Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Кривые ФЧЙ ( КНР ) иллюстрирует изменение (переходные фазы отклика ) в период цикла на колебания , вызванным возмущением , как функции от фазы , на которой она получена. PRC используются в различных областях; примерами биологических колебаний являются сердцебиение, циркадные ритмы и регулярные повторяющиеся возбуждения, наблюдаемые в некоторых нейронах в отсутствие шума. [1] [ нужен лучший источник ]

В циркадных ритмах [ править ]

Кривые фазового отклика для света и введения мелатонина

У людей и животных существует регулирующая система, которая регулирует соотношение фаз внутренних циркадных часов организма с регулярной периодичностью во внешней среде (обычно регулируемой солнечным днем). Для большинства организмов желательно стабильное фазовое соотношение, хотя в некоторых случаях желаемая фаза будет меняться в зависимости от сезона, особенно у млекопитающих с сезонными брачными привычками.

В исследовании циркадного ритма PRC иллюстрирует взаимосвязь между временем введения хронобиотика (относительно внутренних циркадных часов) и величиной воздействия лечения на циркадную фазу. В частности, PRC представляет собой график, показывающий, по соглашению, время эндогенного дня субъекта по оси x и величину фазового сдвига (в часах) по оси y . Каждая кривая имеет один пик и одну впадину в каждом 24-часовом цикле. Относительное циркадное время отображается в зависимости от величины фазового сдвига. Лечение обычно четко определяется как установленная интенсивность, цвет и продолжительность воздействия света на сетчатку и кожу или установленная доза и состав мелатонина.

Эти кривые часто используются в терапевтических целях. Обычно различные физиологические ритмы организма синхронизируются в пределах отдельного организма (человека или животного), обычно относительно основных биологических часов. Особое значение имеет цикл сон-бодрствование. Этому могут помешать различные нарушения сна и внешние стрессы (например, нарушение суточного ритма ). Люди с расстройством сна и бодрствования не 24 часа в сутки часто испытывают неспособность поддерживать постоянные внутренние часы. Экстремальные хронотипыобычно поддерживают постоянные часы, но обнаруживают, что их естественные часы не соответствуют ожиданиям их социальной среды. Кривые PRC служат отправной точкой для терапевтического вмешательства. Два распространенных метода лечения, используемых для изменения времени сна, - это световая терапия , направленная на глаза, и введение гормона мелатонина., обычно принимается перорально. Любой из них или оба могут использоваться ежедневно. Регулировка фазы обычно кумулятивна при последовательных ежедневных введениях и - по крайней мере частично - добавляется при одновременном введении различных курсов лечения. Если основное нарушение имеет стабильный характер, обычно требуется постоянное ежедневное вмешательство. В случае смены часовых поясов вмешательство служит в основном для ускорения естественного выравнивания и прекращается после достижения желаемого выравнивания.

Обратите внимание, что кривые PRC из экспериментальных условий обычно представляют собой совокупность тестируемой популяции, что могут быть незначительные или значительные различия в тестовой популяции, что люди с нарушениями сна часто реагируют нетипично и что состав хронобиотика может быть специфичным для экспериментальные условия и обычно не доступны в клинической практике (например, для мелатонина один состав с замедленным высвобождением может отличаться по скорости высвобождения по сравнению с другим); кроме того, хотя величина зависит от дозы, [2] не все графики PRC охватывают диапазон доз. Приведенные ниже обсуждения ограничиваются PRC для света и мелатонина у людей.

Свет [ править ]

Типичный Human Light PRC
Время, показанное на оси x, расплывчато: рассвет - полдень - сумерки - ночь - рассвет. Это время не относится ни к фактическому восходу солнца, ни к конкретному времени на часах. У каждого человека есть свои собственные циркадные «часы» и хронотип, а рассвет на иллюстрации относится ко времени спонтанного пробуждения человека, когда он хорошо отдохнул и регулярно спит. PRC показывает, когда раздражитель, в данном случае свет для глаз, вызывает изменение, опережение или задержку. Самая высокая точка кривой совпадает с самой низкой температурой тела испытуемого.

Начиная примерно за два часа до обычного отхода ко сну, воздействие света на глаза задерживает циркадную фазу, вызывая более позднее время пробуждения и более позднее начало сна. Эффект задержки усиливается с наступлением вечера; он также зависит от длины волны и освещенности («яркости») света. Эффект небольшой, если внутреннее освещение тусклое (<3 люкс).

Примерно через пять часов после обычного отхода ко сну, что совпадает с минимальной температурой тела (самая низкая точка внутренней температуры тела во время сна), PRC достигает пика, и эффект резко меняется от задержки фазы к прогрессу фазы. Сразу после этого пика воздействие света оказывает наибольшее влияние на продвижение фазы, вызывая более раннее пробуждение и начало сна. Опять же, освещенность сильно влияет на результаты; внутреннее освещение может быть менее 500 люкс, в то время как световая терапия использует до 10 000 люкс. Эффект ослабевает примерно через два часа после времени спонтанного пробуждения, когда он достигает примерно нуля.

В период между двумя часами после обычного пробуждения и двумя часами до обычного отхода ко сну воздействие света практически не влияет на циркадную фазу (небольшие эффекты, как правило, взаимно нейтрализуют).

Еще одно изображение PRC для света здесь (Рисунок 1) . Пояснительный текст на этом изображении

  • Область задержки: вечерний свет снимает сонливость позже и
  • Область продвижения: утренний свет раньше снимает сонливость . [3]

Светотерапия, обычно с использованием светового короба, производящего 10 000 люкс на заданном расстоянии, может использоваться вечером для задержки или утром для ускорения сна человека. Поскольку потеря сна для получения яркого света считается нежелательной для большинства людей, и поскольку очень трудно точно оценить, когда будет наблюдаться наибольший эффект (пик PRC) у человека, лечение обычно применяется ежедневно непосредственно перед сном ( для достижения фазовой задержки) или сразу после спонтанного пробуждения (для достижения фазового опережения).

Помимо коррекции циркадных ритмов, световая терапия используется для лечения нескольких аффективных расстройств, включая сезонное аффективное расстройство (САР). [4]

В 2002 году исследователи из Университета Брауна под руководством Дэвида Берсона объявили об открытии особых клеток человеческого глаза , ipRGC (по сути светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки ) [5], которые, по мнению многих исследователей, теперь контролируют эффект увлечения света кривой фазового отклика. В человеческом глазу ipRGC сильнее всего реагируют на свет в диапазоне 460–480 нм (синий). В одном эксперименте 400 люкс синего света производили те же эффекты, что и 10000 люкс белого света от флуоресцентного источника. [6] Теория спектральной противоположности, в которой добавление других спектральных цветов делает синий свет менее эффективным для циркадной фототрансдукции, была подтверждена исследованиями, опубликованными в 2005 году. [7]

Мелатонин [ править ]

Кривая фазового отклика для мелатонина примерно на двенадцать часов не совпадает по фазе с кривой фазового отклика для света. [8] Во время спонтанного пробуждения экзогенный ( вводимый извне) мелатонин имеет небольшой эффект задержки фазы. Величина фазовой задержки увеличивается примерно до восьми часов после пробуждения, когда эффект резко меняется от сильной фазовой задержки к сильной фазовой задержке. Эффект опережения фазы уменьшается с течением дня, пока не достигнет нуля перед сном. От обычного сна до пробуждения экзогенный мелатонин не влияет на циркадную фазу. [9] [10]

Человеческий организм вырабатывает собственный ( эндогенный ) мелатонин примерно за два часа до сна при тусклом освещении. Это явление известно как проявление мелатонина в тусклом свете , DLMO. [11] Это стимулирует фазу опережения PRC и помогает поддерживать регулярный график сна и бодрствования. Это также помогает подготовить тело ко сну.

Введение мелатонина в любое время может иметь мягкий снотворный эффект. Ожидаемый эффект на синхронизацию фазы сна, если таковой имеется, прогнозируется PRC.

Аддитивные эффекты [ править ]

В исследовании 2006 г. Victoria L. Revell et al. показал , что сочетание утреннего яркого света и во второй половине дня мелатонины, как приурочено к фазе заранее в соответствии с соответствующей PRCS, производит больший фазовый сдвиг , чем заранее только яркий свет, в общей сложности до 2 1 / 2 часа. Время указано приблизительно и варьируется от человека к человеку. В частности, нет удобного способа точно определить времена пиков и переходов через ноль этих кривых у человека. Введение света или мелатонина близко к тому времени, когда ожидается, что эффект резко изменит смысл, может, если время переключения точно не известно, произвести эффект, противоположный желаемому. [12]

Происхождение [ править ]

Впервые термин «кривая фазовой характеристики» был опубликован в 1960 году Патрисией ДеКурси. «Ежедневные» ритмы активности ее белок-летягов , находящихся в постоянной темноте, реагировали на световые импульсы. Реакция варьировалась в зависимости от времени суток, то есть субъективного «дня» животных, когда был включен свет. Когда ДеКурси нанесла все свои данные, относящиеся к количеству и направлению (опережение или задержка) фазового сдвига, на одной кривой, она создала PRC. С тех пор он стал стандартным инструментом в изучении биологических ритмов. [13]

В нейронах [ править ]

Дополнительная информация: Фазовая прецессия

Анализ кривой фазового отклика можно использовать для понимания внутренних свойств и колебательного поведения нейронов с регулярными импульсами . [14] PRC нейронов можно классифицировать как чисто положительные (PRC типа I) или как имеющие отрицательные части (PRC типа II). Важно отметить, что тип PRC, проявляемый нейроном, указывает на его функцию ввода-вывода (возбудимость), а также на поведение синхронизации: сети нейронов PRC типа II могут синхронизировать свою активность посредством взаимных возбуждающих связей, но сети PRC типа I не могут. [15]

Экспериментальная оценка PRC в живых нейронах с регулярными импульсами включает измерение изменений интервала между импульсами в ответ на небольшое возмущение, такое как кратковременный импульс тока. Примечательно, что PRC нейрона не фиксируется, но может изменяться при изменении частоты импульсов [16] или нейромодулирующего состояния нейрона [17] .

См. Также [ править ]

  • Хронобиология
  • Расстройство циркадного ритма сна
  • Расстройство отсроченной фазы сна

Ссылки [ править ]

  1. ^ Carmen C. Canavier (2006). «Фазовая характеристика» . Scholarpedia . 1 (12): 1332. Bibcode : 2006SchpJ ... 1.1332C . DOI : 10,4249 / scholarpedia.1332 .
  2. ^ Burgess HJ, Revell В.Л., Eastman CI (январь 2008). «Кривая трехимпульсного фазового отклика на три миллиграмма мелатонина у человека» . J. Physiol . 586 (2): 639–647. DOI : 10.1113 / jphysiol.2007.143180 . PMC 2375577 . PMID 18006583 .  
  3. ^ Крипке, Д.Ф .; Любящий, RT (2001). «Освещение терапии» . Обзор сна (1).
  4. ^ Уолш, JM; Аткинсон, Луизиана; Corlett, SA; Лалл, GS (2014). «Понимание света как хронобиологической терапии» . Хронофизиология и терапия . 4 : 79–85. DOI : 10,2147 / CPT.S56589 . Проверено 31 мая 2015 года .
  5. ^ Коричневые ученые раскрывают внутреннюю работу редких глазных клеток
  6. Перейти ↑ Glickman G, Byrne B, Pineda C, Hauck WW, Brainard GC (март 2006 г.). «Светотерапия сезонного аффективного расстройства с использованием синих узкополосных светодиодов (светодиодов)» . Биол. Психиатрия . 59 (6): 502–507. DOI : 10.1016 / j.biopsych.2005.07.006 . PMID 16165105 . S2CID 42586876 .  
  7. ^ Figueiro MG, Bullough JD, Биерман A, Rea MS (октябрь 2005). «Демонстрация отказа аддитивности в циркадной фототрансдукции человека». Neuro Endocrinol. Lett . 26 (5): 493–8. PMID 16264413 . 
  8. ^ Леви, Альфред Дж; Бауэр, Вэнс К.; Ахмед, Саидуддин; Томас, Кэтрин Н; Катлер, Нил Л; Певец, Клиффорд М; Моффитт, Мэри Т; Мешок, Роберт L (1992). «Мелатонин сдвигает циркадные ритмы человека в соответствии с кривой фазового отклика» . Международная хронобиология . 9 (5): 380–392. DOI : 10.3109 / 07420529209064550 . PMID 1394610 . Проверено 23 июня 2015 года . 
  9. ^ Берджесс, Хелен Дж .; Revell, Victoria L .; Истман, Чарман И. (15 января 2008 г.). «Кривая трехимпульсного фазового отклика на три миллиграмма мелатонина у человека» . Журнал физиологии . 586 (2): 639–647. DOI : 10.1113 / jphysiol.2007.143180 . PMC 2375577 . PMID 18006583 .  
  10. ^ Льюи, A (июль 2010). «Клинические последствия кривой реакции фазы мелатонина» . Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 95 (7): 3158–60. DOI : 10.1210 / jc.2010-1031 . PMC 2928905 . PMID 20610608 .  
  11. ^ Sletten, Tracey L .; Винченци, Саймон; Редман, Дженнифер Р .; Локли, Стивен У .; Раджаратнам, Шанта М.В. (2010). «Время сна и его связь с эндогенным ритмом мелатонина» . Границы неврологии . 1 : 137. DOI : 10,3389 / fneur.2010.00137 . PMC 3008942 . PMID 21188265 .  
  12. Перейти ↑ Revell VL, Burgess HJ, Gazda CJ, Smith MR, Fogg LF, Eastman CI (январь 2006 г.). «Улучшение циркадных ритмов человека с помощью дневного мелатонина и прерывистого утреннего яркого света» . J. Clin. Эндокринол. Метаб . 91 (1): 54–59. DOI : 10.1210 / jc.2005-1009 . PMC 3841985 . PMID 16263827 .  
  13. ^ Zivkovic, Bora (2007). "Учебник по часам № 3c - Дарвин вовремя" . Блог круглосуточно . ООО "СайенсБлогс". Архивировано из оригинала на 2012-05-19 . Проверено 3 ноября 2007 . [КНР] является единственным наиболее важным методологическим инструментом в изучении всех биологических ритмов.
  14. ^ Гуткин Б., Ermentrout GB, Reyes AD (август 2005). «Кривые фазовой реакции дают ответы нейронов на переходные входные сигналы». J. Neurophysiol . 94 (2): 1623–1635. CiteSeerX 10.1.1.232.4206 . DOI : 10,1152 / jn.00359.2004 . PMID 15829595 .  
  15. ^ Ermentrout B (июль 1996). «Мембраны типа I, кривые возврата фазы и синхронность». Neural Comput . 8 (5): 979–1001. DOI : 10.1162 / neco.1996.8.5.979 . PMID 8697231 . S2CID 17168880 .  
  16. ^ Цубо Y, Такада M, Reyes AD, Fukai T (июнь 2007). «Слои и частотные зависимости свойств фазового отклика пирамидных нейронов в моторной коре крыс» . Евро. J. Neurosci . 25 (11): 3429–3441. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.2007.05579.x . PMID 17553012 . S2CID 1232793 . Архивировано из оригинала на 2013-01-05.  
  17. Перейти ↑ Stiefel KM, Gutkin BS, Sejnowski TJ (2008). Ermentrout B (ред.). «Холинергическая нейромодуляция изменяет форму и тип кривой фазового ответа в корковых пирамидных нейронах» . PLOS ONE . 3 (12): e3947. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.3947S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0003947 . PMC 2596483 . PMID 19079601 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Розенталь Н.Е., Джозеф-Вандерпул-младший, Левендоски А.А. и др. (Август 1990 г.). «Фазопеременные эффекты яркого утреннего света как лечение синдрома отсроченной фазы сна». Спать . 13 (4): 354–61. PMID  2267478 .
  • Леви А; Мешок R; Фредриксон Р. (1983). «Использование яркого света в лечении хронобиологических расстройств сна и настроения: кривая фазовой реакции». Psychopharmacol Bull . 19 : 523–5.
  • Леви А.Дж., Ахмед С., Латам Дж. М. и др. (1992). «Мелатонин сдвигает циркадные ритмы человека в соответствии с кривой фазового отклика». Хронобиол. Int . 9 (5): 380–392. DOI : 10.3109 / 07420529209064550 . PMID  1394610 .
  • Фигейро М.Г., Ри М.С. (2010). «Недостаток коротковолнового света в течение школьного дня задерживает появление мелатонина в тусклом свете (DLMO) у учащихся средней школы» . Neuro Endocrinol. Lett . 31 (1): 92–6. PMC  3349218 . PMID  20150866 .