Todea были признаны членами Osmundaceae Смитом и др. (2006) [8] Из них самый крупный род, Osmunda , традиционно рассматривался как три подрода: Osmunda (3 вида), Osmundastrum (2 вида) и Plenasium (3-4 вида). Однако было подозрение, что род не монофилетический . [12]

Первая молекулярная филогения [13] показала, что Osmunda в традиционном описании была парафилетической и что Osmunda cinnamomea , несмотря на свое морфологическое сходство с Osmunda Claytoniana , была сестрой остальной части семейства. Позже это было подтверждено детальной филогенией семейства Metzgar et al. (2008), что привело к возрождению обособленного рода Osmundastrum , подняв его из подрода, чтобы удержать его и сделать Osmunda монофилетическим . [14] Тодея иLeptopteris последовательно решаются как сестринские группы, и было обнаружено , что Osmunda содержит три отдельных субклада, соответствующих подродам (теперь родам) Osmunda , Plenasium и недавно описанному Claytosmunda [15] с единственным видом Osmunda Claytoniana .

Следующая филограмма показывает взаимосвязь между родами Osmundaceae и субтаксонами, согласно Метцгар и др .: [12]

Osmundaceae
 

Osmundastrum (= Osmunda cinnamomea ) 1 современный вид

 
 
 
 

Тодея 2 современных вида

 
 

Leptopteris 6 современных видов

 
 
Осмунда
 

подрод Claytosmunda (= Osmunda Claytoniana ) 1 вид

 
 
 

подрод Plenasium 4 современных вида

 
 

подрод Osmunda 4 современных вида

 
 
 
 
 

Ограничение порядка и его семейств не изменилось, и его расположение осталось прежним в последующих классификациях, включая Chase and Reveal (2009), [16] Christenhusz et al. (2011), [17] и Christenhusz and Chase (2014). [18] Находка исключительно хорошо сохранившейся юрской окаменелости [19] промежуточного звена между родами Osmunda (как показано выше) и Osmundastrum привело к повторному анализу данных Мецгара и др., Которые показали, что корень Osmundaceae, использованный выше, может ошибаться [20] и ветвление дерева артефакт (все другие папоротники генетически очень далеки от Osmundaceae) и позволяет провести следующую классификацию:

Osmundaceae
 
 
 

Тодея

 
 

Лептоптерис

 
 
 
Осмунда
 

подрод Osmundastrum

 
 
 

подрод Claytosmunda

 
 
 

подрод Plenasium

 
 

подрод Osmunda

 
 
 
 
 

Исследование молекулярного датирования с использованием данных Метцгара и др. И исчерпывающего набора окаменелостей корневищ и листьев показало, что (суб) родовая дифференциация в пределах Osmundaceae началась в триасе и завершилась в раннем меловом периоде с образованием Osmunda и Plenasium . Соответственно, в классификации PPG I от 2016 года Osmundales по-прежнему отнесены к Polypodiidae, но осмунда еще больше разделяется , повышая его подроды до родов ( Claytosmunda , Plenasium ). Следующая кладограмма воспроизводит концепцию PPG I для существующих членов семейства: [9]

Osmundaceae
 

Осмундаструм (альтернатива A: корень, выведенный из внешней группы в мультигенных деревьях)

 
 
 
 

Тодея

 
 

Лептоптерис

 
 
 
 

Осмундаструм (Альтернатива B [20] [21] )

 
 
 

Claytosmunda (= Osmunda Claytoniana )

 
 
 

Пленасиум 4 вида

 
 

Осмунда 4 вида

 
 
 
 
 
 

Новая система была использована для комплексной таксономической оценки окаменелостей корневищ Osmundales [1], которые обеспечивают политомический ключ с использованием анатомических особенностей корневищ Osmundaceae и обновленную «эволюционную» (некладистическую) классификацию ископаемых и существующих Osmundales (см. Концепции классификации для групп, включающих вымерших членов ), которые можно предварительно преобразовать в следующую кладограмму (монофилы выделены жирным шрифтом, политомии отражают неразрешенные отношения)

Осмундалес
 

Bathypteris † monotypic, Поздняя пермь

 
Guaireaceae  †
Guaireoideae  †
 

Guirea † моно- или парафилетический с 2 ​​видами, от поздней перми до среднего триаса

 
 

Zhongmingella † монотипный, поздний пермский чансинец

 
 

Lunea † монотипный, ранняя юра

 
 
Itopsidemoideae †
 

Donwelliacaulis † monotypic, средний триас

 
 

Itopsidema (включая Tiania ) † 1–2 вида, от поздней перми до среднего триаса

 
 
 
Osmundaceae
 

Anomorrhea † nomen dubium , поздняя пермь

 
Thamnopteroideae  †
 

Thamnopteris † моно- или парафилетический с 9 видами, поздняя пермь

 
 

Chasmatopteris † monotypic, поздняя пермь

 
 
Osmundoideae
 

Palaeosmunda † 2–3 вида, от поздней перми до? Позднего триаса

 
Millerocaulis  pp a  †
 

Millerocaulis pp a † Всего 29 видов, от триаса до среднего мела

 
Osmundeae  (современные Osmundaceae)
Todeinae
 

Тодея 3 вида, от раннего мела до настоящего времени

 
 

Leptopteris, возможно, 5 видов, от раннего мела до настоящего времени.

 
 
Osmundinae
 

Osmundastrum 4 (или более) вида, от триаса до настоящего времени

 
Клайтосмунда  б
 

Claytosmunda (Osmunda) Claytoniana и потенциальные предшественники [21]

 
 
Пленасиум
 

Подрод Aurealcaulis †, вероятно, парафилетический с 6 видами, от раннего мела до середины эоцена.

 
 

2 промежуточных вида из палеоцена и эоцена

 
 

Подрод Plenasium 5 видов, от палеоцена до настоящего времени.

 
 
 

Osmunda 7 видов, от палеоцена до настоящего времени

 
 
 
 
 
 
 
 

Osmundacaulis † 18 видов, от юры до мела

 
 

Shuishengella † monotypic, поздняя пермь

 
 
 

Примечания: Millerocaulis является вероятным парафилетическим родом , который включает в себя форму предка современного чистоустовой (классифицируются как Osmundeae), а также их потенциальных родословные сестры. b Морфология Claytosmunda примитивна в пределах Osmundinae, и все свидетельства указывают на то, что Osmunda и Plenasium, вероятно, произошли от предка типа Claytosmunda , что делает последний род парафилетическим, когда следует рассматривать ископаемые Osmundaceae. [20] [21] [1] Род включает 12 ископаемых видов корневищ в дополнение к единственному выжившему виду.

Эволюция [ править ]

Bomfleur et al. заявляют [22], что «Osmundales, возможно, имеет самую богатую и информативную летопись окаменелостей из всех существующих групп папоротников» и предоставляют исчерпывающий список литературы для источников и дальнейшего чтения. Отряд хорошо представлен в летописи окаменелостей, начиная с перми . Osmundalean или потенциально osmundalean папоротник листва включая Anomopteris Brongn., Todites Seward, Cladotheca T.Halle, Osmundopsis TMHarris, Cacumen Cantrill & JAWebb, Osmunda , Damudopteris DDPant & PKKhare, Dichotomopteris Maithy и CladophlebisBrongn., 1849) обычно встречается начиная с перми вместе с рассредоточенными спорами, такими как Osmundacidites Couper и Todisporites Couper . Но их родство с Osmundales и Osmundaceae в частности трудно судить. [23] В триасе часто появляется листва, которая похожа на идентичные листьям современных Todea , Osmundastrum и Claytosmunda . Более изученная летопись окаменелостей корневищ указывает на то, что эта группа была наиболее разнообразной в пермском периоде и уже значительно сократилась в триасе относительно числа существенно различных форм (см. Bomfleur et al. [1] и цитируемую там литературу).

Первые ископаемые представители современных Osmundaceae (= tribus Osmundeae) включают окаменелости корневищ с Claytosmunda -анатомией или со структурными особенностями, характерными для Osmundastrum cinnomomeum и его предшественников. [1] [20] То же самое верно и для столь же древней летописи окаменелостей этой группы. Основным диагностическим признаком Osmundeae (современных Osmundaceae) является неоднородное склеренхиматическое кольцо в основании ножки . Эта потенциальная синапоморфия - единственный признак, различающий Osmundeae и парафилетический род, собирающий своих потенциальных ранних предков и сестринские линии, Millerocaulis . Базовый Баупланобщий с 'Millerocaulis', как правило, оставался в пределах линии Osmundeae и лишь слегка или умеренно изменялся за последние 200 миллионов лет. Триасово-юрская морфология корневища и вайя осталась практически неизменной в линии, ведущей к Claytosmunda Claytoniana . [1] Это делает невозможным отличить прямых предков C. Claytoniana от предков ее сестринских линий Osmunda и Plenasium ) или их общих предков. Молекулярное датирование выявило раскол между Osmunda и Plenasium и их расхождение с Claytosmunda в раннем меловом периоде., совпадает с дивергенцией сестринских родов Todea и Leptopteris . [21] Osmundastrum -lineage расходились намного раньше (вероятно , средний триас), что согласуется с новой классификацией переоценены корневищами ископаемых , первоначально включенные в Millercaulis . Полный список окаменелостей корневищ и листьев, связанных с современными Osmundaceae (Osmundeae в классификации Bomfleur et al. [1] ), можно найти на datadryad.org .

Единственную явную реконструкцию эволюции морфологических признаков у Osmundaceae можно найти в новаторской работе Миллера. [24] Примечательно, что пермские корневища обоих семейств в Osmundales, вымерших Guaireaceae и Osmundaceae, включая существующие виды, демонстрируют уже относительно сложную анатомию стел по сравнению с выжившими членами группы. Корневища Окаменелостей также указывает на несколько независимых излучений вероятных древовидных линий, то Guaireaceae и Thamnopterioideae в перми, Osmundacaulis в триасе и Plenasium (подрод Aurealcaulis) от позднего мела до палеогена. Как уже отмечалось Миллером [24], высоко производные формы, не связанные напрямую с современными видами и родами, можно найти в юрском и меловом периодах , такие как Millerocaulis (Osmundacaulis) kolbii . [1] Другая общая тенденция заключается в том, что пермские осмундалы были намного крупнее своих современных собратьев. Сегодня широко распространенные виды Osmundaceae являются корневищными с небольшими, плохо рассеченными стелами. [25]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i Bomfleur et al. 2017 .
  2. ^ а б в г д Смит и др. 2006 , стр. 710.
  3. Перейти ↑ Moran 2004 , p. 77.
  4. ^ Faull 1901 , стр. 384.
  5. ^ Хошизаки & Moran 2001 , стр. 526-527.
  6. Перейти ↑ Moran 2004 , pp. 144–145.
  7. Перейти ↑ Moran 2004 , pp. 77–78.
  8. ^ а б Смит и др. 2006 .
  9. ^ a b c Филогенетическая группа птеридофитов 2016 .
  10. Перейти ↑ Lehtonen 2011 .
  11. ^ Christenhusz & Byng 2016 .
  12. ^ а б Мецгар и др. 2008 .
  13. ^ Yatabe et al. 1999 .
  14. ^ Смит и др. 2008 .
  15. ^ Yatabe, Y .; и другие. (2005). « Claytosmunda ; новый подрод Osmunda (Osmundaceae)». Acta Phytotaxon. Геобот . 56 : 127–128.
  16. ^ Chase & Reveal 2009 .
  17. ^ Christenhusz et al. 2011 .
  18. ^ Christenhusz & Chase 2014 .
  19. ^ Bomfleur, B .; и другие. (2014). «Окаменелые ядра и хромосомы показывают 180 миллионов лет геномного застоя королевских папоротников» . Наука . 343 (6177): 1376–1377. Bibcode : 2014Sci ... 343.1376B . DOI : 10.1126 / science.1249884 . PMID 24653037 . S2CID 38248823 .  
  20. ^ a b c d Bomfleur et al. 2015 .
  21. ^ а б в г Гримм и др. 2015 .
  22. ^ Bomfleur et al. 2017 , стр. 2.
  23. ^ Escapa, IH; Кунео, Северная Каролина (2012). «Плодородные Osmundaceae из ранней юры Патагонии». Международный журнал наук о растениях . 173 (1): 54–66. DOI : 10.1086 / 662652 . S2CID 85319731 . 
  24. ^ a b Миллер 1971 .
  25. ^ Bomfleur, B .; и другие. «Обзорная диаграмма, иллюстрирующая разнообразие и несоответствие стеблей осмундалеи» . DOI : 10,7717 / peerj.3433 / Supp-6 . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )

Библиография [ править ]

  • Бомфлер, Бенджамин; Grimm, Guido W .; Маклафлин, Стив (2015). « Osmunda pulchella [теперь: Osmundastrum pulchellum] sp. Nov. Из юрского периода Швеции - согласование молекулярных и ископаемых данных в филогении современных королевских папоротников (Osmundaceae)» . BMC Evolutionary Biology . 15 : 126. DOI : 10,1186 / s12862-015-0400-7 . PMC  4487210 . PMID  26123220 .
  • Бомфлер, Бенджамин; Grimm, Guido W .; Маклафлин, Стив (2017). «Ископаемые Osmundales (Королевские папоротники) - филогенетический сетевой анализ, пересмотренная таксономия и эволюционная классификация анатомически сохранившихся стволов и корневищ» . PeerJ . 5 : e3443. DOI : 10,7717 / peerj.3433 . PMC  5508817 . PMID  28713650 .
  • Чейз, Марк В .; Открой, Джеймс Л. (2009). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 122–127. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.01002.x .
  • Christenhusz, MJM ; Чжан, XC; Шнайдер, Х. (18 февраля 2011 г.). «Линейная последовательность современных семейств и родов ликофитов и папоротников» . Фитотакса . 19 (1): 7. doi : 10.11646 / phytotaxa.19.1.2 .
  • Christenhusz, Maarten JM ; Чейз, Марк В. (2014). «Тенденции и концепции классификации папоротников» . Летопись ботаники . 113 (4): 571–594. DOI : 10.1093 / Aob / mct299 . PMC  3936591 . PMID  24532607 .
  • Кристенхус, Маартен Дж. М. и Бинг, Дж. В. (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост» . Фитотакса . 261 (3): 201–217. DOI : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
  • Фаулл, JH (1901). «Анатомия Osmundaceae» . Ботанический вестник . 32 (6): 381–420. DOI : 10.1086 / 328180 . JSTOR  2465028 .
  • Grimm, Guido W .; Капли, Пашалиа; Бомфлер, Бенджамин; Маклафлин, Стив; Реннер, Сюзанна С. (2015). «Использование не только самых старых окаменелостей: датировка Osmundaceae с окаменелым процессом рождения-смерти» . Систематическая биология . 64 (3): 396–405. DOI : 10.1093 / sysbio / syu108 . PMID  25503771 .
  • Хошизаки, Барбара Джо; Моран, Роббин С. (2001). Руководство производителя папоротников . Портленд, Орегон: Timber Press. ISBN 9780881924954.
  • Лехтонен, Самули (2011). «На пути к разрешению полного папоротникового дерева жизни» . PLoS ONE . 6 (10): e24851. Bibcode : 2011PLoSO ... 624851L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0024851 . PMC  3192703 . PMID  22022365 .
  • Metzgar, Jordan S .; Skog, Judith E .; Циммер, Элизабет А .; Прайер, Кэтлин М. (1 марта 2008 г.). «Парафилетичность Osmunda подтверждаются филогенетическим анализом Семь пластидных локусов» . Систематическая ботаника . 33 (1): 31–36. DOI : 10,1600 / 036364408783887528 . S2CID  6180706 .
  • Моран, Роббин С. (2004). Естественная история папоротников . Портленд, Орегон: ISBN Timber Press, Inc. 9781604690620.
  • Прайер, Кэтлин М .; Шнайдер, Харальд; Smith, Alan R .; Крэнфилл, Раймонд; Wolf, Paul G .; Хант, Джеффри С .; Сайпс, Седония Д. (2001). «Хвощи и папоротники являются монофилетической группой и ближайшими живыми родственниками семенных растений». Природа . 409 (6820): 618–622. Bibcode : 2001Natur.409..618S . DOI : 10.1038 / 35054555 . PMID  11214320 . S2CID  4367248 .
  • Филогенетическая группа птеридофитов (ноябрь 2016 г.). «Классификация сохранившихся ликофитов и папоротников, основанная на сообществе». Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. DOI : 10.1111 / jse.12229 . S2CID  39980610 .
  • Ранкер, Том А .; Хауфлер, Кристофер Х., ред. (2008). Биология и эволюция папоротников и ликофитов . Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-87411-3.
  • Шнайдер, Харальд; Smith, Alan R .; Прайер, Кэтлин М. (1 июля 2009 г.). «Действительно ли морфология расходится с молекулами при оценке филогении папоротника?». Систематическая ботаника . 34 (3): 455–475. DOI : 10.1600 / 036364409789271209 . S2CID  85855934 .
  • Smith, Alan R .; Кэтлин М. Прайер; Эрик Шюттпельц; Петра Коралл; Харальд Шнайдер; Пол Г. Вольф (2006). «Классификация сохранившихся папоротников» (PDF) . Таксон . 55 (3): 705–731. DOI : 10.2307 / 25065646 . JSTOR  25065646 .
  • Smith, Alan R .; Прайер, Кэтлин М .; Schuettpelz, Эрик; Коралл, Петра; Шнайдер, Харальд; Вольф, классификация Пола Г. Ферн (PDF) . С. 417–467.в Ranker & Haufler (2008)
  • К. Майкл Хоган. 2010. Папоротник . Энциклопедия Земли. Национальный совет по науке и окружающей среде . Вашингтон
  • Джад, Натан, Гар У. Ротвелл и Рут А. Стоки (2008). « Todea из нижнего мела западной части Северной Америки: значение для филогении, систематики и эволюции современных Osmundaceae». Американский журнал ботаники , 95: 330-339.
  • Томас Н. Тейлор, Эдит Л. Тейлор, Майкл Крингс: палеоботаника. Биология и эволюция ископаемых растений. Второе издание, Academic Press, 2009, ISBN 978-0-12-373972-8 , стр. 437-443 
  • Wang, SJ; Hilton, J .; Он, XY; Сейфуллах, LJ; Шао, Л. (2014). «Анатомически сохранившаяся Zhongmingella gen. Nov. Из верхней перми Китая: оценка ранней эволюции и филогении Osmundales». Журнал систематической палеонтологии . 1 : 1–22. DOI : 10.1080 / 14772019.2012.726658 . S2CID  84125204 .
  • Yatabe, Y .; Nishida, H .; Мураками, Н. (1999). «Филогения Osmundaceae выведена из нуклеотидных последовательностей rbcL и сравнения с ископаемыми свидетельствами». Журнал исследований растений . 112 (4): 397–404. DOI : 10.1007 / pl00013894 . S2CID  24842881 .

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Osmundaceae на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к Osmundaceae в Wikispecies