Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Кишечная палочка ( латинское произношение:  [eskerikja Коли] англизированный к / ˌ ɛ ʃ ə г ɪ K я ə K л / ; обычно сокращенно кишечная палочка ) представляет собой грамотрицательная , палочковидные формы бактерии , которые обычно встречаются в нижнем кишечнике на теплокровных организмов (эндотермических). Большинство штаммов кишечной палочки безвредны, но патогенные разновидности вызывают серьезное пищевое отравление., септический шок , менингит или инфекции мочевыводящих путей у людей . [1] [2] В отличие от E. coli нормальной флоры , патогенные разновидности продуцируют токсины и другие факторы вирулентности, которые позволяют им находиться в частях тела, обычно не населенных E. coli , и повреждать клетки-хозяева. [3] Эти патогенные признаки кодируются генами вирулентности, переносимыми только патогенами. [3]

Введение [ править ]

Кишечная палочка и родственные бактерии составляют около 0,1% от кишечной флоры , [4] и фекально-оральная передачей является основным маршрутом , через который патогенные штаммы вызывают болезнь бактерии. Клетки способны выживать вне организма лишь в течение ограниченного периода времени, что делает их идеальными организмами-индикаторами для тестирования образцов окружающей среды на фекальное загрязнение . [5] [6] Бактерия также может быть легко и недорого выращена в лабораторных условиях и интенсивно исследуется уже более 60 лет. E. coli - наиболее широко изученный модельный прокариотический организм и важный вид в областибиотехнологии и микробиологии , где он служил организмом-хозяином для большей части работы с рекомбинантной ДНК .

Немецкий педиатр и бактериолог Теодор Эшерих открыл кишечную палочку в 1885 году [5], и теперь она классифицируется как часть семейства энтеробактерий гамма-протеобактерий . [7]

Серотипы [ править ]

Структура липополисахарида

Патогенные штаммы E. coli можно разделить на категории на основе элементов, которые могут вызывать иммунный ответ у животных, а именно: [ необходима цитата ]

  1. О-антиген: часть липополисахаридного слоя
  2. К антиген: капсула
  3. H-антиген: флагеллин

Например, штамм E. coli EDL933 относится к группе O157: H7 .

О антиген [ править ]

Наружная мембрана из E.coli , клетки содержит миллионы липополисахарида (LPS) молекулу, которая состоит из: [ править ]

  1. O-антиген , полимер иммуногенных повторяющихся олигосахаридов (1–40 единиц)
  2. Основная область фосфорилированных неповторяющихся олигосахаридов
  3. Липид А (эндотоксин)

Антиген O используется для серотипирования E. coli, и эти обозначения группы O идут от O1 до O181, за исключением некоторых групп, которые исторически были удалены, а именно O31, O47, O67, O72, O93 (теперь K84), O94, и O122; группы 174–181 являются предварительными (O174 = OX3 и O175 = OX7) или находятся в стадии расследования (176–181 являются STEC / VTEC). [8] Кроме того, для многих групп O существуют подтипы ( например, O128ab и O128ac). [8] Антитела к нескольким O-антигенам перекрестно реагируют с другими O-антигенами и частично с K-антигенами не только E. coli , но и других видов Escherichia и Enterobacteriaceae. [8]

Антиген O кодируется кластером генов rfb. Ген rol (cld) кодирует регулятор длины О-цепи липополисахарида. [ необходима цитата ]

К антиген [ править ]

Кислый капсульный полисахарид (CPS) представляет собой толстый слизистый слой полисахарида, окружающий некоторые патогенные бактерии E. coli . [ необходима цитата ]

Есть две отдельные группы групп K-антигенов, названные группой I и группой II (в то время как небольшая промежуточная подгруппа (K3, K10 и K54 / K96) была классифицирована как группа III). [8] Первый (I) состоит из 100 кДа (больших) капсульных полисахаридов, а второй (II), связанный с внекишечными заболеваниями, имеет размер менее 50 кДа. [8]

Антигены группы IK обнаруживаются только с некоторыми O-антигенами (группы O8, O9, O20 и O101), они далее подразделяются на основе отсутствия (IA, аналогично таковому у видов Klebsiella по структуре) или присутствия (IB) аминосахара и некоторые K-антигены группы I присоединены к липидному A-ядру липополисахарида (K- LPS ) аналогично O-антигенам (и будучи структурно идентичными O-антигенам в некоторых случаях рассматриваются как K-антигены только тогда, когда коэкспрессируется с другим аутентичным антигеном O). [8]

K-антигены группы II очень похожи на антигены грамположительных бактерий и сильно различаются по составу, а также подразделяются на их кислотные компоненты, обычно 20-50% цепей CPS связаны с фосфолипидами. [8]

Всего было распознано 60 различных K-антигенов (K1, K2a / ac, K3, K4, K5, K6, K7 (= K56), K8, K9 (= O104), K10, K11, K12 (K82), K13 (= K20 и = K23), K14, K15, K16, K18a, K18ab (= K22), K19, K24, K26, K27, K28, K29, K30, K31, K34, K37, K39, K40, K41, K42 , K43, K44, K45, K46, K47, K49 (O46), K50, K51, K52, K53, K54 (= K96), K55, K74, K84, K85ab / ac (= O141), K87 (= O32), K92, K93, K95, K97, K98, K100, K101, K102, K103, KX104, KX105 и KX106). [ необходима цитата ]

H антиген [ править ]

Антиген H является основным компонентом жгутиков, участвующих в перемещении E. coli . Это , как правило , кодируется FLIC гена [ править ]

Идентифицировано 53 антигена H, пронумерованных от H1 до H56 (H13 и H22 не были антигенами E. coli, а были антигенами Citrobacter freundii , и H50 оказался таким же, как H10). [9]

Роль в болезни [ править ]

У человека и домашних животных вирулентные штаммы кишечной палочки могут вызывать различные заболевания.

У людей: гастроэнтерит , инфекции мочевыводящих путей и неонатальный менингит . В более редких случаях вирулентные штаммы также вызывают гемолитико-уремический синдром , перитонит , мастит , сепсис и грамотрицательную пневмонию . [10]

Желудочно-кишечная инфекция [ править ]

Микрофотография скопления бактерий E. coli , полученная с помощью низкотемпературного электронного микроскопа , увеличенная в 10 000 раз Каждая отдельная бактерия представляет собой цилиндр округлой формы.

Некоторые штаммы кишечной палочки , такие как O157: H7 , O104: H4 , O121 , O26 , O103 , O111 , O145 и O104: H21 , производят потенциально летальные токсины . Пищевое отравление, вызванное кишечной палочкой, может возникнуть в результате употребления в пищу немытых овощей или плохо разделанного и недоваренного мяса. O157: H7 также известен тем, что вызывает серьезные и даже опасные для жизни осложнения, такие как гемолитико-уремический синдром . Этот конкретный штамм связан со вспышкой E. coli в США в 2006 г.за счет свежего шпината. O104: Н4 штамм одинаково вирулентный. Протоколы лечения антибиотиками и поддерживающей терапией не так хорошо разработаны (он может быть очень энтерогеморрагическим, как O157: H7, вызывая кровавую диарею, но также является более энтероагрегатным, что означает, что он хорошо прилипает и скапливается на кишечных оболочках). Это штамм, вызвавший смертельную вспышку кишечной палочки в Европе в июне 2011 года . Тяжесть болезни значительно различается; он может быть фатальным, особенно для маленьких детей, пожилых людей или людей с ослабленным иммунитетом, но чаще протекает в легкой форме. Ранее из-за плохих гигиенических методов приготовления мяса в Шотландии в 1996 году из-за отравления кишечной палочкой погибло семь человек , а еще сотни были инфицированы. E. coli может содержать обатермостойкие и термолабильные энтеротоксины . Последние, называемые LT, содержат одну субъединицу A и пять субъединиц B, объединенных в один голотоксин, и очень похожи по структуре и функциям на токсины холеры . Субъединицы B способствуют прилипанию и проникновению токсина в клетки кишечника хозяина, в то время как субъединица A расщепляется и препятствует клеткам абсорбировать воду, вызывая диарею . LT секретируется путем секреции типа 2. [11]

Если бактерии E. coli выходят из кишечного тракта через перфорацию (например, из язвы , разрыва аппендикса или из-за хирургической ошибки ) и попадают в брюшную полость, они обычно вызывают перитонит, который может быть смертельным без своевременного лечения. Однако кишечная палочка чрезвычайно чувствительна к таким антибиотикам, как стрептомицин или гентамицин . Недавние исследования показывают, что лечение энтеропатогенной кишечной палочки антибиотиками не может улучшить исход болезни, [ цитата необходима ]поскольку это может значительно увеличить вероятность развития гемолитико-уремического синдрома. [12]

Слизистая оболочка кишечника-ассоциированная кишечная палочка наблюдается в увеличенных количествах в воспалительных заболеваниях кишечника , болезнь Кроны и язвенном колите . [13] Инвазивные штаммы E. coli существуют в большом количестве в воспаленной ткани, и количество бактерий в воспаленных областях коррелирует с тяжестью воспаления кишечника. [14]

Инфекции желудочно-кишечного тракта могут вызвать выработку Т-лимфоцитами памяти для атаки кишечных микробов, находящихся в кишечном тракте. Пищевое отравление может вызвать иммунный ответ на микробные кишечные бактерии. Некоторые исследователи предполагают, что это может привести к воспалительному заболеванию кишечника. [15]

Свойства вирулентности [ править ]

Кишечные кишечные палочки (ЕС) классифицируются на основе серологических характеристик и свойств вирулентности. [10] Основные патотипы кишечной палочки , вызывающие диарею, перечислены ниже. [16]

Эпидемиология желудочно-кишечных инфекций [ править ]

Передача патогенной кишечной палочки часто происходит фекально-оральным путем . [19] [20] [21] Общие пути передачи включают: негигиеничное приготовление пищи, [20] заражение фермы из-за удобрения навозом, [22] орошение сельскохозяйственных культур загрязненной серой водой или неочищенными сточными водами , [23] одичавшие свиньи на пахотных землях, [24] или прямое потребление воды, загрязненной сточными водами. [25] Молочный и мясной скот являются основными резервуарами кишечной палочки O157: H7, [26], и они могут переносить ее бессимптомно и выделять с фекалиями.[26] Пищевые продукты, связанные совспышками кишечной палочки, включают огурец , [27] сырой говяжий фарш, [28] проростки сырых семян или шпинат, [22] сырое молоко, непастеризованный сок, непастеризованный сыр и продукты, зараженные инфицированными пищевыми работниками через фекалии. –Оральный маршрут. [20]

По данным Управления по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США , фекально-оральный цикл передачи можно прервать, если правильно приготовить пищу, предотвратить перекрестное заражение, установить такие барьеры, как перчатки для работников пищевой промышленности, ввести политику здравоохранения, чтобы сотрудники пищевой промышленности обращались за медицинской помощью, когда больны, пастеризация сока или молочных продуктов и соблюдение правил мытья рук. [20]

E. coli, продуцирующая токсин шига (STEC), в частности серотип O157: H7, также передавалась мухами [29] [30] [31], а также при прямом контакте с сельскохозяйственными животными, [32] [33] контактным зоопарком животные, [34] и частицы в воздухе, обнаруженные в среде разведения животных. [35]

Инфекция мочевыводящих путей [ править ]

Бактерии кишечной палочки

Уропатогенная кишечная палочка (UPEC) является причиной примерно 90% инфекций мочевыводящих путей (ИМП), наблюдаемых у людей с обычной анатомией. [10] При восходящих инфекциях фекальные бактерии колонизируют уретру и распространяются по мочевым путям в мочевой пузырь, а также в почки (вызывая пиелонефрит ) [36] или простату у мужчин. Поскольку у женщин уретра короче, чем у мужчин, они в 14 раз чаще страдают восходящей ИМП. [10]

Уропатогенные E. coli используют P-фимбрии ( пили, связанные с пиелонефритом ) для связывания уротелиальных клеток мочевыводящих путей и колонизации мочевого пузыря. Эти Адгезины специфически связываются D-галактоза-D-галактозы фрагментов на Р крови группы антигена из эритроцитов и uroepithelial клеток. [10] Приблизительно 1% населения не имеет этого рецептора, [ цитата необходима ], и его наличие или отсутствие определяет восприимчивость или нечувствительность человека к E. coli, соответственно.инфекция мочеиспускательного канала. Уропатогенная кишечная палочка продуцирует альфа- и бета-гемолизины , которые вызывают лизис клеток мочевыводящих путей. [ необходима цитата ]

Другим фактором вирулентности, обычно присутствующим в UPEC, является семейство адгезинов Dr , которые особенно связаны с циститом и пиелонефритом, связанным с беременностью . [37] Dr adhesins связывают антиген группы крови Dr (Dr a ), который присутствует в факторе ускорения распада (DAF) на эритроцитах и ​​других типах клеток. Там адгезины Dr вызывают развитие длинных клеточных удлинений, которые обвивают бактерии, что сопровождается активацией нескольких каскадов передачи сигналов , включая активацию киназы PI-3 . [37]

UPEC может уклоняться от врожденной иммунной защиты организма (например, системы комплемента ), вторгаясь в поверхностные зонтичные клетки с образованием внутриклеточных бактериальных сообществ ( IBC ). [38] Они также обладают способностью образовывать К-антиген, капсульные полисахариды, которые способствуют образованию биопленок . E. coli, продуцирующая биопленку, невосприимчива к иммунным факторам и антибактериальной терапии и часто вызывает хронические инфекции мочевыводящих путей. [39] К-антиген-продуцирующая инфекция E. coli обычно обнаруживается в верхних мочевых путях. [10]

Нисходящие инфекции, хотя и относительно редко, возникают, когда клетки E. coli попадают в верхние органы мочевыводящих путей ( почки , мочевой пузырь или мочеточники ) из кровотока. [ необходима цитата ]

Неонатальный менингит (NMEC) [ править ]

Он продуцируется серотипом Escherichia coli, который содержит капсульный антиген под названием K1. Заселение кишечника новорожденного этими штаммами, которые присутствуют во влагалище матери, приводит к бактериемии, которая приводит к менингиту . [40] И из-за отсутствия антител IgM от матери (они не проникают через плаценту, потому что FcRn только опосредует перенос IgG ), а также того факта, что организм распознает антиген K1 как себя, поскольку он напоминает церебральный антиген. гликопептиды, это приводит к тяжелому менингиту у новорожденных.

Возможная роль в колоректальном раке [ править ]

Некоторые штаммы E. coli содержат геномный остров поликетидсинтазы ( pks ), который кодирует мультиферментный механизм, производящий колибактин , вещество, повреждающее ДНК. Около 20% людей колонизированы кишечной палочкой , обитающей на острове ПКС . [41] Колибактин может вызывать клеточное старение [42] или рак , повреждая ДНК. [43] Однако барьер слизистой оболочки предотвращает попадание E. coli на поверхность энтероцитов. Производство муцина снижается при воспалении. [44] Только когда какое-либо воспалительное состояние сочетается с инфекцией E. coli, бактерия может доставлять колибактин в энтероциты и индуцировать онкогенез. [45]

Болезни животных [ править ]

У животных вирулентные штаммы кишечной палочки вызывают ряд заболеваний, в том числе сепсис и диарею у новорожденных телят , острый мастит у дойных коров , колибактериоз, также связанный с хроническим респираторным заболеванием с микоплазмой, где он вызывает перигепатит, перикардит, сепсис легких. , перитонит и т. д. у домашней птицы и гниль Алабамы у собак.

Большинство серотипов, выделенных от домашней птицы, патогенны только для птиц . Таким образом, птичьи источники кишечной палочки не кажутся важными источниками инфекций у других животных. [46]

  • Колибактериоз у домашней курицы

  • Мастит у коров

Лабораторная диагностика [ править ]

В образцах стула микроскопия покажет грамотрицательные палочки без определенного расположения клеток. Затем калом засевают агар МакКонки или агар EMB (или оба). На МакКонка агара, глубокий красные колонии образуются, как организм лактозы -положительной, и ферментация этого сахара приведет к медиуму рНа падать, что приводит к потемнению среды. Рост на агаре EMB дает черные колонии с зеленовато-черным металлическим блеском. Это диагностика кишечной палочки . Организм также является лизин- положительным и растет на уклоне TSI с профилем (A / A / g + / H 2 S-). Также IMViCравно {+ + - -} для E. coli ; так как он индол- положительный (красное кольцо) и метил красный -положительный (ярко-красный), но VP-отрицательный (без изменения-бесцветный) и цитрат- отрицательный (без изменений-зеленый цвет). В тестах на выработку токсина можно использовать клетки млекопитающих в культуре ткани , которые быстро уничтожаются токсином шига . Хотя этот метод чувствителен и очень специфичен, он медленный и дорогой. [47]

Обычно диагноз ставится путем культивирования на среде сорбитол-МакКонки с последующим типированием антисыворотки. Однако современные латексные тесты и некоторые типирующие антисыворотки показали перекрестные реакции с колониями, отличными от E. coli O157. Кроме того, не все штаммы E. coli O157, ассоциированные с HUS, не являются ферментерами несорбитола.

Государственный и территориальный эпидемиологи рекомендуют клиническим лабораториям проверять по крайней мере весь кровянистый стул на наличие этого патогена. Центры США по контролю и профилактике заболеваний рекомендуют, чтобы « все образцы стула, представленные для рутинного тестирования от пациентов с острой внебольничной диареей (независимо от возраста пациента, времени года, наличия или отсутствия крови в стуле), были одновременно культивированы для E. coli O157: H7 (O157 STEC) и протестирован с помощью анализа, который обнаруживает токсины Shiga для обнаружения не-O157 STEC ». [48] [49]

Антибиотикотерапия и резистентность [ править ]

Бактериальные инфекции обычно лечат антибиотиками . Однако чувствительность к антибиотикам разных штаммов кишечной палочки сильно различается. Как грамотрицательные организмы, кишечная палочка устойчива ко многим антибиотикам, которые эффективны против грамположительных организмов. Антибиотики, которые можно использовать для лечения инфекции E. coli, включают амоксициллин , а также другие полусинтетические пенициллины, многие цефалоспорины , карбапенемы , азтреонам , триметоприм-сульфаметоксазол , ципрофлоксацин , нитрофурантоин и другие антибиотики.аминогликозиды .

Устойчивость к антибиотикам - растущая проблема. Отчасти это связано с чрезмерным использованием антибиотиков у людей, но отчасти это, вероятно, связано с использованием антибиотиков в качестве стимуляторов роста в кормах для животных. [50] Исследование, опубликованное в журнале Science в августе 2007 года, показало, что частота адаптивных мутаций у E. coli составляет «порядка 10-5 на геном на поколение, что в 1000 раз выше, чем предыдущие оценки», которые могут иметь значение для изучения и лечения устойчивости бактерий к антибиотикам. [51]

Устойчивые к антибиотикам E. coli могут также передавать гены, ответственные за устойчивость к антибиотикам, другим видам бактерий, таким как Staphylococcus aureus , посредством процесса, называемого горизонтальным переносом генов . Бактерии E. coli часто несут множественные плазмиды лекарственной устойчивости и при стрессе легко переносят эти плазмиды другим видам. Смешивание видов в кишечнике позволяет E. coli принимать плазмиды от других бактерий и передавать им плазмиды . Таким образом, кишечная палочка и другие энтеробактерии являются важными резервуарами передаваемой устойчивости к антибиотикам. [52]

Штаммы бета-лактамаз [ править ]

Устойчивость к бета-лактамным антибиотикам стала особой проблемой в последние десятилетия, так как штаммы бактерий, продуцирующих бета-лактамазы расширенного спектра , стали более распространенными. [53] Эти ферменты бета-лактамазы делают многие, если не все, пенициллины и цефалоспорины неэффективными в качестве терапии. E. coli, продуцирующая бета-лактамазы расширенного спектра (ESBL E. coli ), обладает высокой устойчивостью к целому ряду антибиотиков, и инфекции, вызванные этими штаммами, трудно поддаются лечению. Во многих случаях эффективными остаются только два пероральных антибиотика и очень ограниченная группа внутривенных антибиотиков. В 2009 году ген под названием металло-бета-лактамаза Нью-Дели.(сокращенный NDM-1 ), который даже придает устойчивость к внутривенному введению антибиотика карбапенема , были обнаружены в Индии и Пакистане на бактериях E. coli .

Возросшая озабоченность по поводу распространенности этой формы « супербактерии » в Соединенном Королевстве привела к призывам к дальнейшему мониторингу и стратегии борьбы с инфекциями и смертями в масштабах всей Великобритании. [54] Тесты на чувствительность должны определять лечение всех инфекций, при которых организм может быть изолирован для культивирования.

Фаговая терапия [ править ]

Фаговая терапия - вирусы, которые специально нацелены на патогенные бактерии - была разработана за последние 80 лет, в основном в бывшем Советском Союзе , где она использовалась для предотвращения диареи, вызванной E. coli . [55] В настоящее время фаготерапия для человека доступна только в Центре фаговой терапии в Республике Грузия и в Польше . [56] Однако 2 января 2007 г. FDA США разрешило Omnilytics применять свой убивающий фаг E. coli O157: H7 в тумане, спреи или мытье на живых животных, которые будут забиты для употребления в пищу человеком. [57] энтеробактерии фага Т4, хорошо изученный фаг, нацелен на заражение E. coli .

Хотя фаговая терапия в качестве лечения E. coli недоступна в США, некоторые коммерчески доступные диетические добавки содержат штаммы фага, которые нацелены на E. coli и, как было показано, снижают нагрузку E. coli у здоровых субъектов. [58] Однако это не считается фаговой терапией, поскольку она не включает отбор фагов с активностью против конкретного штамма бактерий пациента.

Вакцинация [ править ]

Исследователи активно работают над разработкой безопасных и эффективных вакцин для снижения заболеваемости кишечной палочкой во всем мире . [59] В марте 2006 г. сообщалось , что вакцина, вызывающая иммунный ответ против E. coli O157: H7 O-специфический полисахарид, конъюгированный с рекомбинантным экзотоксином A синегнойной палочки (O157-rEPA), безопасна для детей в возрасте от двух до пяти лет. . Предыдущая работа уже показала, что это безопасно для взрослых. [60] Планируется клиническое испытание фазы III для проверки широкомасштабной эффективности лечения. [60]

В 2006 году компания Fort Dodge Animal Health ( Wyeth ) представила эффективную живую аттенуированную вакцину для борьбы с воздушным саккулитом и перитонитом у кур. Вакцина представляет собой генетически модифицированную авирулентную вакцину, которая продемонстрировала защиту от O78 и нетипируемых штаммов. [61]

В январе 2007 года канадская биофармацевтическая компания Bioniche объявила о разработке вакцины для крупного рогатого скота, которая снижает количество O157: H7 в навозе в 1000 раз, примерно до 1000 патогенных бактерий на грамм навоза. [62] [63] [64]

В апреле 2009 года исследователь из Университета штата Мичиган объявил, что он разработал рабочую вакцину против штамма кишечной палочки . Доктор Махди Саид, профессор эпидемиологии и инфекционных заболеваний в колледжах ветеринарной медицины и медицины МГУ, подал заявку на патент на свое открытие и вступил в контакт с фармацевтическими компаниями для коммерческого производства. [65]

В мае 2018 года группа исследователей из Медицинской школы Вашингтонского университета в сотрудничестве с Университетом Джона Хопкинса провела исследование, которое глубже исследует известную связь между группой крови и серьезностью инфекции, вызванной кишечной палочкой . [66] Результаты исследования показали, что «бактерия с большей вероятностью вызовет тяжелую диарею у людей с кровью типа А», и это открытие может помочь нынешним и будущим усилиям по разработке эффективной вакцины против патогенных штаммов E. coli. [66] [67]

См. Также [ править ]

  • Список штаммов кишечной палочки

Ссылки [ править ]

  1. ^ " Escherichia coli O157: H7" . Отделение бактериальных и микотических заболеваний CDC . Проверено 19 апреля 2011 .
  2. ^ Vogt RL, Диппольд L (2005). « Вспышка Escherichia coli O157: H7, связанная с потреблением говяжьего фарша, июнь – июль 2002 г.» . Общественный Rep здоровья . 120 (2): 174–8. DOI : 10.1177 / 003335490512000211 . PMC 1497708 . PMID 15842119 .  
  3. ^ a b Мобли, Гарри LT; Натаро, Джеймс П .; Капер, Джеймс Б. (февраль 2004 г.). «Патогенная кишечная палочка». Обзоры природы микробиологии . 2 (2): 123–140. DOI : 10.1038 / nrmicro818 . ISSN 1740-1534 . PMID 15040260 . S2CID 3343088 .   
  4. ^ Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, Purdom E, Dethlefsen L, et al. (2005). «Разнообразие микробной флоры кишечника человека» . Наука . 308 (5728): 1635–1638. Bibcode : 2005Sci ... 308.1635E . DOI : 10.1126 / science.1110591 . PMC 1395357 . PMID 15831718 .  
  5. ^ а б Фэн П, Вигант С, Грант М (01.09.2002). «Подсчет кишечной палочки и колиформных бактерий» . Бактериологическое аналитическое руководство (8-е изд.) . FDA / Центр безопасности пищевых продуктов и прикладного питания. Архивировано из оригинала на 2009-05-19 . Проверено 25 января 2007 .
  6. ^ Томпсон, Андреа (2007-06-04). «E. coli процветает в песках пляжа» . Живая наука . Проверено 3 декабря 2007 .
  7. ^ " Эшерихия " . Браузер таксономии . NCBI . Проверено 30 ноября 2007 .
  8. ^ a b c d e f g Дон Дж. Бреннер; Ноэль Р. Криг; Джеймс Т. Стейли (26 июля 2005 г.) [1984 (Уильямс и Уилкинс)]. Джордж М. Гаррити (ред.). Гаммапротеобактерии . Руководство Берджи по систематической бактериологии. (2-е изд.). Нью-Йорк: Спрингер. п. 1108. ISBN 978-0-387-24144-9. Британская библиотека № GBA561951.
  9. ^ Ван Л; Ротемунд Д; Ривз PR (май 2003 г.). «Видовые вариации гена флагеллина (H-антигена) Escherichia coli » . Журнал бактериологии . 185 (9): 2396–2943. DOI : 10.1128 / JB.185.9.2936-2943.2003 . PMC 154406 . PMID 12700273 .  
  10. ^ a b c d e f Тодар, К. "Патогенная кишечная палочка " . Интернет-учебник бактериологии . Бактериологический факультет Университета Висконсин – Мэдисон . Проверено 30 ноября 2007 .
  11. ^ Tauschek M, Gorrell R, Робинс-Browne RM (2002). «Идентификация белкового секреторного пути секреции термолабильного энтеротоксина энтеротоксигенным штаммом Escherichia coli» . PNAS . 99 (10): 7066–71. DOI : 10.1073 / pnas.092152899 . PMC 124529 . PMID 12011463 .  
  12. ^ Вонг CS, Jelacic S, Habeeb RL и др. (29 июня 2000 г.). «Риск гемолитико-уремического синдрома после лечения антибиотиками инфекций, вызванных Escherichia coli O157: H7» . N Engl J Med . 342 (26): 1930–6. DOI : 10.1056 / NEJM200006293422601 . PMC 3659814 . PMID 10874060 .  
  13. ^ Rolhion N, Darfeuille-Мишо A (2007). «Адгезивно-инвазивная кишечная палочка при воспалительном заболевании кишечника». Воспаление. Кишечник . 13 (10): 1277–1283. DOI : 10.1002 / ibd.20176 . PMID 17476674 . S2CID 9818154 .  
  14. ^ Баумгарт М., Доган Б., Ришнив М. и др. (2007). «Независимый от культуры анализ слизистой оболочки подвздошной кишки выявляет избирательное увеличение инвазивной Escherichia coli новой филогении по сравнению с истощением Clostridiales при болезни Крона с вовлечением подвздошной кишки» . ИСМЕ Дж . 1 (5): 403–418. DOI : 10.1038 / ismej.2007.52 . PMID 18043660 . 
  15. ^ Рука, TW; Душ Сантуш, Л. М.; Bouladoux, N .; Моллой, MJ; Pagán, AJ; Перец, М .; Maynard, CL; Elson CO III; Белкаид Ю. (30 августа 2012 г.). «Нейроразвитие: обрезка кровеносных сосудов с низким потоком» . Природа . 337 (6101): 1553–1556. DOI : 10.1126 / science.1220961 . PMC 3784339 . PMID 22923434 .  
  16. ^ a b Croxen MA, Law RJ, Scholz R, Keeney KM, Wlodarska M, Finlay BB (2013). «Последние достижения в понимании кишечной патогенной кишечной палочки» . Обзоры клинической микробиологии . 26 (4): 822–80. DOI : 10.1128 / CMR.00022-13 . PMC 3811233 . PMID 24092857 .  
  17. ^ Рендон, Массачусетс; и другие. (2007). «Комменсальные и патогенные Escherichia coli используют общий фактор прикрепления пилуса для колонизации эпителиальных клеток» . PNAS . 104 (25): 10637–10642. Bibcode : 2007PNAS..10410637R . DOI : 10.1073 / pnas.0704104104 . PMC 1890562 . PMID 17563352 .  
  18. Перейти ↑ Martinez-Medina M, Garcia-Gil LJ (2014). «Escherichia coli при хронических воспалительных заболеваниях кишечника: обновленная информация о патогенности адгезивной инвазивной Escherichia coli» . Мир J Gastrointest Pathophysiol . 5 (3): 213–27. DOI : 10,4291 / wjgp.v5.i3.213 . PMC 4133521 . PMID 25133024 .  
  19. ^ Эванс младший, Дойл Дж .; Долорес Г. Эванс. «Кишечная палочка» . Медицинская микробиология, 4-е издание . Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. Архивировано из оригинала на 2007-11-02 . Проверено 2 декабря 2007 .
  20. ^ a b c d «Предприятия розничной торговли; Приложение 3 - Анализ опасностей» . Управление безопасностью пищевых продуктов: Руководство по добровольному использованию принципов HACCP для операторов предприятий общественного питания и предприятий розничной торговли . Центр продовольственной безопасности и прикладного питания Министерства здравоохранения и социальных служб США. Апрель 2006 Архивировано из оригинала на 2007-06-07 . Проверено 2 декабря 2007 .
  21. ^ Gehlbach, SH; Дж. Н. МакКормак; BM Drake; У. В. Томпсон (апрель 1973 г.). «Распространение болезни фекально-оральным путем в яслях» . Отчеты служб здравоохранения . 88 (4): 320–322. DOI : 10.2307 / 4594788 . JSTOR 4594788 . PMC 1616047 . PMID 4574421 .   
  22. ^ a b Сабин Рассел (13 октября 2006 г.). «Шпинатная кишечная палочка связана с крупным рогатым скотом; навоз на пастбище имел тот же штамм, что и бактерии во время вспышки» . Хроники Сан-Франциско . Проверено 2 декабря 2007 .
  23. ^ Хитон JC, Jones K (март 2008). «Микробное заражение фруктов и овощей и поведение энтеропатогенов в филлосфере: обзор» . J. Appl. Microbiol . 104 (3): 613–626. DOI : 10.1111 / j.1365-2672.2007.03587.x . PMID 17927745 . S2CID 2676938 .  
  24. ^ Томас Р. ДеГрегори (2007-08-17). «CGFI: сводящая с ума дезинформация СМИ о биотехнологиях и промышленном сельском хозяйстве» . Архивировано из оригинала на 2007-10-13 . Проверено 8 декабря 2007 .
  25. ^ Чалмерс, RM; Х. Эйрд, Ф. Дж. Болтон (2000). «Передающаяся с водой кишечная палочка O157». Серия симпозиумов Общества прикладной микробиологии . 88 (29): 124С – 132С. DOI : 10.1111 / j.1365-2672.2000.tb05340.x . PMID 10880187 . S2CID 29924171 .  
  26. ^ а б Бах, SJ; Т.А. Макаллистер; DM Veira; VPJ Gannon; Р.А. Холли (2002). «Передача и борьба с Escherichia coli O157: H7» . Канадский журнал зоотехники . 82 (4): 475–490. DOI : 10.4141 / A02-021 .
  27. ^ «Германия: десять умирают от огурцов, инфицированных кишечной палочкой» . BBC News . BBC. 28 мая 2011г . Проверено 28 мая 2011 года .
  28. ^ Институт медицины национальных академий; Комитет по обзору оценки рисков, связанных с производством E. coli O157: H7 от фермы до стола, Министерства сельского хозяйства США; Совет по укреплению здоровья и профилактике заболеваний, Совет по питанию и питанию; Институт медицины национальных академий (2002 г.).Escherichia coli O157: H7 в говяжьем фарше: обзор проекта оценки рисков . Вашингтон, округ Колумбия: The National Academies Press. ISBN 978-0-309-08627-1.
  29. ^ Szalanski А, Оуэнс С, Т Маккей, Steelman С (2004). «Обнаружение Campylobacter и Escherichia coli O157: H7 у мух с помощью полимеразной цепной реакции». Med Vet Entomol . 18 (3): 241–6. DOI : 10.1111 / j.0269-283X.2004.00502.x . PMID 15347391 . 
  30. ^ Sela S, Nestel D, Pinto R, Nemny-Lavy Е, Бар-Джозеф M (2005). «Средиземноморская плодовая муха как потенциальный переносчик бактериальных патогенов» . Appl Environ Microbiol . 71 (7): 4052–6. DOI : 10,1128 / AEM.71.7.4052-4056.2005 . PMC 1169043 . PMID 16000820 .  
  31. ^ Alam M, L Журек (2004). «Ассоциация кишечной палочки O157: H7 с комнатными мухами на животноводческой ферме» . Appl Environ Microbiol . 70 (12): 7578–80. DOI : 10,1128 / AEM.70.12.7578-7580.2004 . PMC 535191 . PMID 15574966 .  
  32. ^ Rahn, K .; SA Renwick; Р.П. Джонсон; Дж. Б. Уилсон; RC Clarke; Д. Алвес; С. А. МакИвен; Х. Лиор; Дж. Спика (апрель 1998 г.). «Последующее исследование вероцитотоксигенной инфекции Escherichia coli в семьях молочных ферм» . Журнал инфекционных болезней . 177 (4): 1139–40. DOI : 10.1086 / 517394 . PMID 9535003 . 
  33. ^ Тревена, ВБ; Г. А. Уиллшоу; Т. Чести; Г. Доминге; К. Рэй (декабрь 1999 г.). «Передача Vero цитотоксина, продуцирующего инфекцию Escherichia coli O157, от сельскохозяйственных животных людям в Корнуолле и западном Девоне». Общественные болезни и общественное здоровье . 2 (4): 263–8. PMID 10598383 . 
  34. ^ Heuvelink, AE; К. ван Хеерваарден; JT Zwartkruis-Nahuis; Р. ван Остером; К. Единк; Ю. Т. ван Дуйнховен; Э. де Бур (октябрь 2002 г.). « Инфекция Escherichia coli O157, связанная с контактным зоопарком» . Эпидемиология и инфекция . 129 (2): 295–302. DOI : 10.1017 / S095026880200732X . PMC 2869888 . PMID 12403105 .  
  35. ^ Варма, JK; К.Д. Грин; ME Reller; С.М. ДеЛонг; Дж. Тротье; С.Ф. Новицки; М. ДиОрио; Э.М. Кох; Т.Л. Баннерман; ST York; М. А. Ламберт-Фэйр; Дж. Г. Уэллс; PS Мид (26 ноября 2003 г.). «Вспышка инфекции Escherichia coli O157 после контакта с зараженным зданием». ДЖАМА . 290 (20): 2709–2712. DOI : 10,1001 / jama.290.20.2709 . PMID 14645313 . 
  36. ^ Nicolle LE (февраль 2008). «Неосложненная инфекция мочевыводящих путей у взрослых, включая неосложненный пиелонефрит». Урол. Clin. North Am . 35 (1): 1–12. DOI : 10.1016 / j.ucl.2007.09.004 . PMID 18061019 . 
  37. ^ a b Выявленные факторы вирулентности UPEC : приверженность , Государственная ключевая лаборатория молекулярной вирусологии и генной инженерии, Пекин. Проверено июль 2011 г.
  38. ^ Справедливость S, Hunstad D, P Seed, Hultgren S (2006). «Филаментация кишечной палочки подрывает врожденную защиту во время инфекции мочевыводящих путей» . Proc Natl Acad Sci USA . 103 (52): 19884–9. DOI : 10.1073 / pnas.0606329104 . PMC 1750882 . PMID 17172451 .  
  39. Перейти ↑ Ehrlich G, Hu F, Shen K, Stoodley P, Post J (август 2005). «Множественность бактерий как общий механизм устойчивости при хронических инфекциях» . Clin Orthop Relat Res (437): 20–4. DOI : 10.1097 / 00003086-200508000-00005 . PMC 1351326 . PMID 16056021 .  
  40. ^ Кроксен, Массачусетс; Финли, BB (2010). «Молекулярные механизмы патогенности Escherichia coli». Обзоры природы. Микробиология . 8 (1): 26–38. DOI : 10.1038 / nrmicro2265 . PMID 19966814 . S2CID 6900440 .  
  41. ^ Balskus ЕР (2015). «Колибактин: понимание неуловимого бактериального генотоксина кишечника». Отчеты о натуральных продуктах . 32 (11): 1534–40. DOI : 10.1039 / c5np00091b . PMID 26390983 . 
  42. ^ Secher Т, Самба-Louaka А, Е Освальда, Nougayrède JP (2013). «Escherichia coli, продуцирующая колибактин, вызывает преждевременное и трансмиссивное старение в клетках млекопитающих» . PLOS One . 8 (10): e77157. Bibcode : 2013PLoSO ... 877157S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0077157 . PMC 3792898 . PMID 24116215 .  
  43. ^ Куэвас-Ramos G, Petit CR, Marcq я, Боурьте М, Освальд Е, Nougayrède JP (2010). «Escherichia coli вызывает повреждение ДНК in vivo и вызывает нестабильность генома в клетках млекопитающих» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (25): 11537–11542. Bibcode : 2010PNAS..10711537C . DOI : 10.1073 / pnas.1001261107 . PMC 2895108 . PMID 20534522 .  
  44. Перейти ↑ Louis P, Hold GL, Flint HJ (2014). «Микробиота кишечника, бактериальные метаболиты и колоректальный рак». Обзоры природы. Микробиология . 12 (10): 661–72. DOI : 10.1038 / nrmicro3344 . PMID 25198138 . S2CID 19619374 .  
  45. ^ Артур, Джанель С .; и другие. (5 октября 2012 г.). «Воспаление кишечника нацелено на индуцирующую рак активность микробиоты» . Наука . 338 (6103): 120–123. Bibcode : 2012Sci ... 338..120A . DOI : 10.1126 / science.1224820 . PMC 3645302 . PMID 22903521 .  
  46. ^ WB Gross (1978), колибактериоза, в "Болезни птицы", изд. М.С. Хофстад, Издательство государственного университета Айовы, Эймс, Айова, США; 8-е изд. ISBN 0-8138-0430-2 , стр. 270 
  47. ^ Патон JC, Патон AW (1 июля 1998). «Патогенез и диагностика инфекций Escherichia coli, продуцирующих токсин шига» . Clin. Microbiol. Ред . 11 (3): 450–79. DOI : 10.1128 / CMR.11.3.450 . PMC 88891 . PMID 9665978 .  
  48. ^ «Важность подтверждения культуры шига-токсина-продуцирующей инфекции Escherichia coli, как показано на примере вспышек гастроэнтерита, Нью-Йорк и Северная Каролина, 2005» . MMWR . CDC . Проверено 19 июля 2011 года .
  49. ^ "Рекомендации по диагностике токсина шига - продуцирования инфекций Escherichia coli клиническими лабораториями" . Рекомендации и отчеты MMWR . CDC (США) . Проверено 19 июля 2011 года .
  50. ^ Джонсон Дж, Kuskowski М, Менар М, Гаевский А, Xercavins М, Гарау J (2006). «Сходство между человеческими и куриными изолятами Escherichia coli в отношении статуса устойчивости к ципрофлоксацину» . J Infect Dis . 194 (1): 71–8. DOI : 10.1086 / 504921 . PMID 16741884 . 
  51. ^ Perfeito, Лилия; Фернандес, Лисете; Мота, Катарина; Гордо, Изабель (2007). «Адаптивные мутации у бактерий: высокая скорость и небольшие эффекты» . Наука . 317 (5839): 813–815. Bibcode : 2007Sci ... 317..813P . DOI : 10.1126 / science.1142284 . ЛВП : 10400,21 / 3037 . PMID 17690297 . S2CID 27321244 .  
  52. ^ Salyers А. А., Гупта А, Ван Y (2004). «Кишечные бактерии человека как резервуары для генов устойчивости к антибиотикам». Trends Microbiol . 12 (9): 412–6. DOI : 10.1016 / j.tim.2004.07.004 . PMID 15337162 . 
  53. ^ Paterson DL, Bonomo RA (2005). «Бета-лактамазы расширенного спектра: клиническое обновление» . Clin. Microbiol. Ред . 18 (4): 657–86. DOI : 10.1128 / CMR.18.4.657-686.2005 . PMC 1265908 . PMID 16223952 .  
  54. ^ "Заявление прессы HPA: Инфекции, вызванные производящей ESBL E. coli" . Архивировано из оригинала на 2011-07-17.
  55. ^ «Терапевтическое применение бактериофагов при бактериальных инфекциях» . Польская академия наук. Архивировано из оригинала на 2006-02-08.
  56. ^ «Заболевания, леченные фаговой терапией» . Центр фаготерапии.
  57. ^ «OmniLytics объявляет об одобрении USDA / FSIS для обработки бактериофагом E. coli O157: H7 на домашнем скоте » . OmniLytics. Архивировано из оригинала на 2007-09-30 . Проверено 17 июля 2011 .
  58. ^ «PreForPro: Наука» . Пробиотики и ферменты Deerland.
  59. ^ Girard M, D Steele, Chaignat C, Кини M (2006). «Обзор исследований и разработок вакцин: кишечные инфекции человека». Вакцина . 24 (15): 2732–50. DOI : 10.1016 / j.vaccine.2005.10.014 . PMID 16483695 . 
  60. ^ a b Ахмед А., Ли Дж., Шилоач Й, Роббинс Дж., Сзу С (2006). «Безопасность и иммуногенность вакцины на основе конъюгированного О-специфического полисахарида Escherichia coli O157 у детей 2-5 лет». J Infect Dis . 193 (4): 515–21. DOI : 10.1086 / 499821 . PMID 16425130 . 
  61. ^ «Уменьшение патогенной инфекции E. coli путем вакцинации» . Мировая птица. 14 декабря 2009 . Проверено 10 мая 2016 .
  62. Перейти ↑ Pearson H (2007). «Темная сторона кишечной палочки » . Природа . 445 (7123): 8–9. Bibcode : 2007Natur.445 .... 8P . DOI : 10.1038 / 445008a . PMID 17203031 . 
  63. ^ «Новая вакцина для крупного рогатого скота контролирует инфекции E. coli » . Канада AM . 2007-01-11 . Проверено 8 февраля 2007 .
  64. ^ «Канадское исследовательское сотрудничество производит первую в мире вакцину для обеспечения безопасности пищевых продуктов: против E. coli O157: H7» (пресс-релиз). Bioniche Life Sciences Inc. 10 января 2007 г. Архивировано из оригинала на 2007-10-11 . Проверено 8 февраля 2007 .
  65. ^ «Исследователи разрабатывают вакцину против кишечной палочки» . Physorg.com . Проверено 5 июня 2011 .
  66. ^ a b Эренберг, Рэйчел (2018-05-17). «Ваша группа крови может повысить вероятность возникновения диареи путешественника» . Новости науки . Проверено 18 мая 2018 .
  67. ^ Кумар, Пардип; Кульман, Ф. Мэтью; Чакроборты, Субхра; Буржуа А. Луи; Фульке-Абель, Дженнифер; Тумала, Брунда; Викерс, Тим Дж .; Мешок, Дэвид А .; ДеНиринг, Барбара (17 мая 2018 г.). «Энтеротоксигенные взаимодействия группы крови A Escherichia coli усиливают тяжесть диареи» . Журнал клинических исследований . 128 (8): 3298–3311. DOI : 10,1172 / jci97659 . ISSN 1558-8238 . PMC 6063478 . PMID 29771685 .   

Внешние ссылки [ править ]

  • Опасность в наших салатницах - отчет Boston Globe о надзоре FDA за вспышками заболеваний в США