Жгутик
Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено из Peritrichous )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Об анатомической структуре насекомых см. Антенна (биология) . О жгутиках самцов Solifugae см. Solifugae . Только для эукариот см. Реснички .

Жгутик
Схема основания жгутика-en.svg
Строение жгутика бактерий.
Хламидомонада (10000x) .jpg
СЭМ- изображение жгутиковых Chlamydomonas sp. (10000 ×)
Идентификаторы
MeSHD005407
THH1.00.01.1.01032
FMA67472
Анатомическая терминология

Жгутик ( / е л ə dʒ ɛ л əm / ; . Пл  жгутики ) является волосовидным придатком , который выступает из широкого спектра микроорганизмов называют как жгутиковые . Жгутик может иметь один или несколько жгутиков. Некоторые клетки, такие как сперматозоиды млекопитающих , также флагеллируют, чтобы продвигаться по женскому репродуктивному тракту. [1] Основная функция жгутика - подвижность . [2] [3] [4] У некоторых бактерий жгутик может также функционировать как сенсорныйорганеллы , чувствительные к влажности, химическим веществам и температурам вне клетки. [5]

Жгутики - это органеллы, определяемые скорее функцией, чем структурой. Жгутики сильно различаются среди трех доменов : бактерий , архей и эукариот . У всех трех видов жгутики можно использовать для плавания, но они сильно различаются по белковому составу, строению и механизму движения. Латинское слово жгутик означает « кнут ». Жгутик архей имеет особое название - архаеллум , чтобы подчеркнуть его отличие от жгутика бактерий. [6] [7]

Примером жгутиковых бактерий является вызывающая язву Helicobacter pylori , которая с помощью множества жгутиков продвигается через слизистую оболочку и достигает эпителия желудка . [8] Эукариотические жгутики структурно идентичны эукариотическим ресничкам , хотя иногда их различают по функциям или длине. [9] Прокариотические фимбрии и пили также являются тонкими придатками, но имеют разные функции и обычно меньше по размеру.

Типы

Жгутики прокариот вращаются, а жгутики эукариот - изгибаются. Жгутики прокариот используют вращающийся двигатель , а жгутики эукариот используют сложную систему скользящих нитей. Жгутики эукариот управляются АТФ, тогда как жгутики прокариот могут управляться АТФ (Археи) или протонами (Бактерии). [10]

К настоящему времени различают три типа жгутиков: бактериальные, архейные и эукариотические.

Жгутики эукариот содержат динеин и микротрубочки , которые перемещаются с помощью механизма изгиба. Бактерии и археи не имеют динеина или микротрубочек в своих жгутиках, и они перемещаются с помощью вращательного механизма. [11]

Другие различия между этими тремя типами:

  • Бактериальные жгутики представляют собой спиральные нити, каждая из которых имеет в основании роторный двигатель, который может вращаться по часовой стрелке или против часовой стрелки. [12] [13] [14] Они обеспечивают два из нескольких видов подвижности бактерий . [15] [16]
  • Жгутики архей ( архейллы ) внешне похожи на жгутики бактерий (в том, что они также имеют вращательный двигатель), но во многих деталях отличаются друг от друга и считаются негомологичными . [17] [18] [19]
  • Эукариотические жгутики - жгутики животных, растений и протистовых клеток - представляют собой сложные клеточные выросты, которые мчатся вперед и назад. Эукариотические жгутики классифицируются вместе с эукариотическими подвижными ресничками как undulipodia [20], чтобы подчеркнуть роль их характерных волнистых придатков в клеточной функции или подвижности . Первичные реснички неподвижны и не являются ундулиподиями; они имеют структурно отличающуюся аксонему 9 + 0, а не аксонему 9 + 2, обнаруженную как в жгутиках, так и в подвижных ресничках.

Бактериальный

Физическая модель бактериального жгутика

Структура и состав

Жгутик бактерий состоит из белковых субъединиц флагеллина . [11] Его форма представляет собой полую трубку толщиной 20 нанометров . Он имеет спиралевидную форму и резкий изгиб сразу за внешней мембраной; этот «крючок» позволяет оси спирали указывать прямо от клетки. Вал проходит между крючком и базальным телом , проходя через белковые кольца в мембране клетки, которые действуют как подшипники. У грамположительных организмов есть два таких кольца базального тела, одно в слое пептидогликана и одно в плазматической мембране . У грамотрицательных организмов таких колец четыре: кольцо Lсвязывается с липополисахаридами , кольцо P связывается со слоем пептидогликана , кольцо M внедряется в плазматическую мембрану , а кольцо S непосредственно прикрепляется к плазматической мембране. Нить заканчивается покрывающим белком. [21] [22]

Нить жгутика - это длинный винтовой винт, который продвигает бактерии при вращении двигателем через крючок. У большинства изученных бактерий, включая грамотрицательные бактерии Escherichia coli , Salmonella typhimurium , Caulobacter crescentus и Vibrio alginolyticus , филамент состоит из 11 протофиламентов, приблизительно параллельных оси филаментов. Каждая протофиламент представляет собой серию тандемных белковых цепей. Однако у Campylobacter jejuni семь протофиламентов. [23]

Базальное тело имеет несколько общих черт с некоторыми типами секреторных пор , таких как полая стержнеобразная «пробка» в их центрах, проходящая через плазматическую мембрану. Сходство между бактериальными жгутиками и структурами и белками секреторной системы бактерий предоставляет научные доказательства, подтверждающие теорию о том, что бактериальные жгутики произошли от секреторной системы третьего типа .

Часть серии по
Движение микробов и микроботов
Микропловцы
Таксоны
  • Подвижность бактерий
    • беспорядок
    • скольжение
    • подергивание
  • Протистское передвижение
    • амебоиды
Таксис
  • Аэротаксис (кислород)
  • Анемотаксис (ветер)
  • Хемотаксис (химические вещества)
  • Электротаксис (электрический ток)
  • Гравитаксис (гравитация)
  • Магнитотаксис (магнитное поле)
  • Фототаксис (свет)
  • Реотаксис (поток жидкости)
  • Термотаксис (температура)
Кинезис
  • Кинезис
    • хемокинез
    • фотокинез
Микроботы и частицы
  • Микроботика
  • Наноробототехника
  • Наномоторы
  • Машина ДНК
  • Микрочастица
    • Наночастица
    • Частицы Януса
    • Самоходные частицы
  • Ройная робототехника
Биогибриды
  • Биогибридные микропловцы
    • бактериальные биогибриды
    • простейшие биогибриды
    • роботизированная сперма
Коллективное движение
  • Активное вещество
  • Коллективное движение бактерий
  • Коллективная миграция клеток
  • Проверка кворума
  • Ройная подвижность
Молекулярные моторы
Биологические моторы
  • Жгутик
    • архаеллум
    • ресничка
    • аксонема
    • выключатель двигателя
    • внутрижоговой
    • эволюция
  • Моторные белки
    • миозин
    • кинезин
    • динеин
Синтетические моторы
  • Синтетический молекулярный мотор
  • Молекулярное моделирование
  • Молекулярный пропеллер
  • молекулярный датчик
  • молекулярный челнок
  • Пинцет молекулярный
Связанный
  • Броуновский мотор
  • Биочип
  • Эндоцитоз
  • Аксофильная миграция
  • Цитоскелет
    • прокариотический
    • эукариотический
    • цитоплазматический поток
  • Серая слизь
  • Слизь
  • Молекулярная биофизика
  • Молекулярная машина
  • Нанотехнология
  • Неподвижные бактерии
  • Вирофизика
  • v
  • т
  • е

Мотор

Дополнительная информация: Вращающееся движение в живых системах.

Жгутик бактерий приводится в движение роторным двигателем ( комплекс Mot ), состоящим из белка, расположенного в точке закрепления жгутика на внутренней клеточной мембране. Двигатель приводится в действие протонной движущей силой , т. Е. Потоком протонов (ионов водорода) через мембрану бактериальной клетки из-за градиента концентрации , установленного метаболизмом клетки ( разновидности Vibrio имеют два вида жгутиков, боковые и полярные, и некоторые из них приводятся в действие ионно-натриевым насосом , а не протонным насосом [24] ). Ротор переносит протоны через мембрану и при этом вращается. Только ротор может работать со скоростью от 6000 до 17000 об / мин ., но с прикрепленной нитью жгутика обычно достигает только 200–1000 об / мин. Направление вращения может быть изменено переключателем жгутикового мотора почти мгновенно, что вызвано небольшим изменением положения белка FliG в роторе. [25] Жгутик очень энергоэффективен и потребляет очень мало энергии. [26] [ ненадежный источник? ] Точный механизм создания крутящего момента все еще плохо изучен. [27] Поскольку жгутиковый двигатель не имеет выключателя, белок epsE используется в качестве механической муфты для отключения двигателя от ротора, таким образом останавливая жгутик и позволяя бактериям оставаться на одном месте. [28]

Цилиндрическая форма жгутиков подходит для передвижения микроскопических организмов; эти организмы действуют при низком числе Рейнольдса , когда вязкость окружающей воды намного важнее ее массы или инерции. [29]

Скорость вращения жгутиков варьируется в зависимости от интенсивности движущей силы протонов, что позволяет управлять определенными формами скорости, а также позволяет некоторым типам бактерий достигать значительных скоростей пропорционально их размеру; некоторые достигают примерно 60 ячеек в секунду. При такой скорости бактериям потребуется около 245 дней, чтобы преодолеть 1 км; хотя это может показаться медленным, перспектива меняется, когда вводится понятие масштаба. По сравнению с макроскопическими формами жизни, это действительно очень быстро, если выразить количество длин тела в секунду. Гепард, например, достигает только 25 длин тела в секунду. [30]

Используя свои жгутики, E. coli может быстро перемещаться в сторону аттрактантов и от репеллентов посредством предвзятого случайного блуждания с «бегами» и «кувырками», вызываемыми вращением своего жгутика против часовой стрелки и по часовой стрелке соответственно. Два направления вращения не идентичны (относительно движения жгутика) и выбираются молекулярным переключателем. [31]

сборка

Во время сборки жгутика компоненты жгутика проходят через полые ядра базального тела и формирующуюся нить. Во время сборки белковые компоненты добавляются на кончике жгутика, а не в основании. [32] In vitro филаменты жгутиков спонтанно собираются в растворе, содержащем очищенный флагеллин в качестве единственного белка. [33]

Эволюция

Основная статья: Эволюция жгутиков

По крайней мере, 10 белковых компонентов бактериального жгутика имеют общие гомологичные белки с системой секреции третьего типа (T3SS), обнаруженной у многих грамотрицательных бактерий [34], следовательно, один, вероятно, произошел от другого. Поскольку T3SS имеет такое же количество компонентов, как и жгутиковый аппарат (около 25 белков), трудно определить, какой из них возник первым. Однако жгутиковая система, по-видимому, включает больше белков в целом, включая различные регуляторы и шапероны, следовательно, утверждается, что жгутики произошли от T3SS. Однако было также высказано предположение [35], что жгутик мог развиться первым или две структуры развивались параллельно. Потребность ранних одноклеточных организмов в подвижности(мобильность) подтверждают, что более подвижные жгутики сначала будут выбраны эволюцией [35], но T3SS, эволюционирующий из жгутика, может рассматриваться как «редуктивная эволюция» и не получает топологической поддержки со стороны филогенетических деревьев. [36] Гипотеза о том, что две структуры развились отдельно от общего предка, объясняет сходство белков между двумя структурами, а также их функциональное разнообразие. [37]

Жгутики и дебаты о разумном замысле

Основные статьи: Интеллектуальный дизайн и Неснижаемая сложность

Некоторые авторы утверждали, что жгутики не могли развиться, предполагая, что они могут нормально функционировать только тогда, когда все белки находятся на своих местах. Другими словами, жгутиковый аппарат « неснижаемо сложен ». [38] Однако многие белки могут быть удалены или мутированы, и жгутик по-прежнему работает, хотя иногда и с меньшей эффективностью. [39] Кроме того, состав жгутиков бактерий удивительно разнообразен: многие белки обнаруживаются только у некоторых видов, но не у других. [40] Следовательно, жгутиковый аппарат явно очень гибок с точки зрения эволюции и вполне способен терять или приобретать белковые компоненты. Например, был обнаружен ряд мутаций, которые увеличивают подвижность кишечной палочки.. [41] Дополнительные доказательства эволюции бактериальных жгутиков включают существование рудиментарных жгутиков, промежуточных форм жгутиков и закономерностей сходства между последовательностями жгутиковых белков, включая наблюдение, что почти все основные жгутиковые белки имеют известную гомологию с не жгутиковыми белками. . [34] Кроме того, было идентифицировано несколько процессов, играющих важную роль в эволюции жгутиков, включая самосборку простых повторяющихся субъединиц, дупликацию генов с последующей дивергенцией, привлечение элементов из других систем («молекулярный бриколаж») и рекомбинацию. [42]

Схемы расположения жгутиков

Примеры схем расположения жгутиков бактерий: (А) однообразный; (B) лофотрихозный; (C) амфитриховидный; (D) перитрихозный.

У разных видов бактерий разное количество и расположение жгутиков.

  • Однородные бактерии имеют единственный жгутик (например, Vibrio cholerae ).
  • У лофотрихозных бактерий есть несколько жгутиков, расположенных в одном и том же месте на бактериальной поверхности (например, Helicobacter pylori ). которые действуют сообща, направляя бактерии в одном направлении. Во многих случаях основания множественных жгутиков окружены специализированной областью клеточной мембраны, называемой полярной органеллой . [ необходима цитата ]
  • Амфитриховые бактерии имеют по одному жгутику на каждом из двух противоположных концов (например, Alcaligenes faecalis ) - единовременно действует только один жгутик, что позволяет бактерии быстро менять курс, переключая активный жгутик.
  • Жгутики перитрихозных бактерий выступают во всех направлениях (например, кишечная палочка ).

У некоторых крупных форм Selenomonas более 30 отдельных жгутиков организованы вне тела клетки, спирально обвивая друг друга, образуя толстую структуру (легко видимую в световой микроскоп), называемую « пучком ».

У спирохет , напротив, есть жгутики, называемые эндофлагеллами , которые выходят из противоположных полюсов клетки, и расположены в периплазматическом пространстве, что показано разрывом внешней мембраны, а также электронной криотомографической микроскопией. [43] [44] [45] Вращение нитей относительно тела клетки заставляет всю бактерию двигаться вперед в виде штопора, даже через материал, достаточно вязкий, чтобы предотвратить прохождение нормально жгутиковых бактерий.

Вращение против часовой стрелки однообразного полярного жгутика толкает клетку вперед, а жгутик тянется за ней, как штопор, движущийся внутри пробки. Действительно, вода в микроскопическом масштабе очень вязкая , что сильно отличается от нашего повседневного опыта с водой.

Жгутики представляют собой левые спирали, они связываются и вращаются вместе только при вращении против часовой стрелки. Когда некоторые из роторов меняют направление, жгутики разматываются, и клетка начинает «кувыркаться». Даже если все жгутики будут вращаться по часовой стрелке, они, скорее всего, не будут образовывать пучок по геометрическим, а также по гидродинамическим причинам. [46] [47]Такое «переворачивание» может происходить время от времени, что приводит к тому, что ячейка, казалось бы, колеблется на месте, что приводит к переориентации ячейки. Вращение жгутика по часовой стрелке подавляется химическими соединениями, благоприятными для клетки (например, пищей), но двигатель хорошо к этому приспосабливается. Следовательно, при движении в благоприятном направлении концентрация химического аттрактанта увеличивается, и «кувырки» постоянно подавляются; однако, когда направление движения клетки неблагоприятно (например, вдали от химического аттрактанта), кувырки больше не подавляются и происходят гораздо чаще, с вероятностью того, что клетка, таким образом, переориентируется в правильном направлении.

У некоторых видов Vibrio spp. (особенно Vibrio parahaemolyticus [48] ) и родственные протеобактерии, такие как Aeromonas , сосуществуют две жгутиковые системы, использующие разные наборы генов и разные ионные градиенты энергии. Полярные жгутики конститутивно экспрессируются и обеспечивают подвижность в объеме жидкости, в то время как латеральные жгутики выражаются, когда полярные жгутики сталкиваются со слишком большим сопротивлением, чтобы повернуться. [49] [50] [51] [52] [53] [54] Они обеспечивают подвижность роя на поверхностях или в вязких жидкостях.

Архей

Archaellum обладают некоторой archeae внешне похож на бактериальный жгутик; в 1980-х их считали гомологичными на основе общей морфологии и поведения. [55] И жгутики, и архаеллы состоят из нитей, выходящих за пределы клетки и вращающихся, чтобы продвигать клетку. Жгутики архей имеют уникальное строение, в котором отсутствует центральный канал. Подобно бактериальным пилинам IV типа , флагеллины архей (архаеллины) производятся из сигнальных пептидов класса 3 и процессируются ферментом, подобным препилинпептидазе IV типа. Архаеллины обычно модифицируются путем добавления N-связанных гликанов, которые необходимы для правильной сборки или функции. [4]

Открытия 1990-х годов выявили многочисленные подробные различия между жгутиками архей и бактерий. К ним относятся:

  • Бактериальные жгутики моторизуются потоком ионов H + (или иногда ионов Na + ); жгутики архей почти наверняка питаются от АТФ . Двигатель, генерирующий крутящий момент, который приводит в действие вращение жгутика архей, не был идентифицирован.
  • В то время как бактериальные клетки часто имеют много жгутиковых нитей, каждая из которых вращается независимо, жгутик архей состоит из пучка многих нитей, которые вращаются как единое целое.
  • Бактериальные жгутики растут за счет добавления субъединиц флагеллина на кончике; жгутики архей увеличиваются за счет добавления субъединиц к основанию.
  • Бактериальные жгутики толще, чем архаеллы, а бактериальный филамент имеет достаточно большую полую «трубку» внутри, чтобы субъединицы флагеллина могли течь вверх по внутренней части филамента и добавляться на кончике; архаеллы слишком тонкие (12-15 нм) для этого. [56]
  • Многие компоненты бактериальных жгутиков имеют сходство последовательностей с компонентами систем секреции типа III , но компоненты бактериальных жгутиков и архаелл не имеют сходства в последовательностях. Вместо этого некоторые компоненты архаелл имеют общую последовательность и морфологическое сходство с компонентами пилей типа IV , которые собираются за счет действия систем секреции типа II (номенклатура пилей и систем секреции белков не согласуется). [56]

Эти различия могут [ ласковые слова ] означать, что бактериальные жгутики и архаеллы могут быть классическим случаем биологической аналогии или конвергентной эволюции , а не гомологии . [57] [58] Однако, по сравнению с десятилетиями широко разрекламированных исследований бактериальных жгутиков (например, Говардом Бергом ), [59] архаеллы только недавно [ когда? ] начали привлекать научное внимание. [ необходима цитата ]

Эукариотический

Жгутики эукариот. 1 - аксонема, 2 - клеточная мембрана, 3 - IFT (IntraFlagellar Transport), 4 - Базальное тело, 5 - Поперечное сечение жгутиков, 6 - Триплеты микротрубочек базального тела
Поперечный разрез аксонемы
Продольный разрез области жгутиков Chlamydomonas reinhardtii . В вершине клетки находится базальное тело, которое является местом закрепления жгутика. Базальные тельца происходят из центриолей и имеют субструктуру, подобную таковой из центриолей, с девятью периферическими триплетами микротрубочек (см. Структуру внизу в центре изображения).
Структура «9 + 2» видна на этой микрофотографии поперечного сечения аксонемы.

Терминология

Стремясь подчеркнуть различие между бактериальными жгутиками и эукариотическими ресничками и жгутиками, некоторые авторы попытались заменить название этих двух эукариотических структур на « ундулиподии » (например, во всех работах Маргулиса с 1970-х годов) [60] или «реснички». для обоих (например, Hülsmann, 1992; [61] Adl et al., 2012; [62] большинство статей Cavalier-Smith ), сохраняя «жгутики» для бактериальной структуры. Однако дискриминационное использование терминов «реснички» и «жгутики» для эукариот, принятое в этой статье, все еще широко распространено (напр., Andersen et al., 1991; [63] Leadbeater et al., 2000). [64]

Внутренняя структура

Жгутик эукариот представляет собой пучок из девяти слитых пар дублетов микротрубочек, окружающих две центральные одиночные микротрубочки. Так называемая структура «9 + 2» характерна для ядра жгутика эукариот, называемого аксонемой . В основе жгутика эукариот лежит базальное тело , «блефаропласт» или кинетосома, который является центром организации микротрубочек для жгутиковых микротрубочек и имеет длину около 500 нанометров. Базальные тела структурно идентичны центриолям . Жгутик заключен в плазматическую мембрану клетки , так что внутренняя часть жгутика доступна для цитоплазмы клетки .

Помимо аксонемы и базального тела, относительно постоянных по морфологии, другими внутренними структурами жгутикового аппарата являются переходная зона (где встречаются аксонема и базальное тело) и корневая система (микротрубчатые или фибриллярные структуры, которые простираются от базальных тел в цитоплазму). ), более вариабельны и полезны как индикаторы филогенетических взаимоотношений эукариот. Другие структуры, более редкие, - это парафлагелларный (или параксиальный, параксонемный) стержень, R-волокно и S-волокно. [65] : 63–84  О поверхностных структурах см. Ниже.

Механизм

Каждая из 9 внешних микротрубочек дублета расширяет пару динеиновых плеч («внутреннее» и «внешнее») до соседней микротрубочки; они производят силу за счет гидролиза АТФ. Аксонема жгутика также содержит радиальные спицы , полипептидные комплексы, идущие от каждого из девяти внешних дублетов микротрубочек к центральной паре, причем «головка» спицы обращена внутрь. Считается, что радиальная спица участвует в регуляции движения жгутиков, хотя ее точная функция и метод действия еще не изучены. [66]

Жгутики против ресничек

Характер биения эукариотических «жгутиков» и «ресничек» - традиционное различие до того, как стали известны их структуры.

Регулярные паттерны биений ресничек и жгутиков эукариот генерируют движение на клеточном уровне. Примеры варьируются от движения отдельных клеток, такого как плавание сперматозоидов, до транспорта жидкости вдоль неподвижного слоя клеток, например, в дыхательных путях . [67]

Хотя эукариотические реснички и жгутики в конечном итоге одинаковы, их иногда классифицируют по образцу их движения, традиция еще до того, как стали известны их структуры. В случае жгутиков движение часто бывает плоским и волнообразным, тогда как подвижные реснички часто совершают более сложное трехмерное движение с силовым и восстановительным ходом. [67] Еще одна традиционная форма различия - количество органелл 9 + 2 на клетке. [66]

Внутрилагеллярный транспорт

Внутрилагеллярный транспорт , процесс, с помощью которого аксонемные субъединицы, трансмембранные рецепторы и другие белки перемещаются вверх и вниз по длине жгутика, важен для правильного функционирования жгутика как в подвижности, так и в передаче сигналов. [68]

Эволюция и возникновение

Дополнительная информация: Эволюция жгутиков.

Эукариотические жгутики или реснички, вероятно, наследственная характеристика [69] , широко распространены почти во всех группах эукариот как относительно постоянное состояние или как стадия жгутикового жизненного цикла (например, зоиды , гаметы , зооспоры , которые могут производиться непрерывно или постоянно). нет). [70] [71] [62]

Первая ситуация встречается либо в специализированных клетках многоклеточных организмов (например, хоаноцитах губок или мерцательном эпителии многоклеточных ) , как у инфузорий и многих эукариот с «жгутиковидным состоянием» (или « монадоидным уровнем организации », см. Flagellata , искусственная группа).

Жгутиковые стадии жизненного цикла встречаются во многих группах, например, у многих зеленых водорослей (зооспоры и мужские гаметы), мохообразных (мужские гаметы), птеридофитов (мужские гаметы), некоторых голосеменных ( саговники и гинкго , как мужские гаметы), центрических диатомовых водорослей (мужские гаметы). ), бурые водоросли (зооспоры и гаметы), оомицеты (ассексуальные зооспоры и гаметы), гифохитриды (зооспоры), лабиринтуломицеты (зооспоры), некоторые apicomplexans (гаметы), некоторые радиолярии (вероятно, гаметы), [72] фораминиферы.(гаметы), плазмодиофоромицеты (зооспоры и гаметы), миксогастриды (зооспоры), многоклеточные (мужские гаметы) и хитридные грибы (зооспоры и гаметы).

Жгутики или реснички полностью отсутствуют в некоторых группах, вероятно, из-за утраты, а не из-за примитивного состояния. Потеря ресничек произошло в красных водорослей , некоторые зеленые водоросли ( конъюгаты ), то голосеменных кроме цикадовых и гинкго , покрытосеменные , пеннатных диатомовых , некоторые apicomplexans , некоторые amoebozoans , в сперме некоторых многоклеточных , [73] и в грибов ( за исключением chytrids ).

Типология

Для характеристики эукариот используется ряд терминов, относящихся к жгутикам или ресничкам. [71] [74] [65] : 60–63  [75] [76] В зависимости от структуры поверхности жгутики могут быть:

  • хлыстовые жгутики (= гладкие, акронематические жгутики): без волосков, например, у Opisthokonta
  • волосатые жгутики (= мишура, флиммер, плевронематозные жгутики): с волосками (= mastigonemes sensu lato ), разделенные на:
    • с тонкими волосками (= нетрубчатыми или простыми волосками): встречается у Euglenophyceae , Dinoflagellata , некоторых Haptophyceae ( Pavlovales )
    • с жесткими волосками (= трубчатые волосы, ретронемы, мастигонемы sensu stricto ), разделенные на:
      • двудольные волосы: с двумя участками. Встречается у Cryptophyceae , Prasinophyceae и некоторых Heterokonta.
      • трехраздельные (= членистоногие) волосы: с тремя участками (основание, трубчатый стержень и один или несколько концевых волосков). Встречается в большинстве Гетероконтов.
  • стихонематические жгутики: с одним волосковым рядом
  • пантонематические жгутики: с двумя рядами волосков
  • акронематические: жгутики с единственной терминальной мастигонемой или жгутиковых волосков (например, бодониды ); [77] некоторые авторы используют этот термин как синоним хлыстовой травмы.
  • с чешуей: например, Prasinophyceae
  • с колючками: например, некоторые бурые водоросли
  • с волнообразной мембраной: например, некоторые кинетопластиды , некоторые парабазалиды
  • с хоботком ( стволообразный выступ клетки): например, апусомонады , некоторые бодониды [78]

По количеству жгутиков клетки могут быть (вспомним, что некоторые авторы используют «реснитчатые» вместо «жгутиковые»: [62] [79]

  • без флагов: например, большинство Opisthokonta
  • раздвоенные: например, все Dinoflagellata , гаметы Charophyceae , большинства мохообразных и некоторых многоклеточных [73]
  • трифлагеллированные: например, гаметы некоторых фораминифер.
  • четырехцветные: например, некоторые Prasinophyceae , Collodictyonidae
  • октофлагеллированные: например, некоторые Diplomonada , некоторые Prasinophyceae
  • многоцветковые: например, Opalinata , Ciliophora , Stephanopogon , Parabasalida , Hemimastigophora , Caryoblastea , Multicilia , гаметы (или зоиды ) Oedogoniales ( Chlorophyta ), некоторые птеридофиты и некоторые голосеменные

По месту прикрепления жгутиков: [80]

  • opisthokont: клетки со вставленными кзади жгутиками, например, у Opisthokonta (Vischer, 1945). У Haptophyceae жгутики прикреплены латеральнее к окончанию, но при быстром плавании направлены назад. [81]
  • акроконт: клетки со вставленными на вершине жгутиками
  • субакроконт: клетки с субапикальными вставками жгутиков
  • плевроконт: клетки со вставленными латерально жгутиками

По схеме избиения:

  • скольжение: жгутик, скользящий по субстрату [78]
  • гетеродинамические: жгутики с разными паттернами биения (обычно один жгутик функционирует для захвата пищи, а другой - для планирования, закрепления, движения или «рулевого управления») [82]
  • изодинамический: биение жгутиков с одинаковым характером

Другие термины, относящиеся к типу жгутиков:

  • изоконт: клетки со жгутиками одинаковой длины. Ранее он также использовался для обозначения Chlorophyta.
  • anisokont: клетки с жгутиков неравной длины, например, некоторые Euglenophyceae и Prasinophyceae
  • гетероконт: термин, введенный Лютером (1899) для обозначения Xanthophyceae из-за пары жгутиков неравной длины. Он приобрел особое значение в отношении клеток с передним страминипилезным жгутиком (с трехраздельными мастигонемами в один или два ряда) и задним обычно гладким жгутиком. Он также используется для обозначения таксона Heterokonta.
  • stephanokont: клетки с короной из жгутиков возле его переднего конца, например гаметы и споры Oedogoniales , споры некоторых Bryopsidales . Термин, введенный Блэкманом и Тэнсли (1902) для обозначения эдогониальных
  • аконт: клетки без жгутиков. Она также используется для обозначения таксономических групп, так как Aconta или Akonta: конъюгаты и Bacillariophyceae (Олтманс, 1904), или Rhodophyceae (Кристенсен, 1962)

Смотрите также

  • Цилиопатия
  • RpoF

использованная литература

  1. ^ Malo AF, Gomendio M, J Garde, Lang-Lenton B, Soler AJ, Рольдан ER (июнь 2006). «Дизайн спермы и функция спермы» . Письма о биологии . 2 (2): 246–9. DOI : 10.1098 / RSBL.2006.0449 . PMC  1618917 . PMID  17148374 .
  2. ^ Bardy SL, Ng SY, Джаррел KF (февраль 2003). «Прокариотические двигательные структуры». Микробиология . 149 (Pt 2): 295–304. DOI : 10.1099 / mic.0.25948-0 . PMID 12624192 . 
  3. ^ Silflow CD, Лефевр PA (декабрь 2001). «Сборка и подвижность ресничек и жгутиков эукариот. Уроки Chlamydomonas reinhardtii» . Физиология растений . 127 (4): 1500–7. DOI : 10.1104 / pp.010807 . PMC 1540183 . PMID 11743094 .  
  4. ^ a b Джаррелл К., изд. (2009). Пили и жгутики: текущие исследования и будущие тенденции . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-48-6.
  5. Перейти ↑ Wang Q , Suzuki A, Mariconda S, Porwollik S, Harshey RM (июнь 2005 г.). «Ощущение влажности: новая роль жгутика бактерий» . Журнал EMBO . 24 (11): 2034–42. DOI : 10.1038 / sj.emboj.7600668 . PMC 1142604 . PMID 15889148 .  
  6. ↑ Альберс С.В., Джаррелл К.Ф. (27 января 2015 г.). «Археллум: как плавают археи» . Границы микробиологии . 6 : 23. DOI : 10.3389 / fmicb.2015.00023 . PMC 4307647 . PMID 25699024 .  
  7. ^ Quax, TEF; Albers, SV; Пфайффер, Ф (14 декабря 2018 г.). «Такси в архее» . Новые темы наук о жизни . 2 (4): 535–546. DOI : 10.1042 / ETLS20180089 . PMC 7289035 . PMID 33525831 .  
  8. Перейти ↑ Lacy BE, Rosemore J (октябрь 2001 г.). «Helicobacter pylori: язвы и не только: начало эпохи» . Журнал питания . 131 (10): 2789S – 2793S. DOI : 10.1093 / JN / 131.10.2789S . PMID 11584108 . Архивировано 7 февраля 2009 года . Проверено 2 июня 2008 года . 
  9. ^ Haimo LT, Розенбаум JL (декабрь 1981). «Реснички, жгутики и микротрубочки» . Журнал клеточной биологии . 91 (3 Pt 2): 125–130 с. DOI : 10.1083 / jcb.91.3.125s . PMC 2112827 . PMID 6459327 .  
  10. ^ Streif S, Staudinger WF, Марван W, Oesterhelt D (2008). «Вращение жгутиков в архее Halobacterium salinarum зависит от АТФ». Журнал молекулярной биологии . 384 (1): 1–8. DOI : 10.1016 / j.jmb.2008.08.057 . PMID 18786541 . 
  11. ^ a b Альбертс, Брюс (2015). Молекулярная биология клетки (Шестое изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. п. 942. ISBN 9780815344643.
  12. Перейти ↑ Silverman M, Simon M (май 1974 г.). «Вращение жгутиков и механизм подвижности бактерий». Природа . 249 (452): 73–4. Bibcode : 1974Natur.249 ... 73S . DOI : 10.1038 / 249073a0 . PMID 4598030 . S2CID 10370084 .  
  13. Перейти ↑ Meister GL, Berg HC (1987). «Быстрое вращение жгутиковых пучков у плавающих бактерий». Природа . 325 (6105): 637–640. Bibcode : 1987Natur.325..637L . DOI : 10.1038 / 325637a0 . S2CID 4242129 . 
  14. Перейти ↑ Berg HC, Anderson RA (октябрь 1973). «Бактерии плавают, вращая свои жгутиковые нити». Природа . 245 (5425): 380–2. Bibcode : 1973Natur.245..380B . DOI : 10.1038 / 245380a0 . PMID 4593496 . S2CID 4173914 .  
  15. ^ Jahn TL, Bovee EC (1965). «Движение и передвижение микроорганизмов». Ежегодный обзор микробиологии . 19 : 21–58. DOI : 10.1146 / annurev.mi.19.100165.000321 . PMID 5318439 . 
  16. ^ Harshey RM (2003). «Подвижность бактерий на поверхности: много путей к общей цели». Ежегодный обзор микробиологии . 57 : 249–73. DOI : 10.1146 / annurev.micro.57.030502.091014 . PMID 14527279 . 
  17. ^ Ng SY, Чабан B, Джаррел KF (2006). «Жгутики архей, бактериальные жгутики и пили типа IV: сравнение генов и посттрансляционных модификаций». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 11 (3–5): 167–91. DOI : 10.1159 / 000094053 . PMID 16983194 . S2CID 30386932 .  
  18. ^ Метлина AL (ноябрь 2004). «Жгутики бактерий и архей как органеллы прокариотической моторики». Биохимия. Биохимия . 69 (11): 1203–12. DOI : 10.1007 / s10541-005-0065-8 . PMID 15627373 . S2CID 632440 .  
  19. ^ Джаррел K (2009). «Архейские жгутики и пили». Пили и жгутики: текущие исследования и будущие тенденции . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-48-6.
  20. ^ Биологический словарь , 2004 г., дата обращения 01.01.2011.
  21. ^ Макнаб RM (2003). «Как бактерии собирают жгутики». Ежегодный обзор микробиологии . 57 : 77–100. DOI : 10.1146 / annurev.micro.57.030502.090832 . PMID 12730325 . 
  22. ^ Diószeghy Z, Závodszky P, Namba K, Vonderviszt F (июнь 2004). «Стабилизация филаментов жгутиков за счет покрытия HAP2» . Письма FEBS . 568 (1–3): 105–9. DOI : 10.1016 / j.febslet.2004.05.029 . PMID 15196929 . S2CID 33886010 .  
  23. ^ Галкин В.Е., Ю X, Bielnicki J, Heuser J, Юинг CP, Герри P, Egelman EH (апрель 2008). «Дивергенция четвертичных структур среди бактериальных филаментов жгутика». Наука . 320 (5874): 382–5. Bibcode : 2008Sci ... 320..382G . DOI : 10.1126 / science.1155307 . PMID 18420936 . S2CID 7702002 .  
  24. Перейти ↑ Atsumi T, McCarter L, Imae Y (январь 1992). «Полярные и боковые жгутиковые двигатели морского вибриона приводятся в движение разными ионно-движущими силами». Природа . 355 (6356): 182–4. Bibcode : 1992Natur.355..182A . DOI : 10.1038 / 355182a0 . PMID 1309599 . S2CID 4315167 .  
  25. ↑ Дин Т (2 августа 2010 г.). «Самый эффективный двигатель природы: жгутик» . Австралийский ученый-биолог .
  26. Перейти ↑ Nagata Y (июнь 2014 г.). «Раскрытие секретов наномотора природы» . Nikkei Asian Review .
  27. ^ Mora Т, Ю Н, Sowa Y, Вингрен NS (октябрь 2009). «Шаги в бактериальном жгутичном моторе» . PLOS Вычислительная биология . 5 (10): e1000540. arXiv : 0904.0438 . Bibcode : 2009PLSCB ... 5E0540M . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1000540 . PMC 2759076 . PMID 19851449 .  
  28. ↑ Whitfield J (19 июня 2008 г.). «Бактериальные двигатели имеют собственное сцепление» . Новости природы : новости.2008.903. DOI : 10.1038 / новости.2008.903 . Дата обращения 17 мая 2017 .
  29. ^ Dusenbery DB (2009). «Глава 13». Жизнь в микромасштабах: неожиданная физика малых размеров . Кембридж: Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-03116-6.
  30. ↑ Hildebrand M (ноябрь 1959). «Движения бегущего гепарда и лошади». Журнал маммологии . 44 (4): 481–495. DOI : 10.2307 / 1376265 . JSTOR 1376265 . Хотя, по словам Хантера, Люк; Хамман, Дэйв (2003). Гепард . Издательство Struik. С. 37–38. самая быстрая зарегистрированная скорость гепарда была 110 км / ч (68 миль / ч).
  31. ↑ Meadows R (май 2011 г.). «Как бактерии переключают передачи» . PLOS Биология . 9 (5): e1001061. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001061 . PMC 3091840 . PMID 21572986 .  
  32. ^ Minamino T, Imada K, Namba K (ноябрь 2008). «Механизмы экспорта белка типа III для сборки жгутиков бактерий». Молекулярные биосистемы . 4 (11): 1105–15. DOI : 10.1039 / b808065h . PMID 18931786 . 
  33. Перейти ↑ Asakura S, Eguchi G, Iino T (октябрь 1964 г.). «Восстановление бактериальных жгутиков in vitro». Журнал молекулярной биологии . 10 : 42–56. DOI : 10.1016 / S0022-2836 (64) 80026-7 . PMID 14222895 . 
  34. ^ a b Паллен MJ, Мацке, штат Нью-Джерси (октябрь 2006 г.). «От происхождения видов к происхождению бактериальных жгутиков». Обзоры природы. Микробиология . 4 (10): 784–90. DOI : 10.1038 / nrmicro1493 . PMID 16953248 . S2CID 24057949 .  
  35. ^ a b Saier MH (март 2004 г.). «Эволюция бактериальных систем секреции белков III типа». Тенденции микробиологии . 12 (3): 113–5. DOI : 10.1016 / j.tim.2004.01.003 . PMID 15001186 . 
  36. ^ Gophna U, Рон EZ, Граур D (июль 2003). «Системы секреции бактерий типа III являются древними и эволюционировали в результате множественных событий горизонтального переноса». Джин . 312 : 151–63. DOI : 10.1016 / S0378-1119 (03) 00612-7 . PMID 12909351 . 
  37. Перейти ↑ McCann HC, Guttman DS (2008). «Эволюция системы секреции типа III и ее эффекторов в растительно-микробных взаимодействиях» . Новый фитолог . 177 (1): 33–47. DOI : 10.1111 / J.1469-8137.2007.02293.X . PMID 18078471 . 
  38. ^ Behe, М. (2007) Грани эволюции. Свободная пресса, Нью-Йорк
  39. ^ Раджагопал С.В., Титц В, Goll Дж, Парриш JR, Wohlbold К, McKevitt МТ, Palzkill Т, Мори Н, Финли RL, Uetz P (2007). «Белковая сеть бактериальной подвижности» . Молекулярная системная биология . 3 : 128. DOI : 10.1038 / msb4100166 . PMC 1943423 . PMID 17667950 .  
  40. ^ Титц В, Раджагопал С.В., Эстер С, Häuser Р, Р Uetz (ноябрь 2006 года). «Новый консервативный фактор сборки бактериального жгутика» . Журнал бактериологии . 188 (21): 7700–6. DOI : 10.1128 / JB.00820-06 . PMC 1636259 . PMID 16936039 .  
  41. ^ Kakkanat A, Phan MD, Lo AW, Beatson SA, Шембри MA (10 мая 2017). «Новые гены, связанные с повышенной подвижностью Escherichia coli ST131» . PLOS ONE . 12 (5): e0176290. Bibcode : 2017PLoSO..1276290K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0176290 . PMC 5425062 . PMID 28489862 .  
  42. ^ Pallen MJ, Gophna U (2005). «Бактериальные жгутики и секреция типа III: тематические исследования в эволюции сложности». Геномная динамика . 3 : 30–47. DOI : 10.1159 / 000107602 . ISBN 978-3-8055-8340-4. PMID  18753783 .
  43. ^ Изард Дж., Ренкен С., Се CE, Дерозье, округ Колумбия, Данхэм-Эмс, С. Ла Ваке, Гебхардт, Л.Л., Лимбергер, Р.Дж., Кокс, Д.Л., Марко, М., Радольф, Д.Д. (декабрь 2009 г.). «Криоэлектронная томография проясняет молекулярную архитектуру Treponema pallidum, спирохеты сифилиса» . Журнал бактериологии . 191 (24): 7566–80. DOI : 10.1128 / JB.01031-09 . PMC 2786590 . PMID 19820083 .  
  44. ^ Izard J, Шей CE, Limberger RJ, Маннелла CA, Marko M (июль 2008). «Нативная клеточная архитектура Treponema denticola, выявленная с помощью криоэлектронной томографии» . Журнал структурной биологии . 163 (1): 10–7. DOI : 10.1016 / j.jsb.2008.03.009 . PMC 2519799 . PMID 18468917 .  
  45. ^ Кудряшов M, Cyrklaff M, Баумейстер W, Саймон М., Уоллич R, Фришкнехт F (март 2009). "Сравнительная криоэлектронная томография патогенных спирохет болезни Лайма" . Молекулярная микробиология . 71 (6): 1415–34. DOI : 10.1111 / j.1365-2958.2009.06613.x . PMID 19210619 . S2CID 19650892 .  
  46. Перейти ↑ Kim M, Bird JC, Van Parys AJ, Breuer KS, Powers TR (декабрь 2003 г.). «Макроскопическая модель бактериального жгутикового расслоения» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (26): 15481–5. arXiv : cond-mat / 0312562 . Bibcode : 2003PNAS..10015481K . DOI : 10.1073 / pnas.2633596100 . PMC 307593 . PMID 14671319 .  
  47. ^ Макнаб RM (январь 1977). «Бактериальные жгутики, вращающиеся в пучки: исследование спиральной геометрии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (1): 221–5. Bibcode : 1977PNAS ... 74..221M . DOI : 10.1073 / pnas.74.1.221 . PMC 393230 . PMID 264676 .  
  48. ^ Ким Ю.К., Маккартер LL (июль 2000). «Анализ генной системы полярных жгутиков Vibrio parahaemolyticus» . Журнал бактериологии . 182 (13): 3693–704. DOI : 10.1128 / JB.182.13.3693-3704.2000 . PMC 94540 . PMID 10850984 .  
  49. Перейти ↑ Atsumi T, Maekawa Y, Yamada T, Kawagishi I, Imae Y, Homma M (август 1996). «Влияние вязкости на плавание боковыми и полярными жгутиками Vibrio alginolyticus» . Журнал бактериологии . 178 (16): 5024–6. DOI : 10.1128 / jb.178.16.5024-5026.1996 . PMC 178290 . PMID 8759871 .  
  50. ^ Маккартер LL (2004). «Двойные жгутиковые системы обеспечивают подвижность при различных обстоятельствах». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 7 (1-2): 18-29. DOI : 10.1159 / 000077866 . PMID 15170400 . S2CID 21963003 .  
  51. Перейти ↑ Merino S, Shaw JG, Tomás JM (октябрь 2006 г.). «Бактериальные латеральные жгутики: индуцибельная система жгутиков». Письма о микробиологии FEMS . 263 (2): 127–35. DOI : 10.1111 / j.1574-6968.2006.00403.x . PMID 16978346 . 
  52. ^ Belas R, Simon M, Silverman M (июль 1986). «Регуляция транскрипции гена латеральных жгутиков у Vibrio parahaemolyticus» . Журнал бактериологии . 167 (1): 210–8. DOI : 10.1128 / jb.167.1.210-218.1986 . PMC 212863 . PMID 3013835 .  
  53. ↑ Canals R, Altarriba M, Vilches S, Horsburgh G, Shaw JG, Tomás JM, Merino S (февраль 2006 г.). «Анализ генной системы латеральных жгутиков Aeromonas hydrophila AH-3» . Журнал бактериологии . 188 (3): 852–62. DOI : 10.1128 / JB.188.3.852-862.2006 . PMC 1347325 . PMID 16428388 .  
  54. Перейти ↑ Canals R, Ramirez S, Vilches S, Horsburgh G, Shaw JG, Tomás JM, Merino S (январь 2006 г.). «Биогенез полярного жгутика у Aeromonas hydrophila» . Журнал бактериологии . 188 (2): 542–55. DOI : 10.1128 / JB.188.2.542-555.2006 . PMC 1347287 . PMID 16385045 .  
  55. Перейти ↑ Cavalier-Smith T (1987). «Происхождение эукариотических и архебактериальных клеток» . Летопись Нью-Йоркской академии наук . 503 (1): 17–54. Bibcode : 1987NYASA.503 ... 17С . DOI : 10.1111 / j.1749-6632.1987.tb40596.x . PMID 3113314 . S2CID 38405158 .  [ постоянная мертвая ссылка ]
  56. ^ a b Ghosh A, Albers SV (январь 2011 г.). «Сборка и функция жгутика архей». Труды биохимического общества . 39 (1): 64–9. DOI : 10.1042 / BST0390064 . PMID 21265748 . S2CID 23810797 .  
  57. ^ Томас Н., барды SL, Джаррел KF (апрель 2001). «Жгутик архей: другой вид структуры подвижности прокариот» . FEMS Microbiology Reviews . 25 (2): 147–74. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.2001.tb00575.x . PMID 11250034 . 
  58. ^ "Архейный жгутик" . www.uniprot.org . Проверено 24 июня 2019 .
  59. Перейти ↑ Berg HC (2003). E. coli в движении (1. Изд. Ред.). Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 9780387008882.
  60. ^ Taylor FJ (ноябрь 2003). «Крах системы двух царств, рост протистологии и основание Международного общества эволюционной протистологии (ISEP)» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (Pt 6): 1707–14. DOI : 10.1099 / ijs.0.02587-0 . PMID 14657097 . 
  61. ^ Hülsmann N (август 1992). «Ундулиподиум: конец бесполезной дискуссии». Европейский журнал протистологии . 28 (3): 253–7. DOI : 10.1016 / s0932-4739 (11) 80231-2 . PMID 23195228 . 
  62. ^ a b c Адл С.М., Симпсон А.Г., Лейн С.Е., Люкеш Дж., Басс Д., Баузер С.С. и др. (Сентябрь 2012 г.). «Уточненная классификация эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–93. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872 . PMID 23020233 .  
  63. ^ Andersen RA, Барр DJ, Линн DH, Мелконян M, Моструп Ø, Сани MA (1991). «Терминология и номенклатура цитоскелетных элементов, связанных с жгутиковым / цилиарным аппаратом у протистов». Протоплазма . 164 (1–3): 1–8. DOI : 10.1007 / bf01320809 . S2CID 40755371 . 
  64. ^ Leadbeater, Барри SC; Грин, Джон К., ред. (2000). Жгутиковые: единство, разнообразие и эволюция . Специальный выпуск Ассоциации Систематики. 59 . Тейлор и Фрэнсис. ISBN 978-1-4822-6822-5.
  65. ^ a b Barsanti L, Gualtieri P (2006). Водоросли: анатомия, биохимия и биотехнология . Флорида, США: CRC Press. ISBN 9780203492598.
  66. ^ а б Линдеманн, CB; Лесич К.А. (15 февраля 2010 г.). «Жгутиковые и ресничные биения: доказанное и возможное» . Журнал клеточной науки . 123 (Pt 4): 519–28. DOI : 10,1242 / jcs.051326 . PMID 20145000 . 
  67. ^ a b Лодиш, Харви; Берк, Арнольд; Зипурский, С. Лоуренс; Мацудаира, Пол; Балтимор, Дэвид; Дарнелл, Джеймс (2000). «Раздел 19.4. Реснички и жгутики: строение и движение». Реснички и жгутики: строение и движение . ISBN 0-7167-3136-3.
  68. ^ Pazour GJ (октябрь 2004). «Внутрилагеллярный транспорт и ресничное заболевание почек: цилиарная гипотеза поликистозной болезни почек» . Журнал Американского общества нефрологов . 15 (10): 2528–36. DOI : 10.1097 / 01.ASN.0000141055.57643.E0 . PMID 15466257 . 
  69. Перейти ↑ Yubuki N, Leander BS (июль 2013 г.). «Эволюция центров организации микротрубочек через дерево эукариот» . Заводской журнал . 75 (2): 230–44. DOI : 10.1111 / tpj.12145 . PMID 23398214 . 
  70. Перейти ↑ Raven, JA (2000). «Жгутиконосное состояние» . Ледбитер и Грин 2000 , стр. 27–48 . ISBN 9781482268225.
  71. ^ a b Вебстер Дж, Вебер Р. (25 января 2007 г.). «Споры грибов» . 2007 (3-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 23–24. ISBN 9781139461504.
  72. Перейти ↑ Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E (июль 2011 г.). «Целомудрие амеб: переоценка доказательств секса у амебоидных организмов» . Ход работы. Биологические науки . 278 (1715): 2081–90. DOI : 10.1098 / rspb.2011.0289 . PMC 3107637 . PMID 21429931 .  
  73. ^ а б Остин CR (1995). «Эволюция человеческих гамет: сперматозоиды». . В Grudzinskas JG, Yovich JL (ред.). Гаметы: сперматозоид . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521479967.
  74. ^ Южная GR, Whittick A (1987). Введение в психологию . Оксфорд: Научные публикации Блэквелла. п. 65. ISBN 9781444314205.
  75. ^ Dodge JD (1973). Тонкая структура клеток водорослей . Лондон: Academic Press. С. 57–79. ISBN 9780323158237.
  76. ^ Ли RE (2008). Психология (4-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 7 . ISBN 9781139469876. подветренные трубчатые волоски.
  77. ^ Корлисс, Джо; Лом, Дж (2000). «Аннотированный глоссарий простейших терминов». Ли, Джей Джей; Leedale, GF; Брэдбери, П. (ред.). Иллюстрированный справочник по простейшим . 2 (2-е изд.). Общество протозоологов. С. 1346–85. ISBN 1891276239.
  78. ^ a b Jeuck A, Arndt H (ноябрь 2013 г.). «Краткое руководство по распространенным гетеротрофным жгутикам пресноводных местообитаний на основе морфологии живых организмов» . Протист . 164 (6): 842–60. DOI : 10.1016 / j.protis.2013.08.003 . PMID 24239731 . 
  79. ↑ Сани M (1989). Простейшие и другие простейшие . Лондон: Эдвард Арнольд. С. 98–99. ISBN 9780521428057.
  80. Перейти ↑ Sparrow FK (1960). Водные фикомицеты (2-е изд.). Анн-Арбор: Мичиган: Мичиганский университет Press. п. 15 .
  81. Перейти ↑ Hibberd DJ (1976). «Ультраструктура и таксономия Chrysophyceae и Prymnesiophyceae (Haptophyceae): обзор с некоторыми новыми наблюдениями ультраструктуры Chrysophyceae». Журнал Линнеевского общества Лондона, Ботаника . 72 (2): 55–80. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.1976.tb01352.x .
  82. ^ Сани MA (1985). «Происхождение и эволюция движения жгутиков» . Cell Motil . 5 : 137–138.

дальнейшее чтение

  • Berg HC (январь 2000 г.). «Подвижное поведение бактерий» . Физика сегодня . 53 (1): 24–29. Bibcode : 2000PhT .... 53a..24B . DOI : 10.1063 / 1.882934 . Архивировано из оригинального 15 апреля 2013 года .
  • Lindemann C (4 апреля 2008 г.). «Механизмы подвижности сперматозоидов» . Оклендский университет. Архивировано из оригинального 16 мая 2008 года . Проверено 18 мая 2008 года .
  • Перселл Э.М. (1977). «Жизнь при низком числе Рейнольдса» (PDF) . Американский журнал физики . 45 (1): 3–11. Bibcode : 1977AmJPh..45 .... 3P . DOI : 10.1119 / 1.10903 . hdl : 2433/226838 . Архивировано 5 июня 2011 года из оригинального (PDF) . Проверено 19 октября 2009 года .
  • Мацке, штат Нью-Джерси (10 ноября 2003 г.). «Эволюция в (броуновском) пространстве: модель происхождения бактериального жгутика» . talkdesign.org.

внешняя ссылка

  • Библиотека изображений клеток - жгутики

Всеобщее достояние Эта статья включает текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии :  Chambers, Ephraim , ed. (1728). Cyclopædia, или Универсальный словарь искусств и наук (1-е изд.). Джеймс и Джон Кнаптон и др. Отсутствует или пусто |title=( справка )

Источник « https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Flagellum&oldid=1060326101 »
Contribute a better translation