Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Ячейка от солнца
Зонтик Cell.jpg
Общая структура ячейки зонтика
Подробности
ЧастьСетчатка из глаз
СистемаВизуальная система
Анатомическая терминология

Зонтик клетки , иногда называется клеткой М [1] или М ганглиозных клеток , [2] является одним типа сетчатки ганглиозных клеток (ГКС) , расположенный в ганглиозных клетках слоя из сетчатки . Эти клетки проецируются на магноцеллюлярные клетки в латеральном коленчатом ядре (LGN) как часть магноцеллюлярного пути в зрительной системе . [3] У них есть большие клеточные тела, а также обширные сети ветвящихся дендритов и, как таковые, большие рецептивные поля . [4] [3]По сравнению с другими RGC они имеют высокие скорости проводимости. [4] Хотя они демонстрируют явный антагонизм между центром и окружением (известный как пространственная противоположность), они не получают никакой информации о цвете (отсутствие хроматической противоположности). [3] Ганглиозные клетки зонтика передают информацию о движении и глубине объектов зрительной системе. [5]

Ганглиозные клетки зонтика в магноцеллюлярном пути [ править ]

Визуальное представление парвоцеллюлярных и магноцеллюлярных путей

Ганглиозные клетки зонтика - это первая ступень магноцеллюлярного пути зрительной системы. Они проецируются от сетчатки через зрительный нерв к двум наиболее вентральным слоям LGN, являющемуся ядром таламуса , занятым крупноклеточными клетками, которые затем в основном проецируются в полосатую кору (V1), обычно в слой 4Cα. [6]

В конечном итоге информация, которую эти клетки собирают в сетчатке, отправляется в различные части зрительной коры, включая заднюю теменную кору и область V5 через спинной поток , а также нижнюю височную кору и область V4 через вентральный поток . [7]

Структура [ править ]

Эскиз ячейки зонтика (справа) рядом со сверхмалой ячейкой (слева) для сравнения размеров

Ганглиозные клетки зонтика расположены в сетчатке глаза и составляют примерно 10% всех ганглиозных клеток сетчатки. [3] Они имеют больших тел [4] [6] с обширным, перекрывая разветвленные дендриты , [3] [8] и толстый, сильно мякотные аксоны. Эти свойства позволяют клеткам-зонтикам передавать сигналы очень быстро, намного быстрее, чем карликовые клетки, которые питают P-путь . [4] [6]

Ганглиозные клетки Зонтик собирать информацию от больших рецептивных полей , [3] [6] , содержащий как стержни и конусов . [9] Несмотря на ввод от колбочек, ганглиозные клетки зонтика не получают информации о цвете. [3] [6] В отличие от сверхмалых клеток, рецептивные поля зонтичных клеток содержат конусы одного цвета как в их центральной, так и в окружающих областях. Из-за отсутствия специфичности клетки зонтика не могут различать световые волны различной длины, отраженные от конкретного объекта, и, таким образом, могут посылать только ахроматическую информацию. [10]

Плотность ганглиозных клеток зонтика в ямке примерно такая же, как и в остальной части сетчатки - еще одно свойство, которое отличает их от карликовых клеток. [8]

Зонтик против карликовых ячеек [ править ]

Парасольные и сверхмалые клетки сетчатки начинают параллельные межклеточные и парвоцеллюлярные пути соответственно. Хотя и зонтичные клетки, и карликовые клетки играют важную роль в зрительной системе, их анатомия и функциональный вклад различаются. [3] [11] [12] [13]

Тип RGCЗонтик CellКарлик клетки
Путь, в котором он участвуетМагноцеллюлярный путьПарвоцеллюлярный путь
Размер тела клеткиБольшойМаленький
Дендритное деревоСложныйМенее сложный
Скорость проводимости~ 1,6 мс~ 2 мс
Функция в зрительной системе«Где» находятся объекты; «Как» схватывать предметы«Какие» объекты по мелким деталям
Чувствительность к пространственной частотеНизкийОт среднего до высокого
Временная частотаВысокоНизкий
Цветовая противоположностьАхроматическийКрасно-зеленое противостояние

Функция [ править ]

Ганглиозные клетки сетчатки-зонтика не могут предоставить детализированную или цветную информацию [4], но все же предоставляют полезную статическую информацию, глубину и информацию о движении. Ганглиозные клетки зонтика обнаруживают высокий контраст света / темноты [14] и более чувствительны на низких пространственных частотах, чем на высоких пространственных частотах. Благодаря этой информации о контрасте эти ячейки хорошо обнаруживают изменения яркости и, таким образом, предоставляют полезную информацию для выполнения задач визуального поиска и обнаружения краев. [15]

Ганглиозные клетки сетчатки глаза зонтика также важны для предоставления информации о местонахождении объектов. Эти клетки могут определять ориентацию и положение объектов в пространстве, [5] [12] информацию, которая в конечном итоге будет отправлена ​​через спинной поток. [16] Эта информация также полезна для определения разницы в положениях объектов на сетчатке каждого глаза, что является важным инструментом бинокулярного восприятия глубины . [5] [17]

Ячейки зонтика обладают способностью обнаруживать высокие временные частоты [18] и, таким образом, могут обнаруживать быстрые изменения положения объекта. [6] Это основа для обнаружения движения. [5] [14] [19] Информация, отправляемая во внутрипариетальную борозду (IPS) задней теменной коры, позволяет магноцеллюлярному пути направлять внимание и направлять саккадические движения глаз, чтобы следовать за важными движущимися объектами в поле зрения. [4] [15] [19] Помимо отслеживания объектов глазами, IPS отправляет информацию в части лобной доли.который позволяет рукам и рукам регулировать свои движения для правильного захвата объектов в зависимости от их размера, положения и расположения. [16] Эта способность привела к тому, что некоторые нейробиологи выдвинули гипотезу о том, что цель магноклеточного пути - не обнаруживать пространственные местоположения, а управлять действиями, связанными с положением и движением объектов. [20]

Исследования и эксперименты [ править ]

В то время как нейроны обычно изучаются с помощью внеклеточного использования металлических электродов, ганглиозные клетки сетчатки специально изучаются in vitro . Этот метод позволяет внутриклеточно анализировать сложную и переплетенную структуру клеток парасоля. В 1941 году Поляк был первым ученым, применившим окраску Гольджи.для выявления ганглиозных клеток сетчатки. Здесь была тщательно проанализирована морфология дендритов, и были обнаружены большие дендритные деревья. Позже, в 1986 году, Каплан и Шепли были первыми исследователями, которые связали зонтичные клетки с зрительной системой. Записи S-потенциалов на концах аксонов RGCs в LGN предполагают, что существует высокая контрастная чувствительность в клетках, оканчивающихся в магноклеточном слое приматов; в отличие от низкой контрастной чувствительности в клетках, обнаруженных в парвоцеллюлярном слое. [3]

Окрашивание нейрона по Гольджи.

Приматы и другие модельные системы [ править ]

Приматы как старого, так и нового мира использовались в качестве модельных систем человеческого зрения и впоследствии сыграли важную роль в исследовании клеток зонтика. [8] Многие эксперименты по ретроградной маркировке с использованием макак, например, связывают паразольные и сверхмалые ганглиозные клетки сетчатки с магноцеллюлярными и парвоцеллюлярными путями соответственно. Кроме того, аналогичные исследования привели к появлению теорий, лежащих в основе противоположности цветов. [3] [8] Исследования Dacey (1996) подтверждают эту идею, согласно которой клетки сетчатки приматов in vitro обрабатывали красителями. Клетки-зонтики межклеточного пути оказались ахроматическими. [3]В других исследованиях новые мировые обезьяны, такие как мартышки, помогли в нынешнем понимании пространственной и временной частоты магноклеточного слоя в LGN. При использовании метода окрашивания по Нисслю, магноцеллюлярный слой, помимо парвоцеллюлярного слоя, имеет более темные и более плотные клеточные тела, чем , например, кониоцеллюлярные слои. [11]

Ганглиозные клетки сетчатки кошек были изучены и сравнены с клетками зрительной системы как приматов, так и людей. Данные о рецептивных полях кошек подтверждают, что рецептивные поля клеток-зонтиков больше, чем у карликовых клеток, из-за их клеточной структуры. То же самое, вероятно, можно найти в клетках сетчатки человека, что позволяет лучше локализоваться в пространстве. [3]

Сопутствующие расстройства [ править ]

Аномальная передача сигналов в магноцеллюлярном пути связана с дислексией и шизофренией . [21] [22]

Дислексия [ править ]

Существует теория, что проблемы с недоразвитыми ганглиозными клетками зонтика могут способствовать возникновению дислексии. Информация о движении, передаваемая ганглиозными клетками зонтика в систему зрения, помогает мозгу настраивать глаза на скоординированные саккады, а проблемы с саккадическими движениями могут привести к нечеткому зрению и проблемам с чтением. Это недоразвитие может быть вызвано несколькими факторами, включая недостаточность питания и мутации в гене KIAA0319 на шестой хромосоме . Кроме того, аутоиммунные атаки антинейрональными антителами могут препятствовать развитию адекватных ганглиозных клеток зонтика для нормального функционирования - теория, которая объясняет, почему ослабленная иммунная система часто присутствует у людей с дислексией. [4]

См. Также [ править ]

  • Бистратифицированная ячейка
  • Карлик
  • Фоточувствительные ганглиозные клетки

Ссылки [ править ]

  1. ^ Бродал, Per (2010). Центральная нервная система: строение и функции (4-е изд.). Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. С.  226 . ISBN 978-0-19-538115-3.
  2. ^ Гилберт, Скотт Ф (2004). Purves, Дейл (ред.). Неврология (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer. п. 274 . ISBN 978-0-87893-725-7.
  3. ^ a b c d e f g h i j k l Callaway EM (июль 2005 г.). «Структура и функция параллельных путей в ранней зрительной системе приматов» . Журнал физиологии . 566 (Pt 1): 13–9. DOI : 10.1113 / jphysiol.2005.088047 . PMC 1464718 . PMID 15905213 .  
  4. ^ Б с д е е г Stein J (2014-01-01). «Дислексия: роль зрения и визуального внимания» . Текущие отчеты о нарушениях развития . 1 (4): 267–280. DOI : 10.1007 / s40474-014-0030-6 . PMC 4203994 . PMID 25346883 .  
  5. ^ а б в г Аткинсон, Дж. (1992-01-01). «Раннее зрительное развитие: дифференциальное функционирование парвоцеллюлярных и магноцеллюлярных путей» . Глаз . 6 (Pt 2) (2): 129–135. DOI : 10.1038 / eye.1992.28 . PMID 1624034 . 
  6. ^ a b c d e f Наси Дж. Дж., Каллавей Э. М. (май 2009 г.). «Стратегии параллельной обработки зрительной системы приматов» . Обзоры природы. Неврология . 10 (5): 360–72. DOI : 10.1038 / nrn2619 . PMC 2771435 . PMID 19352403 .  
  7. ^ Ябута, NH; Саватари, А .; Каллавей, Э.М. (13 апреля 2001 г.). «Два функциональных канала от первичной зрительной коры до дорсальных зрительных корковых областей». Наука . 292 (5515): 297–300. DOI : 10.1126 / science.1057916 . ISSN 0036-8075 . PMID 11303106 .  
  8. ^ a b c d Ли BB (март 1996 г.). «Структура рецептивного поля в сетчатке приматов». Исследование зрения . 36 (5): 631–44. DOI : 10.1016 / 0042-6989 (95) 00167-0 . PMID 8762295 . 
  9. ^ Hadjikhani N, Tootell РБ (2000-01-01). «Проекция палочек и колбочек в зрительной коре человека» . Картирование человеческого мозга . 9 (1): 55–63. DOI : 10.1002 / (sici) 1097-0193 (2000) 9: 1 <55 :: aid-hbm6> 3.0.co; 2-u . PMC 6871842 . PMID 10643730 .  
  10. ^ Sincich, Лоуренс C .; Хортон, Джонатан С. (01.01.2005). «Схема V1 и V2: интеграция цвета, формы и движения». Ежегодный обзор неврологии . 28 : 303–326. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.28.061604.135731 . ISSN 0147-006X . PMID 16022598 .  
  11. ^ a b Jayakumar J, Dreher B, Vidyasagar TR (май 2013 г.). «Отслеживание сигналов синего конуса в мозгу приматов». Клиническая и экспериментальная оптометрия . 96 (3): 259–66. DOI : 10.1111 / j.1444-0938.2012.00819.x . ЛВП : 11343/39658 . PMID 23186138 . 
  12. ^ a b Skottun, Bernt C .; Скойлс, Джон Р. (01.01.2011). «Об идентификации магноцеллюлярных и парвоцеллюлярных ответов на основе функций контраст-ответ» . Бюллетень по шизофрении . 37 (1): 23–26. DOI : 10,1093 / schbul / sbq114 . PMC 3004196 . PMID 20929967 .  
  13. ^ Skoyles J, Skottun BC (январь 2004). «О распространенности магноклеточного дефицита в зрительной системе у недислексических людей». Мозг и язык . 88 (1): 79–82. DOI : 10.1016 / s0093-934x (03) 00162-7 . PMID 14698733 . 
  14. ^ a b Покорный, Джоэл (07.07.2011). «Обзор: устойчивые и пульсирующие пьедесталы, как и почему происходит разделение пострецепторальных путей» . Журнал видения . 11 (5): 7. DOI : 10.1167 / 11.5.7 . PMID 21737512 . 
  15. ^ а б Ченг, Алисия; Eysel, Ulf T .; Видьясагар, Тричур Р. (2004-10-01). «Роль магноклеточного пути в последовательном развертывании зрительного внимания». Европейский журнал нейробиологии . 20 (8): 2188–2192. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.2004.03675.x . PMID 15450098 . 
  16. ^ а б Хебарт, Мартин Н .; Хессельманн, Гвидо (13.06.2012). «Какая визуальная информация обрабатывается в спинном потоке человека?» . Журнал неврологии . 32 (24): 8107–8109. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.1462-12.2012 . PMC 6703654 . PMID 22699890 .  
  17. ^ Поджио, GF; Поджио, Т. (1984). «Анализ стереопсиса». Ежегодный обзор неврологии . 7 : 379–412. DOI : 10.1146 / annurev.ne.07.030184.002115 . PMID 6370081 . 
  18. ^ Андерсон, Эндрю Дж .; Цзяо, Джули; Буй, Банг В. (01.09.2015). «Эффективное измерение магноцеллюлярной и парвоцеллюлярной функции в клинических исследованиях человека» . Трансляционное видение науки и технологий . 4 (5): 1. doi : 10.1167 / tvst.4.5.1 . PMC 4559216 . PMID 26346944 .  
  19. ^ a b Видьясагар, Тричур Р. (2004-01-01). «Нейронные основы дислексии как расстройства зрительно-пространственного внимания». Клиническая и экспериментальная оптометрия . 87 (1): 4–10. DOI : 10.1111 / j.1444-0938.2004.tb03138.x . PMID 14720113 . 
  20. ^ Гудейл, Массачусетс; Вествуд, Д.А. (2004). «Развивающийся взгляд на дуплексное зрение: отдельные, но взаимодействующие корковые пути для восприятия и действия». Текущее мнение в нейробиологии . 14 (2): 203–211. DOI : 10.1016 / j.conb.2004.03.002 . PMID 15082326 . 
  21. ^ Штейн, Джон (2014-01-01). «Дислексия: роль зрения и визуального внимания» . Текущие отчеты о нарушениях развития . 1 (4): 267–280. DOI : 10.1007 / s40474-014-0030-6 . ISSN 2196-2987 . PMC 4203994 . PMID 25346883 .   
  22. ^ Бортолон, Екатерина; Капдевель, Дельфина; Раффар, Стефан (01.06.2015). «Распознавание лиц при шизофрении: всесторонний обзор поведенческих, нейровизуализационных и нейрофизиологических исследований». Неврология и биоповеденческие обзоры . 53 : 79–107. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2015.03.006 . ISSN 1873-7528 . PMID 25800172 .