Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено из Parareptile )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Парарептилы
Временной диапазон: московский - ретский ,306–201,3  млн лет [1]
Парарептильный коллаж.png
Коллаж из пяти окаменелостей парарептилов. По часовой стрелке от верхней части, мезозавр tenuidens (A mesosaur ), Delorhynchus cifellii (вероятный acleistorhinid ), скутозавры Карпинский (а парейазавры ), никтифрурет acudens (A nyctiphruretid ), гипсогнат fenneri (а procolophonid )
Научная классификация е
Царство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Рептилии
Клэйд :† Парарептилия
Олсон , 1947 г.
Заказы

Парарептилии ( «на стороне рептилий») является подклассом или клады из базальных завропсиды ( рептилии ), как правило , считается с сестрой таксона к Eureptilia (группа , которая , вероятно , содержит все живые рептилии). Парарептилы впервые возникли в конце каменноугольного периода и достигли наибольшего разнообразия в пермский период . Некоторые экологические инновации были впервые осуществлены парарептилами среди рептилий. К ним относятся первые рептилии, вернувшиеся в морские экосистемы ( мезозавры ), первые двуногие рептилии ( болозавриды, такие какEudibamus ), первых рептилий с развитой системой слуха ( никтеролетериды и др.) И первых крупных травоядных рептилий ( парейазавров ). Единственными парарептилами, которые выжили в триасовый период, были проколофоноиды , группа мелких универсалов, всеядных и травоядных. Самое большое семейство проколофоноидов, проколофонид , вновь появилось в триасе и продолжало иметь успех до своей кончины в период массового вымирания триасово-юрского периода . [2] [3]

По сравнению с большинством эврептилов, парарептилы сохраняли довольно «примитивные» характеристики, такие как крепкие тела с низкой посадкой и большие надвисочные кости в задней части черепа. В то время как все, кроме самых ранних эвептилов, были диапсидами с двумя отверстиями в задней части черепа, парарептилы в целом были более консервативными в отношении степени височной фенестрации . В своем современном использовании Parareptilia впервые использовалась как кладистически правильная альтернатива Anapsida , термин, который исторически относился к рептилиям с твердыми черепами без отверстий за глазами. [4]Тем не менее, не у всех парарептилов есть «анапсидные» черепа, а у некоторых действительно есть большие отверстия в задней части черепа. Они также имели несколько уникальных приспособлений, такие , как большая яма на верхней челюсти , широкие префронтальным - небный контакт, и при отсутствии отверстия в расположенном над суставной впадиной лопатки на лопатке . [4] [5]

Как и многие другие так называемые «анапсиды», парарептилы исторически мало изучены. Интерес к их отношениям возродился в 1990-х годах, когда несколько исследований показали, что Testudines ( черепахи и их родственники) являются членами Parareptilia. [4] Хотя это говорит о том, что Parareptilia в конце концов не вымерла, происхождение черепах до сих пор активно обсуждается. Многие другие морфологические или генетические анализы находят больше поддержки черепах среди диапсидных эврептилов, таких как зауроптеригианы или архозавроморфы , а не парарептилов. [6] [7] [8] [3]

Описание [ править ]

Череп [ править ]

Диаграмма черепа Colobomycter pholeter , вероятного аклеисторинида из ранней перми . В отличие от большинства парарептилов, этот вид лишен пластинчатых костей и имеет неортодонтный зубной ряд с большими клыками .

Черепа парарептилов были разнообразны: от мезозавров с удлиненными мордами, заполненными сотнями тонких зубов, до курносых черепов парейазавров, инкрустированных шишками . Парарептильные зубы сильно различались по форме и функциям у разных видов. Однако они были относительно однородными на одном черепе. В то время как большинство синапсидов и многие ранние эвептилы имели псовидную область увеличенных клыковидных зубов в передней половине черепа, очень немногие парарептилы обладали псовидными зубами. [5]

У многих амниот есть ряд небольших ямок, идущих вдоль костей на краю рта, но парарептилы имеют только несколько ямок, причем одна особенно большая ямка находится у передней части верхней челюсти . [4] [9] [7] Остальная часть черепа часто была сильно текстурирована ямками, гребнями и морщинами в большинстве парарептильных групп, иногда достигая высшей точки в сложных выступах или шипах. Верхняя челюсть обычно низкая, а префронтальная и слезная кости перед глазом довольно большие. У всех парарептилов, кроме мезозавров, префронтальная кость имеет пластинчатую внутреннюю ветвь, которая образует широкий контакт с небной костью неба . [4] [7] [5]Видное отверстие, foramen orbitonasale, присутствует на пересечении префронтальной, небной и слезной сторон. Парарептильные нёбо также имеют беззубые и уменьшенные эктоптеригоидные кости, состояние, доведенное до крайности у мезозавров, которые полностью утратили эктоптеригоид. [4] [5]

Большинство парарептилов имели большие орбиты (глазницы), значительно длиннее (спереди назад), чем область черепа за глазами. [5] скуловая кость, которая образует нижнюю и заднюю кромку орбиты, имеет очень тонкую Подглазничные (переднюю ветвь), как правило , не subtemporal процесс (нижний заднюю ветвь), и толстый спинной процесс (верхний задняя ветвь). В чешуйчатой и квадратно кости, которые лежат за скуловой, довольно большие и embayed сзади , чтобы приспособить внутренние уши. [4] [5] Парарептилы традиционно считались анапсидными.Череп '-типа, с скуловой, чешуйчатой ​​и квадратично-скуловой костью, прочно сшитой без каких-либо щелей и щелей между ними. Этот принцип все еще верен для некоторых подгрупп, таких как парейазавры. Однако сейчас известно, что все большее число парарептильных таксонов имеет подвисочное отверстие , большое отверстие или выемку , лежащую между костями за глазом. У некоторых таксонов края таких отверстий могут включать дополнительные кости, такие как верхнечелюстная или заглазничная . [10] [11] Если смотреть сверху, задний край черепа прямой или имеет широкую срединную выемку. [5] изнутри наружу, задний край черепа образован тремя парами костей: в postparietals , tabulars, и надвисочные . Парарептилы имеют особенно большие надвисочные кости, которые часто проходят дальше назад, чем табуляры. [12]

За исключением длинных тонких челюстей мезозавров, большинство парарептильных челюстей были короткими и толстыми. Челюстной сустав образован суставным (в нижней челюсти) и квадратным (в верхней челюсти). У многих парарептилов челюстной сустав смещен вперед на черепе, минуя заднюю часть черепной коробки . [4] [7] Мышцы челюсти прикрепляются к венечному отростку , треугольной шпоре в задней половине челюсти. И зубная кость, несущая зуб, и заднее межчелюстное отверстие (отверстие на внутренней поверхности челюсти) доходят до венечного отростка. [4] [5] надугловой костикость, образующая заднюю верхнюю часть челюсти, узкая, пластинчатая. [13]

Посткраниальный скелет [ править ]

Скелетная схема Sauropareion anoplus , procolophonid из раннего триаса

Были некоторые вариации в форме тела парарептилов: первые члены группы имели общий вид ящериц , с тонкими конечностями и длинными хвостами. Наиболее успешные и разнообразные группы парарептилов, парейазавры и проколофониды , обладали массивным телом с уменьшенным хвостом и крепкими конечностями с короткими пальцами. Эта общая форма тела характерна для других «котилозавров», таких как капториниды , диадэктоморфы и сеймуриаморфы . [3] Еще одна общая «котилозавровая» особенность парарептилов - это «опухшие» позвонки , которые имеют широкую и выпуклую верхнюю поверхность. [12]

Парарептилы не имеют супрагленоидного отверстия на лопатке , которое также отсутствует у варанопидов и неодиапсид. [5] [11] У большинства из них была довольно короткая и толстая плечевая кость, которая была расширена около локтя. В отличие от ранних эврептилов, внешняя часть нижней части плечевой кости имела как небольшой супинаторный отросток, так и внепикондилярное отверстие и бороздку. [4] локтевая обычно имеют слабо развитый процесс Olecranon , другой признак , в отличии от самых ранних eureptiles. [4] [5]

У большинства парарептилов подвздошная кость была веерообразной и ориентирована вертикально (а не горизонтально), что необычно для ранних амниот. [4] [9] [7] Крестцовые ребра, соединяющие позвоночник с подвздошной костью, обычно были тонкими или веерообразными, с большими промежутками между ними. [4] Задние конечности обычно были не намного длиннее передних, имели толстые лодыжки рептилий и короткие пальцы ног. Есть некоторые исключения, такие как Eudibamus , ранний пермский болозаврид с очень удлиненными задними конечностями. [14]

История классификации [ править ]

Название Parareptilia было придумано Олсоном в 1947 году для обозначения вымершей группы палеозойских рептилий, в отличие от остальных рептилий или Eureptilia («настоящие рептилии»). [15] Термин Олсена обычно игнорировался, и различные таксоны, теперь известные как парарептилы, обычно не помещались в исключительные группы друг с другом. Многие из них были классифицированы как «котилозавры» ( таксон мусорных корзин «примитивных» рептилий с толстым телом или четвероногих рептилий) или « анапсидов » (рептилии без височных окон , такие как современные черепахи).

Использование Parareptilia было возрождено в результате кладистических исследований для обозначения тех традиционных «анапсидов», которые, как считалось, не имели отношения к черепахам. Gauthier et al. (1988) представили первые филогенетические определения названий многих таксонов амниот и утверждали, что капториниды и черепахи были сестринскими группами, составляющими кладу Anapsida (в гораздо более ограниченном контексте, чем обычно применяемый). Необходимо было найти название для клады различных ранних пермских и триасовых периодов.рептилии больше не включаются в анапсиды. Термин «парарептилы» Олсена был выбран для обозначения этой клады, хотя его нестабильность в их анализе означала, что Gauthier et al. (1988) не были достаточно уверены в том, чтобы выделить Parareptilia в качестве официального таксона. Их кладограмма выглядит следующим образом: [16]

Амниота 
 

Synapsida

 
 Sauropsida 
 « Парарептилы » 
 

† Мезозавры

 
 
 

† Procolophonidae

 
 
 

† Millerettidae

 
 
 

† Парейазаврия

 
 
 
 
 
 Рептилии 
 Анапсида 
 

† Captorhinidae

 
 

Testudines

 
 
 Ромериида 
 

† Protorothyrididae

 
 

Диапсида

 
 
 
 
 

Лаурин и Рейс (1995) обнаружили несколько иную топологию, в которой рептилии делятся на парарептилии и эврептилии. Они утверждали, что Testudines (черепахи) были членами Parareptilia; фактически, они явно определили Parareptilia как «Testudines и все амниоты, более тесно связанные с ними, чем с диапсидами». Captorhinidae была перенесена в Eureptilia, в то время как Parareptilia включала черепах наряду со многими таксонами, названными Gauthier et al. (1988). Было одно существенное исключение: мезозавры были помещены вне обеих групп, как родственный таксон коронной группе Reptilia. Мезозавров все еще считали завропсидами, поскольку они были ближе к рептилиям, чем к синапсидам. Традиционная группа «Анапсида» была отвергнута как парафилетическая.сборка. Кладограмма Laurin & Reisz (1995) представлена ​​ниже: [4]

Амниота 
 

Synapsida

 
 Sauropsida 
 

† Мезозавры

 
 Рептилии 
 Парарептилия 
 

† Millerettidae

 
 Проколофония 
 

† Парейазаврия

 
 Тестудиноморфа 
 

† Procolophonidae

 
 
 

Testudines

 
 
 
 
 
 Eureptilia 
 

† Captorhinidae

 
Ромериида
 

† Protorothyrididae

 
 

Диапсида

 
 
 
 
 
 

Напротив, несколько исследований, проведенных в середине-конце 1990-х годов Оливье Риппелем и Майклом де Брага, утверждали, что черепахи на самом деле являются диапсидами лепидозавроморф, связанных с зауроптеригами . [17] [18] [9] [6] [7] Диапсидное сродство черепах подтверждено молекулярной филогенезом . [19] [20] [21] [22] Первый филогенетический анализ всего генома был завершен Wang et al. (2013). Используя черновые геномы Chelonia mydas и Pelodiscus sinensis,команда использовала самый большой набор данных о черепахах на сегодняшний день в своем анализе и пришла к выводу, что черепахи, вероятно, являются сестринской группой крокодилов и птиц (Archosauria). [8] Такое расположение в пределах диапсида предполагает, что линия черепах потеряла характеристики диапсидного черепа, поскольку черепахи обладают анапсидным черепом. Это сделало бы Parareptilia полностью вымершей группой с чертами черепа, напоминающими черепах в процессе конвергентной эволюции . С черепахами, расположенными вне парарептилов, Цуджи и Мюллер (2009) переопределили Parareptilia как «наиболее инклюзивную кладу, содержащую Milleretta rubidgei и Procolophon trigoniceps , но не Captorhinus aguti ». [3]

Приведенная ниже кладограмма следует за анализом, проведенным М.С. Ли в 2013 г. [23]

Амниота 
 

Synapsida

 
 Sauropsida 
 † Парарептилия 
 

† Millerettidae

 
 
 

† Евнотозавр

 
 † Анкираморфа 
 

† Lanthanosuchoidea

 
† Проколофония
 

† Procolophonoidea

 
 

† Парейазавроморфа

 
 
 
 
 
 Eureptilia 
 

† Captorhinidae

 
 Ромериида 
 

† Палеотирис

 
 Диапсида 
 

† Araeoscelidia

 
 Neodiapsida 
 

† Клаудиозавр

 
 
 

† Молодинообразные

 
 
 

Лепидозавроморфа

 
 Архелозаврия 
 Архозавроморфа 
 

† Хористодера

 
 
 
 

† Трилофозавр

 
 

† ринхозаврия

 
 
 

Архозаврообразные

 
 
 
 Pantestudines 
 

† Зауроптеригия

 
 
 

† Плакодонтия

 
 
 

† Sinosaurosphargis

 
 
 

† Odontochelys

 
 
 

† Proganochelys

 
 

Testudines

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Арджан Манн; Эмили Дж. Макдэниел; Эмили Р. Макколвилл; Хиллари С. Мэддин (2019). « Carbonodraco lundi gen et sp. Nov., Самый старый парарептиль из Линтона, штат Огайо, и новые сведения о ранней радиации рептилий» . Королевское общество «Открытая наука» . 6 (11): Идентификатор статьи 191191. doi : 10.1098 / rsos.191191 . PMC  6894558 . PMID  31827854 .
  2. ^ "Палеобиология триасовых проколофонид, выведенная из костной микроструктуры" . Comptes Rendus Palevol . 11 (6): 419–433. 2012-09-01. DOI : 10.1016 / j.crpv.2012.03.002 . ISSN 1631-0683 . 
  3. ^ a b c d Tsuji, Linda A .; Мюллер, Йоханнес (2009). «Сборка истории Parareptilia: филогения, диверсификация и новое определение клады» . Ископаемые летописи . 12 (1): 71–81. DOI : 10.1002 / mmng.200800011 . ISSN 1860-1014 . 
  4. ^ Б с д е е г ч я J к л м н Лорин, Мишель; Рейс, Роберт Р. (1 февраля 1995 г.). «Переоценка ранней филогении амниот» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 165–223. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1995.tb00932.x . ISSN 0024-4082 .  
  5. ^ Б с д е е г ч я J Мюллер, Johannes; Цуджи, Линда А. (12 сентября 2007 г.). «Сопоставление импеданса слуха у палеозойских рептилий: свидетельства развитого сенсорного восприятия на ранней стадии эволюции амниот» . PLOS ONE . 2 (9): e889. DOI : 10.1371 / journal.pone.0000889 . ISSN 1932-6203 . PMC 1964539 . PMID 17849018 .   
  6. ^ a b Rieppel, O .; деБрага, М. (декабрь 1996 г.). «Черепахи как диапсидные рептилии» . Природа . 384 (6608): 453–455. DOI : 10.1038 / 384453a0 . ISSN 1476-4687 . 
  7. ^ a b c d e f деБрага, Майкл; Риппель, Оливье (1 июля 1997 г.). «Филогения рептилий и взаимоотношения черепах» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 120 (3): 281–354. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1997.tb01280.x . ISSN 0024-4082 . 
  8. ^ а б Ван, Чжо; Паскуаль-Анайя, Дж; Задисса, А; Ли, Вт; Niimura, Y; Хуанг, Z; Ли, С; Белый, S; Xiong, Z; Фанг, D; Ванга, Б; Мин, Й; Чен, Y; Чжэн, Y; Кураку, S; Пигнателли, М; Herrero, J; Бил, К; Нодзава, М; Ли, Q; Ван, Дж; Чжан, Х; Ю, Л; Сигенобу, S; Ван, Дж; Лю, Дж; Flicek, P; Searle, S; Ван, Дж; и другие. (27 марта 2013 г.). «Проект геномов мягкой черепахи и зеленой морской черепахи дает представление о развитии и эволюции специфического для черепах строения тела» . Генетика природы . 45 (701–706): 701–6. DOI : 10.1038 / ng.2615 . PMC 4000948 . PMID 23624526 .  
  9. ^ a b c Дебрага, Майкл; Рейс, Роберт Р. (19 сентября 1996 г.). «Раннепермская рептилия Acleistorhinus pteroticus и ее филогенетическое положение» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (3): 384–395. DOI : 10.1080 / 02724634.1996.10011328 . ISSN 0272-4634 .  
  10. ^ Марк Дж. Макдугалл и Роберт Р. Рейс (2014). «Первая запись о никтифруретидном парарептиле из ранней перми Северной Америки, с обсуждением парарептильной височной фенестрации». Зоологический журнал Линнеевского общества . 172 (3): 616–630. DOI : 10.1111 / zoj.12180 .
  11. ^ а б Форд, Дэвид П .; Бенсон, Роджер Би Джей (23 декабря 2019 г.). «Филогения ранних амниот и сходство Parareptilia и Varanopidae» . Природа, экология и эволюция . 4 (1): 57–65. DOI : 10.1038 / s41559-019-1047-3 . ISSN 2397-334X . 
  12. ^ a b Tsuji, Linda A .; Мюллер, Йоханнес; Рейс, Роберт Р. (01.01.2012). «Анатомия Emeroleter levis и филогения nycteroleter parareptiles» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (1): 45–67. DOI : 10.1080 / 02724634.2012.626004 . ISSN 0272-4634 .  
  13. ^ Хариди, Яра; Macdougall, Mark J .; Рейс, Роберт Р. (13 декабря 2017 г.). «Нижняя челюсть раннепермского парарептиля Delorhynchus, первое свидетельство множественных зубчатых короноидов у рептилии» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 184 (3): 791–803. DOI : 10.1093 / zoolinnean / zlx085 . ISSN 0024-4082 . 
  14. ^ Дэвид С. Берман; Роберт Р. Рейс; Дайан Скотт; Эми К. Хенрици; Стюарт С. Сумида; Томас Мартенс (2000). «Раннепермские двуногие рептилии». Наука . 290 (5493): 969–972. DOI : 10.1126 / science.290.5493.969 . PMID 11062126 . 
  15. ^ Олсон, Эверетт Клэр (1947). Рой, Шарат Кумар (ред.). «Семейство Diadectidae и его отношение к классификации рептилий» . Геология . Fieldiana. Чикаго: Чикагский музей естественной истории. 11 (1): 1 –53. DOI : 10.5962 / bhl.title.3579 . Проверено 15 января 2015 года .
  16. ^ Готье, JA; Kluge, AG; Роу, Т. (1988). «Ранняя эволюция амниот». В MJ Benton (ред.). Филогения и классификация четвероногих, том 1: амфибии, рептилии, птицы. Специальный выпуск Ассоциации Систематики . 35А . Кларендон Пресс. С. 103–155.
  17. ^ Риппель, Оливье (1994). «Остеология Simosaurus gaillardoti и отношения зауроптеригии стволовой группы» . Fieldiana Geology . 28 (1462): и-85.
  18. ^ Риппель, Оливье (1995). «Исследования по формированию скелета у рептилий: значение для взаимоотношений черепах». Зоология . 98 : 298–308.
  19. ^ Zardoya, Рафаэль; Мейер, Аксель (1998-11-24). «Полный митохондриальный геном предполагает диапсидное сродство черепах» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 95 (24): 14226–14231. DOI : 10.1073 / pnas.95.24.14226 . ISSN 0027-8424 . PMID 9826682 .   
  20. ^ Iwabe, Наойуки; Хара, Юичиро; Кумадзава, Ёсинори; Сибамото, Каори; Сайто, Юми; Мията, Такаши; Като, Казутака (1 апреля 2005 г.). «Сестринское групповое родство черепах с птице-крокодиловой кладой, выявленное ядерными ДНК-кодируемыми белками» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (4): 810–813. DOI : 10.1093 / molbev / msi075 . ISSN 0737-4038 . 
  21. ^ Роос, Йонас; Aggarwal, Ramesh K .; Янке, Аксель (01.11.2007). «Расширенный митогеномный филогенетический анализ дает новое понимание эволюции крокодилов и их выживания на границе мелового и третичного периода» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (2): 663–673. DOI : 10.1016 / j.ympev.2007.06.018 . ISSN 1055-7903 . 
  22. ^ Katsu, Y .; Браун, Э.Л .; LJ Guillette, младший; Игучи, Т. (2009). «От филогеномики рептилий к геномам рептилий: анализ протоонкогенов c-Jun и DJ-1» . Цитогенетические и геномные исследования . 127 (2–4): 79–93. DOI : 10.1159 / 000297715 . ISSN 1424-8581 . PMID 20234127 .  
  23. ^ Ли, MSY (2013). «Происхождение черепах: выводы из филогенетической модернизации и молекулярных каркасов» . Журнал эволюционной биологии . 26 (12): 2729–2738. DOI : 10.1111 / jeb.12268 . PMID 24256520 . S2CID 2106400 .