Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Паппочелис
Временной диапазон: средний триас ,240  млн лет
Bild1 Ur-Schildkröte Fossil.jpg
В Голотипе образец Pappochelys
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Рептилии
Клэйд :Pantestudines
Род:† Pappochelys
Schoch & Sues 2015 ошибка harvnb: несколько целей (2 ×): CITEREFSchochSues2015 ( справка )
Типовой вид
† Pappochelys rosinae
Schoch & Sues 2015 ошибка harvnb: несколько целей (2 ×): CITEREFSchochSues2015 ( справка )

Pappochelys ( παπποχέλυς [πάππος (дедушка) + χέλυς (черепаха) ] означает «дедушка черепаха» в греческом языке ) является вымершим родом из диапсиды рептилиитесно связанный с черепахами . Род включает только один вид, Pappochelys rosinae , из среднего триаса Германии, который был назван палеонтологами Райнером Шохом  [ де ] и Ханс-Дитером Сьюсом в 2015 году . Открытие Паппочелиса является убедительным аргументом в пользу размещения черепах внутриДиапсида , гипотеза, которая давно выдвигалась на основе молекулярных данных, но никогда ранее не была связана с летописью окаменелостей. Морфологически он занимает промежуточное положение между определенной черепахой Odontochelys из позднего триаса Китая и Eunotosaurus , рептилией из средней перми в Южной Африке. [1] [2]

Описание [ править ]

Восстановление жизни

У паппочели было широкое тело, небольшой череп и длинный хвост, который составлял примерно половину общей длины тела, то есть до 20 сантиметров (8 дюймов). Череп заострен с большими глазницами. Присутствуют несколько черепахоподобных черт, включая расширенные ребра и гастралию, которые, по-видимому, являются предшественниками панциря. Как и в случае с Eunotosaurus , каждое ребро сплющено в широкую пластинчатую структуру с выступами и гребнями, покрывающими его внешнюю поверхность, и гребнем, спускающимся по его внутренней поверхности, образуя Т-образную форму в поперечном сечении. Гастралии (ребристые кости, покрывающие брюшную полость) плотно упакованы и иногда сливаются вместе, образуя структуру, похожую на пластрон черепах. В отличие от черепах, Паппочелисимеет зубы в челюстях и две пары отверстий в задней части черепа, называемых височными отверстиями . Наличие двух пар окон делает череп Pappochelys диапсидным, в отличие от черепах- анапсид, у которых отсутствуют какие-либо височные отверстия. [1]

Открытие [ править ]

Реконструированный скелет Паппохелиса с расширенными ребрами, выделенными желтым цветом, и гастралиями красным

Окаменелости Pappochelys происходят из рок-группы в Германии под названием Lower Keuper , которая относится к ладинскому этапу среднего триаса, примерно 240 миллионов лет назад (млн лет назад), и имеет размер от 5 до 15 сантиметров (от 2 до 6 дюймов). слой богатого органическими веществами аргиллита в обнажении формации Эрфурт в городе Веллберг . Палеонтологи тщательно изучали Нижний Кёупер с начала девятнадцатого века, а слой аргиллита подвергался интенсивному сбору окаменелостей с 1985 года, но только в 2006 году были обнаружены первые окаменелости паппочели . С тех пор раскопкиВ Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart было обнаружено 20 образцов паппочели, представляющих большую часть скелета. [3]

Отношение к черепахам [ править ]

Размещение черепах на эволюционном древе рептилий было предметом споров в последние несколько десятилетий из-за разногласий между морфологическими и молекулярными данными. Основываясь только на анатомических данных, черепахи, по-видимому, относятся к Parareptilia , которая является базовой кладой или эволюционной группой в пределах Sauropsida (Sauropsida - клады рептилий). Парарептилы обычно характеризуются отсутствием височных отверстий в черепе (но теперь известно, что большинство из них имеют по крайней мере нижнее височное отверстие, [4] [5] [6] [7] ) и лежат за пределами основной группы рептилии, диапсиды, который включает всех остальных живых зауропсид (ящериц, змей, крокодилов и птиц) и характеризуется двумя парами височных отверстий. Напротив, молекулярные данные предполагают, что черепахи находятся в пределах Diapsida, либо как подмножество Lepidosauromorpha (которое включает ящериц и змей), что подтверждается одним анализом микроРНК, либо как клады Archosauromorpha (включающие крокодилов и птиц) [1], поддерживаемые почти все молекулярные анализы.

Ископаемое Eunotosaurus , рептилии, менее связанные с черепахами, чем Pappochelys
Ископаемое Odontochelys , рептилии, более тесно связанные с черепахами, чем Pappochelys

Из рептилий, наиболее похожих на папопохелисов , Eunotosaurus изначально классифицировался как парарептилии, а одонтохели всегда классифицировались как стволовые черепахи (стволовые черепахи - это таксоны, более тесно связанные с черепахами, чем с любой другой группой ныне живущих рептилий, но они относятся к группе рептилий. не сами черепахи). Поскольку евнотозавр обладает как черепахоподобными, так и парарептильными чертами, его часто использовали для обоснования парарептильного происхождения черепах. Открытие паппохелиса , который явно является диапсидом, является первым убедительным свидетельством из летописи окаменелостей, что черепахи принадлежат к диапсидам. В 2015 году Шох и Сьюс включили Паппочелис , Евнотозавр., и Odontochelys в филогенетический анализ вместе с парарептилами, черепахами и многими другими таксонами рептилий, чтобы выяснить их отношения. Их анализ подтвердил наличие диапсидовой клады, содержащей Eunotosaurus , Pappochelys , Odontochelys и черепах, и поместил эту кладу в Lepidosauromorpha. Эта клада была лишь отдаленно родственна парарептилам, которые были обнаружены как самая базальная группа внутри Sauropsida. В отличие от предыдущих филогений, основанных на морфологии (гипотезы эволюционных отношений), филогения Шоха и Сьюса согласовывалась с молекулярными данными. Ниже представлена кладограммаили эволюционное дерево, показывающее результаты их анализа, со стволовыми черепахами, обозначенными зеленой скобкой: [1]

 
 

Сеймурийские

 
 
 

Диадектоморфа

 
Амниота
 

Synapsida

 
Sauropsida  (рептилии)
 

Парарептилия

 
 
 

Captorhinidae

 
 
 

Палеотирис

 
Диапсида
 

Araeoscelida

 
 
 

Клаудиозавр

 
 
 

Молодняк

 
 
 

Archosauromorpha
( архозавры : крокодилы, птицы и родственники)

 
Лепидозавроморфа
 
 

Kuehneosauridae

 
 
 

Ринхоцефалия

 
 

Чешуйчатые
(ящерицы и змеи)

 
 
 
Pantestudines
 

Зауроптеригия

 
 
 

Eunotosaurus

 
 
 

Паппочелис

 
 
 

Одонточелис

 
 

Testudines
(черепахи)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
стволовые черепахи

Палеобиология [ править ]

Слой аргиллита, в котором были найдены окаменелости Паппочели , вероятно, был отложен в озере, что позволяет предположить, что Паппочели, возможно, были полуводными, как современные черепахи. Хотя у Паппочелиса не было полностью сформированного панциря, как у современных черепах, его утолщенные кости, возможно, помогли снизить плавучесть тела, сделав его более искусным пловцом. [1] Однако в остальном анатомия мало приспособлена для плавания. Кроме того, гистологическое исследование показало, что кости его конечностей имеют толстую внешнюю стенку и небольшую открытую (а не губчатую) костномозговую полость., как только некоторые водные рептилии и совершенно не похожи на современных водных черепах. Эти особенности также были зарегистрированы у наземных рептилий, таких как современная ящерица Sceloporus и Eunotosaurus , другой род пантестудинов с приспособлениями для рытья нор. Это может указывать на то, что Паппочелис вел роющий или умеренно водный образ жизни, а не полностью водный. [8]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e Schoch, Rainer R .; Сьюз, Ханс-Дитер (24 июня 2015 г.). «Среднетриасовая стволовая черепаха и эволюция строения тела черепахи». Природа . 523 (7562): 584–587. DOI : 10,1038 / природа14472 . PMID  26106865 . S2CID  205243837 .
  2. ↑ Каплан, Сара (25 июня 2015 г.). «Как черепаха получила панцирь, не совсем так, как надо» . Утренний микс. Вашингтон Пост .
  3. ^ Schoch, RR; Сьюз, Х.-Д. (2015). «Стволовая черепаха среднего триаса и эволюция строения тела черепахи: дополнительная информация» (PDF) . Природа . 523 (7562): 584–587. DOI : 10,1038 / природа14472 . PMID 26106865 . S2CID 205243837 .   
  4. ↑ Cisneros, Juan C .; и другие. (2004). «Проколофоноидная рептилия с височными окнами из среднего триаса Бразилии» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 271 (1547): 1541–1546. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2748 . PMC 1691751 . PMID 15306328 .  
  5. ^ Reisz, Роберт Р .; и другие. (2007). «Черепная остеология Belebey vegrandis (Parareptilia: Bolosauridae) из средней перми России и ее влияние на эволюцию рептилий». Зоологический журнал Линнеевского общества . 151 (1): 191–214. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00312.x .
  6. ^ Пиньейро, Грасиела; и другие. (2012). «Морфология черепа раннепермского мезозаврида Mesosaurus tenuidens и эволюция нижней височной фенестрации пересмотрены». Comptes Rendus Palevol . 11 (5): 379–391. DOI : 10.1016 / j.crpv.2012.02.001 .
  7. ^ MacDougall; Рейс (2014). «Первая запись о никтифруретидном парарептиле из ранней перми Северной Америки, с обсуждением парарептильной височной фенестрации». Зоологический журнал Линнеевского общества . 172 (3): 616–630. DOI : 10.1111 / zoj.12180 .
  8. ^ Schoch, Rainer R .; Кляйн, Николь; Scheyer, Torsten M .; Сьюз, Ханс-Дитер (18.07.2019). «Микроанатомия стволовой черепахи Pappochelys rosinae указывает на преимущественно ископаемый образ жизни и проясняет первые шаги в эволюции панциря» . Научные отчеты . 9 (1): 10430. DOI : 10.1038 / s41598-019-46762-г . ISSN 2045-2322 . PMC 6639533 . PMID 31320733 .   

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Паппочелисом на Викискладе?