Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено с Pliosaurus brachydeirus )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Плиозавр
Временной диапазон: поздняя юра ,155,7–147  млн лет
Pliosaurus kevani.png
P. kevani голотип черепа
Научная классификация е
Царство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Рептилии
Суперзаказ:† Зауроптеригия
Приказ:† Плезиозаврия
Семья:† Pliosauridae
Клэйд :† Талассофона
Род:† Плиозавр
Оуэн , 1842 г.
Типовой вид
† Pliosaurus brachydeirus
Оуэн, 1842 г.
Виды [1] [2]
  • † P. almanzaensis
    Gasparini, Spalleti & O'Gorman, 2018 г.
  • † P. brachydeirus
    (Оуэн, 1841 г.)
  • † P. brachyspondylus
    (Owen, 1839)
  • † P. carpenteri
    Benson et al. , 2013 г.
  • † P. funkei
    Knutsen et al. , 2012 г.
  • † P. kevani
    Benson et al. , 2013
  • † P. macromerus
    (Philips, 1871)
  • † P. patagonicus
    Gasparini & O'Gorman, 2014
  • † P. portentificus
    Noè и др. , 2004 г.
  • † P. rossicus
    Новожилов, 1948
  • † P. westburyensis
    Benson et al. , 2013
Синонимы
  • Stretosaurus Tarlo
    , 1960 год.
  • Спондилозавр
    Фишер, 1845 г.
  • Plesiosaurus giganteus
    Conybeare, 1824 год.
  • Плезиозавр недавний
    Паркинсон, 1822 г.
  • Liopleurodon rossicus
    ( Новожилов , 1948)

Pliosaurus (означает «более ящерицу») является вымершим родом из thalassophonean pliosaurid известного из кимериджа и титон стадии ( позднеюрская ) из Европы и Южной Америки . [3] В их рацион входили рыба , головоногие моллюски и морские рептилии . Этот род содержал много видов в прошлом, но недавние обзоры показали, что действительными являются только одиннадцать, в то время как достоверность двух дополнительных видов ожидает петиции в ICZN . Плиозавр в настоящее время состоит изтиповые виды P. brachydeirus , а также P. brachyspondylus , P. carpenteri , P. funkei , P. kevani , P. macromerus , P. rossicus и P. westburyensis , а также недопустимый P. portentificus . [1] [2] [4] [5] [6] Большинство видов Pliosaurus отличаются большим размером тела, в то время как другие, P. brachydeirus , P. brachyspondylus и P. portentificus, известны исключительно от неполовозрелых особей. Виды этого рода отличаются от других плиозаврид на основе семи аутапоморфий , включая зубы треугольной формы в поперечном сечении. [1] [2]

Открытие и виды [ править ]

Pliosaurus brachydeirus [ править ]

Слепок ласта, относящийся к P. brachydeirus

Pliosaurus brachydeirus - типовой вид этого рода. Впервые он был описан и назван английским палеонтологом Ричардом Оуэном в 1841 году как разновидность таксона мусорных корзин Plesiosaurus в собственном подроде Pleiosaurus , создавшего брахидейрус Plesiosaurus (Pleiosaurus) . [7] Позже в том же году или в 1842 году Оуэн опубликовал другое исследование, в котором этот вид был перемещен в свой собственный род, который он неправильно назвал Pliosaurus . [8] Как было отмечено несколькими авторами, Плезиозавр (Pleiosaurus) - это первоначальное написание словаPliosaurus , и, следовательно, согласно статье 32 МКЗН , Pleiosaurus также является правильным написанием родового названия. Однако, поскольку от этого написания отказались со времен Филлипса (1871 г.), плиозавр следует сохранить в соответствии со статьей 33.3.1 МКЗН. [1] Родовое название происходит от πλειων, pleion , что означает «больше» и σαυρος, sauros , что означает «ящерицу» в древнегреческом , в отношении к вере Оуэна , что Pliosaurus был более тесно связан с „ ящеров “ (включая крокодилов ) чем Плезиозаврбыл. [7] Этимология конкретного названия не уточняется, но, вероятно, оно относится к более коротким зубам P. brachydeirus по сравнению с зубами других видов, которые тогда назывались Plesiosaurus . [8] Это конкретное название иногда ошибочно записывалось как брахидирус , например Ричард Лайдеккер (1889a, 1889b). [2]

P. brachydeirus известен по голотипу, который включает семь образцов, обнаруженных в ассоциации и хранящихся в Музее естественной истории Оксфордского университета , OUMNH J.9245, OUMNH J.9247, OUMNH J.9301 и OUMNH J.10453. Препарат состоит из частичного черепа и нижней челюсти , нескольких осевых элементов и материала конечности. Другие образцы, которые можно отнести к этому виду, включают OUMNH J.9285 и OUMNH J.9192 - OUMNH J.9301, все они описаны Оуэном (1841–1842) и были обнаружены связанными с голотипом. Образцы были собраны профессором Уильямом Баклендом [7] на Маркет-Расен , Линкольншир , изАммонитовая зона Rasenia cymodoce в нижней части глинистой формации Киммеридж , относящаяся к раннему кимериджу . [2] [1]

Кнутсен (2012) пересмотрел достоверность этого вида и смог диагностировать его на основе комбинации признаков. P. brachydeirus имел примерно 70 зубов в нижней челюсти (72 по данным Benson et al. (2013)), 8-9 или более пар симфизарных зубов в дорсальной проекции (12 пар по данным Benson et al. (2013)) и 5 и более предчелюстных зубов. Он показывает ретроартикулярный отросток «типа III» и аутапоморфные (уникальные) черты шейных позвонков , которые имели гладкую вентральную поверхность и вентральный киль, в отличие от округлой или плоской вентральной поверхности, наблюдаемой у других видов. Benson et al. (2013) также отметили отсутствие анизодонтовых предчелюстных зубов. ВОнтогенетическая стадия голотипа P. brachydeirus неизвестна, но закругленный край на дистальном конце бедренной кости и отсутствие разделения между головкой бедра и вертелом позволяет предположить, что он принадлежит относительно молодой особи. Согласно Benson et al. (2013), плоская морфология проксимальной поверхности лучевой кости или большеберцовой кости также позволяет предположить, что это молодой особь. [2] [1]

Pliosaurus brachyspondylus [ править ]

Нижняя челюсть из Франции, MNHN cat.24.1, ранее называлась P. brachyspondylus

Pliosaurus brachyspondylus был впервые описан и назван Оуэном в 1839 году как вид Plesiosaurus . Название конкретных происходит от βραχυς, brachus , что означает «короткий» и σπόνδυλος, spondylos , что означает «позвонок» в древнегреческом . [9] Он был назван на основе серии неассоциированных шейных позвонков как голотип . Эти образцы были собраны в Хедингтон- Питс около Оксфорда, Оксфордшир , Англия, из Киммериджской глины.. Позже Покок (1908) отметил, что этот материал был обнаружен в нижней части глины Киммеридж, поскольку ямы обнажают контакт между формацией глины Киммеридж и нижележащими слоями коралловых отложений. Несколько других шейных центров из тех же слоев в Уэймуте , Дорсетшир, которые Конибир (1824) назвал Plesiosaurus giganteus , также были отнесены Оуэном к Plesiosaurus brachyspondylus (1839). Эйхвальд (1868) переназначил P. brachyspondylus к плиозавру, но не поставил диагноз, позволяющий отличить эти позвонки от позвонков типовых видов этого рода. Позднее Лайдеккер (1889a) назвал P. giganteus синонимом P. brachydeirus., типовой вид. [2]

Согласно Тарло (1959a), голотипы P. giganteus и P. brachyspondylus были утеряны или уничтожены с момента их первоначального описания. [10] Таким образом, он выбрал один задний шейный Центрум CAMSM J.29564, как неотипа из P. brachyspondylus , в то время как П. Гигантеус стал потеп oblitum , забыл название, как и П. brachyspondylus традиционно был дан приоритет над ним. Этот центр был единственным не дорсальным центром из серии из тридцати ассоциированных центров, перечисленных Гарри Сили (1869) как принадлежащие P. brachyspondylus.. Они были собраны в карьере Розуэлл (Рослин) недалеко от Эли, Кембриджшир , также в Англии, между аммонитными зонами Aulacostephanus mutabilis или Aulacostephanus eudoxus в нижней части глиняной формации Киммеридж. Хотя измерения неотипа согласуются с измерениями утерянного голотипа, они также аналогичны измерениям упомянутых образцов P. brachydeirus (OUMNH J.9291-9301) и "Pliosaurus" andrewsi ( NHMUK R.1243, отлитые из среднего размера). шейный центр, относящийся к P. evansi). Кроме того, рекомендация Сили основывалась на единственном признаке: «суставная поверхность очень слегка вогнутая, с небольшим круглым углублением в центре» - эта особенность, которая, как теперь известно, характерна и для других плиозаврид . Таким образом, выбор Тарло неотипа P. brachyspondylus основан исключительно на сходстве по размеру с исходным материалом, описанным Оуэном (1839), который также похож на P. brachydeirus . [2] Центр неотипа, CAMSM J.29564, отличается от голотипа P. brachydeirus по следующим двум признакам; он имеет скульптуру вентральной поверхности, но не имеет вентрального киля. Тем не менее, неотип P. brachyspondylus не является диагностическим от других видовPliosaurus , и поэтому название следует рассматривать как nomen dubium . [2] [1]

В той же статье Tarlo (1959a) описал связанный скелет плиозавра, CAMSM J.35991, и отнес его к P. brachyspondylus . [10] CAMSM J.35991 состоит из полной нижней челюсти , большей части осевого скелета и частей аппендикулярного скелета . Он был обнаружен в 1889 году в зоне аммонитов Aulacostephanus eudoxus в нижней части глины Киммериджа, в том же месте, что и CAMSM J.29564 (неотип P. brachyspondylus ). Knutsen (2012) предложил заменить неотип P. brachyspondylus, с CAMSM J.35991 в качестве нового неотипа, потому что оба экземпляра и, возможно, утерянный голотип происходят из одного места и одного горизонта и имеют одинаковый размер. CAMSM J.35991 гораздо более полный и его можно отличить от всех других видов Pliosaurus . [2] Бенсон и др. (2013) согласились с этим предложением, но считали P. brachyspondylus Thalassophonea indet., Пока не будет подана петиция в ICZN. [1] На основании CAMSM J.35991, Knutsen (2012) предварительно диагностировал P. brachyspondylus как плиозавра примерно с 60 (58 по данным Benson et al.(2013)) зубы нижней челюсти, 9 пар симфизарных зубов вид сверху. У него был ретросуставной отросток «типа II» и пропорционально короче плечевые кости, чем у P. funkei . Как также видно из CAMSM J.29564, у него были шейные центры с орнаментом вентральной поверхности, но без вентрального киля. Согласно Benson et al. (2013), плоская морфология проксимальной поверхности лучевой кости или большеберцовой кости предполагает, что CAMSM J.35991 является ювенильным. [2] [1]

Согласно Knutsen (2012), Bardet et al. (1993) отнесены к P. brachyspondylus две дополнительные нижние челюсти, основываясь исключительно на одинаковом количестве зубных и симфизарных зубов; BHN 2R.370, собранные в карьере Мулен-Wibert, от Rasenia cymodoce аммонитовой зоны Calcaires де Мулен-Wibert Формирование в Нор-Па-де-Кале и MNHN cat.24.1 собраны в Гавре , Нормандии , оба из ранний кимеридж Франции . [2] Бенсон и др. (2013) обсуждали только BHN 2R.370, первоначально относившуюся к Pliosaurus grandis., утверждая, что P. carpenteri имеет одинаковое количество зубных и симфизических зубов, и, таким образом, образец не может быть идентифицирован на уровне вида. Однако он был отнесен к Pliosaurus indet. так как он имеет широкую, дорсолатерально обращенную надугловую ямку, ограниченную латерально ямкой и гребнем. [1] Другой экземпляр, BRSMG Cc332, был отнесен Тейлором и Круикшенком (1993) к P. brachyspondylus , а также к Pliosaurus sp. по Sassoon et al. (2012) и Knutsen (2012), [11] [12] [2], но Бенсон и др. Переназначили его собственному виду P. westburyensis . (2013). [1]

Pliosaurus carpenteri [ править ]

P. carpenteri известен исключительно по голотипу BRSMG Cd6172, почти полный череп , нижняя челюсть и посткраниальный скелет длиной 1,8 метра (5,9 футов) , включая не менее 17 полных позвонков, хранящихся в Бристольском городском музее и художественной галерее , Бристоль, Англия. Образец был собран в карьере Westbury Clay в Уилтшире из подразделения E4 аммонитовой зоны Aulacostephanus eudoxus , на семь метров ниже известняков Crussoliceras формации Kimmeridge Clay, относящейся к позднему кимериджу. По прозвищу «Плиозавр Вестбери II», он был впервые описан Сассун и др.(2012), которые вместе с Кнутсеном (2012) условно отнесли его к Pliosaurus sp. . [12] [2] Роджер Б.Дж. Бенсон, Марк Эванс, Адам С. Смит, Джудит Сассун, Скотт Мур-Фэй, Хилари Ф. Кетчум и Ричард Форрест назначили его своему собственному виду в 2013 году . В названии конкретных почести Саймон Карпентер, открыватель и сборник BRSMG Cd6172. [1]

Sassoon et al. (2012) первоначально приписывали различия между BRSMG Cc332 (голотип P. westburyensis ) и BRSMG Cd6172 внутривидовой изменчивостью, причем эти образцы, возможно, являлись половыми диморфами , поскольку оба были собраны на близких стратиграфических уровнях одного и того же карьера. [12] Однако Benson et al. (2013) показали, что различия между ними относительно велики даже в контексте экземпляров из других местонахождений. Они диагностировали P. carpenteri на основе единственной аутапоморфии - в отличие от всех других талассофоний, кроме предложенного неотипа P. brachyspondylus., дорсальная поверхность надугловой кости лишена какой-либо ямки и, в отличие от всех других экземпляров Pliosaurus, обращена дорсально, а не склонна к дорсолатеральной стороне. P. carpenteriтакже обладает уникальной комбинацией признаков, в том числе: низкое количество зубных альвеол, включая только 18 постсимфизиальных альвеол, а общее количество - 27; промежуточно-низкое количество сифизиальных альвеол, включая только 9; зубы полностью трехгранные, с плоской переднезадней широкой губной поверхностью без эмалевых выступов; медиолатеральное расширение клыковидных областей предчелюстной кости и верхней челюсти относительно выражено, хотя это может быть связано с раздавливанием; шесть близко расположенных предчелюстных альвеол; анизодонт предчелюстной кости; диастема присутствует между верхнечелюстными и предчелюстными альвеолярными рядами; предчелюстно-париетальный шов на уровне переднего отдела орбиты; шейные центры без вентрального гребня; и эпиподиалы с сильно выпуклыми проксимальными поверхностями. [1]

Pliosaurus funkei [ править ]

«Хищник X» перенаправляется сюда. Для использования в других целях, см Хищник X (значения) .

P. funkei известен по двум частичным скелетам, голотипу PMO 214.135 и упомянутому PMO 214.136, с архипелага Шпицберген в Норвегии . Размещенный в университете Осло Музея естественной истории , скелеты были найдены к югу от Сассенфьорда , с юго - восточной стороны горы Knerten, в арктическом острове Шпицберген . Оба человека были собраны норвежской группой под руководством доктора Йорна Хурума в пределах 2 км (1,2 мили) друг от друга, примерно в 30 метрах (98 футов) ниже пласта Миклегардфьеллет из черных сланцев пачки Слотсмёйа., которая является самой верхней из четырех названных пачок формации Agardhfjellet . Этот стратиграфический горизонт относится к аммонитовым зонам от Dorsoplanites ilovaiskyi до Dorsoplanites maximus (вероятно, к последним) средневолжского яруса, который коррелирует со средним титоном . Скелеты были обнаружены в течение восьми сезонов полевых работ (полевые сезоны 2004–2012 гг.) В пачке Слоттсмёйя, в ходе которых были обнаружены другие скелетные останки морских рептилий, в том числе плезиозавроидов Colymbosaurus svalbardensis , Djupedalia и Spitrasaurus , а также ихтиозавров Cryopterygius иPalvennia . P. funkei был впервые описан и назван Эспеном М. Кнутсеном, Патриком С. Дракенмиллером и Йорном Хурумом в 2012 году . В названии конкретных почести Бьорн Funke, открыватель голотипу, и его жена Май-Лисс Кнудсен Funke добровольчества в палеонтологических коллекциях в музее. [5]

Голотип P. funkei представлен передними част ми верхних и нижних челюстей ( в том числе предчелюстного и нижнечелюстных зубов), один почти полный шейного Центрум и два частичной шейка матки Centra, три грудных Centra с нейронной аркой, пятнадцать спинного Centra и восьмью нервных дуги, полный правый клювовидный отросток , многочисленные фрагменты ребер и гастралии , а также целая правая передняя конечность. Упомянутый образец представлен пятью частичными центрами шейки матки, одним частичным дорсальным центром и частичным черепом, включая затылочный мыщелок , полным левым квадратом , частично левымчешуйчатая и неполная левая надугловая и суставная. Несколько фрагментарных и неопознанных костей также относятся к PMO 214.136. Из-за арктического климата, обнаруженного на Шпицбергене, отложения, в которых образцы были подвергнуты многократным циклам замораживания-оттаивания перед сбором, сильно разрушили и разрушили материал. [5] PMO 214.136 был обнаружен в 2007 году после сбора приблизительно 20 000 фрагментов, составляющих PMO 214.135 [13], которые были обнаружены влажными in situ.и разлагаются после высыхания в процессе приготовления (отдельные фрагменты каталогизируются в Музее естественной истории Университета Осло по номеру образца, за которым следуют косая черта и номер). По оценкам, длина черепа составляет примерно 1,6–2,0 м (5,2–6,6 фута) для голотипа и 2,0–2,5 м (6,6–8,2 фута) для PMO 214.136, что предполагает общую длину тела 10–13 м (33–43 фута). для этого вида, что делает P. funkei одним из крупнейших плиозавров, описанных до сих пор, [5], но эта оценка с тех пор подвергается сомнению. [1] Из-за своего большого размера и относительной полноты вид, прозванный «Хищником X» до официального описания, получил широкое освещение в СМИ, которые утверждали, что это «самое страшное животное, когда-либо плавающее в океанах».[14] [15]Морфологические и гистологические признаки, такие как наличие бугорка на плечевой кости и хорошо развитого переднего отростка на клювовидном отростке, а также аномальное уплотнение и увеличение плотности кости, указывают на то, что оба образца были взрослыми особями. Несмотря на то, ни один из нейронных дуг не сплавлены с их Centra в позвоночнике обоих индивидов (возможная признака ювенильный), эта функция присутствует во всех крупных pliosaurids, и , таким образом , возможно , paedomorphic в пределах плиозавриды . [5]

Knutsen et al. (2012) диагностировали вид на основе уникального сочетания признаков голотипа. P. funkei имеет, возможно, уникальный ретросуставной отросток «типа I», в отличие от P. brachydeirus , P. brachyspondylus и P. macromerus . В отличие от P. brachydeirus его шейные центры имеют морщинистую вентральную поверхность, но не имеют вентрального киля. Наконец, у него сравнительно более длинные передние конечности, чем у других известных плиозаврид, с длинной плечевой костью, что более чем в 7 раз превышает среднюю ширину шейных позвонков по сравнению с P. brachyspondylus и P. rossicus.плечевые кости которых меньше ширины шейки матки более чем в 4,5 раза. Его полное количество зубов неизвестно, однако у него есть по крайней мере шесть пар зубов в нижнечелюстном симфизе и по крайней мере пять пар предчелюстных зубов. Две известные особи P. funkei сохраняют в основном разные области скелета и перекрываются только шейными позвонками. Тем не менее, эти шейные позвонки морфологически неотличимы, и оба человека были обнаружены в непосредственной близости друг от друга, в точно том же стратиграфическом горизонте, что и пачка Slottsmøya, что убедительно подтверждает отнесение PMO 214.136 к P. funkei . Knutsen et al. (2012) предположили, что P. funkei больше похож на P. rossicus.и предполагаемый неотип P. macromerus, чем P. brachydeirus, и предполагаемый неотип P. brachyspondylus по его морфологии черепа. [5]

Анализ костей четырех ласт позволяет предположить, что животное двигалось, используя только передние ласты, а задние ласты использовались для дополнительной скорости при преследовании и захвате добычи.

По словам исследователей, мозг Predator X имел пропорциональный тип и размер, аналогичный мозгу современной большой белой акулы . [16]

Телевизионная программа под названием « Хищник Икс» впервые вышла в эфир в истории в 2009 году. Она также была показана в четвертом эпизоде ​​документального сериала BBC « Планета динозавров» в 2011 году, где показана охота на Киммерозавра , меньшего плезиозавра . Сцена основана на повреждениях одного известного черепа киммерозавра , демонстрирующих повреждения, соответствующие нападению очень большого животного с зубными рядами , похожими на Liopleurodon . [17]

Pliosaurus kevani [ править ]

Реставрация черепа P. kevani

P. kevani известен исключительно по голотипу DORCM G.13,675, представляющему собой почти полный череп и нижнюю челюсть длиной 2,0 метра (6,6 фута), хранящиеся в Музее графства Дорсет , Дорчестер, Англия. Образец был собран в пласте Wyke Siltstone залива Осмингтон , из зоны аммонитов Rasenia cymodoce , формации Kimmeridge Clay группы Ancholme, относящейся к раннему кимериджу. DORCM G.13,675 собирали в течение восьми лет в виде кусков массой до 60 кг (130 фунтов), выветриваемых из морского обрыва Черной Головы. Большинство частей было собрано из незакрепленных или упавших блоков без каких-либо разрешений, в то время как другие части были собраны на месте.и куплен у собственников земли. Впервые они были идентифицированы как череп плиозаврида Ричардом Эдмондсом, менеджером по наукам о Земле Дорсета и группы Всемирного наследия побережья Восточного Девона . Из-за своего большого размера и полноты образец получил широкое освещение в СМИ, и о его приобретении было публично объявлено в октябре 2009 года. Дополнительные элементы были позже подарены Патриком Кларком и куплены у Ширли Суэйн. DORCM G.13,675 был выставлен в Музее округа Дорчестер в июле 2011 года после подготовки в период с марта 2010 года по март 2011 года. Подготовка нижней челюсти заняла 200 часов, а для завершения подготовки черепа потребовалось еще 365 часов. П. кеванибыл впервые описан и назван Роджером Би Джей Бенсоном, Марком Эвансом, Адамом С. Смитом, Джудит Сассун, Скоттом Мур-Фэй, Хилари Ф. Кетчам и Ричардом Форрестом в 2013 году . Это конкретное имя дано в честь Кевана Шихана, владельца небольшого кафе с видом на море в Осмингтон-Миллс, который собирал большую часть голотипа во время ежедневных прогулок по берегу. [1]

Зубы P. kevani

Benson et al. (2013) диагностировали вид на основе четырех аутапоморфий голотипа. Субпрямоугольный лист верхней челюсти простирается кпереди на альвеолярной поверхности предчелюстной кости, чтобы контактировать с самой дистальной предчелюстной альвеолой, в то время как у других видов плиозавров встречно-верхнечелюстной шов располагается посередине между самой мезиальной и самой отдаленной предчелюстной альвеолой. Его шишковидное отверстие окружено приподнятым ободком, в то время как другие талассофонииимеют неглубокую ямку, содержащую ориентированные вперед-назад бороздки или гребни, которые отходят кпереди от шишковидной железы. Мезиальные постсимфизиальные зубные альвеолы ​​вывернуты, чтобы смотреть дорсолатерально, а не дорсально, как это наблюдается у других видов. Наконец, боковая поверхность нижней челюсти дорсовентрально вогнута кзади, в то время как другие талассофонаны показывают плоскую или слабо выпуклую боковую поверхность задних зубов. П. кеванитакже обладает уникальной комбинацией признаков, в том числе: большое количество зубных альвеол, включая 22 постсимфизиальных альвеолы ​​и предполагаемое общее количество 36–37; большое количество симфизических зубных альвеол, в том числе не менее 7, оценивается как 14–15; субтриэдрические зубы субовального сечения со слегка уплощенной губной поверхностью, несущей лишь тонко распределенные эмалевые гребни; выраженное медиолатеральное расширение клыковидных областей предчелюстной и верхней челюсти; шесть близко расположенных предчелюстных альвеол; анизодонт предчелюстной кости; и предчелюстно-париетальный шов, расположенный на уровне передней части орбиты. [1]

CAMSM J.35990, полный посткраниальный скелет, первоначально относившийся к Stretosaurus macromerus , а затем к Pliosaurus sp. , может также относиться к P. kevani . Хотя это и не является диагностическим на уровне видов, Benson et al. (2013) дифференцировали его от большинства экземпляров плиозавра на основе его субтриэдральных зубов, которые в остальном присутствуют только у Pliosaurus kevani и, возможно, также у Gallardosaurus iturraldei из оксфордского периода на Кубе . Несмотря на то, что он разделяет голотип P. kevaniочень большой размер тела и стратиграфически ближе к нему, иначе экземпляры нельзя сравнивать напрямую. Поэтому он был предварительно назван Pliosaurus cf. кевани . Субтриэдрический зуб из Киммериджской глины из Эли, LEICT G418.1965.108, также относится к Pliosaurus cf. kevani, основываясь на аналогичных аргументах. [1]

Pliosaurus macromerus [ править ]

Челюсть P. macromerus , ок. 287,5 см в длину, Музей естественной истории Оксфордского университета.

Pliosaurus macromerus был впервые описан и назван Джоном Филлипсом в 1871 году как вид Pleiosaurus на основании большой бедренной кости , OUMNH J.12498, и ряда неассоциированных позвонков. Название конкретным происходят от μακρός, Makros , что означает «длинный» в древнегреческом и МЕРОСЕ , что означает «бедренный» в латыни , с греческого, ссылаясь на большой размер OUMNH J.12498 (бедро кости). [18] Эти образцы были собраны во время раскопок Великой Западной железной дороги недалеко от Суиндона , Уилтшир., вероятно, из аммонитовой зоны Pectinatites hudlestoni и Pavlovia pallasioides , глины Верхнего Киммериджа, слоев глины Суиндон и слоев кладбища. Lydekker (1889a) изменил Pleiosaurus macromerus на Pliosaurus и переназначил NHMUK PV OR 39362 этому виду с другим материалом, основываясь исключительно на большом размере. [2] NHMUK PV OR 39362, полный череп и нижняя челюсть, впервые был описан Оуэном (1869), который отнес его к Pliosaurus grandis . Он был собран в заливе Киммеридж, графство Дорсетшир , из аммонитовых зон Aulacostephanus autissidorensis или Pectinatites elegans глинистой формации Верхнего Киммериджа.[2] датируется концом кимериджа или ранним титоном . [1]

Тарел (1959б) возведена OUMNH J. 10441, один из парциальных шейных позвонков из коллекции несвязанных остатков , перечисленных Philips (1871), как лектотип из П. macromerus . [19] Он был отнесен к P. macromerus на основании его большого размера, аналогичного размерам P. westburyensis и P. funkei . [2] Tarlo (1959b) описал лектотип как «несколько шероховатый», в то время как Lydekker (1889a) описал его как «очень грубый и грубый» в отношении его вентральной морщинистости, напоминающий таковой у P. brachyspondylus . Tarlo (1959b) также ввел новое родовое название P. macromerus , Stretosaurus., из-за необычной морфологии лопатки экземпляра, который он описал и сослался на него, CAMSM J.35990. [19] Он был найден в Стретеме , к юго-западу от Эли в Кембриджшире , вероятно, из аммонитовой зоны Aulacostephanus mutabilis в начале кимериджа . Он представляет собой связанный фрагментарный череп и относительно полный посткраниальный скелет. Tarlo (1959b) отнес CAMSM J.35990 и два других очень крупных передних центра шейных позвонков, CAMSM J.29562 и CAMSM J.30057, к Stretosaurus macromerus на основании аналогичного размера и орнаментации шейных позвонков. Knutsen (2012) отметил, что это украшение является общим с P. westburyensis.и предполагаемый неотип P. brachyspondylus . [2]

Основываясь на аналогичном количестве симфизных зубов нижней челюсти с NHMUK PV OR 39362, Tarlo (1959b) также отнес к S. macromerus частичную нижнюю челюсть , OUMNH J.10454, представленную передним ростральным кончиком и соответствующими трехгранными зубцами. [19] Получил прозвище «нижняя челюсть камнора» в кирпичной яме Чоули, Оксфордшир , рядом с камнорией прествичской . Скорее всего, это местонахождение принадлежит к Aulacostephanus eudoxus или A. autissidorensis.зона аммонитов верхней части глины нижнего Киммериджа. Knutsen (2012) отметил отсутствие перекрытия между черепными частями CAMSM J.35990 и NHMUK PV OR 39362 или OUMNH J.10454. Холстед (1989) отнес недавно обнаруженный полный образец (NHMUK R8928) к P. brachyspondylus на основании его длинного нижнечелюстного симфиза. Используя этот образец, он повторно идентифицировал « лопатку » CAMSM J.35990 как подвздошную кость , но, несмотря на их сходную морфологию подвздошной кости , переназначил S. macromerus к Liopleurodon . [2] Согласно Ноэ и др. (2004), экземпляры S. macromerus следует отнести к P. macromerusпоскольку название Stretosaurus недействительно, а NHMUK PV OR 39362 и CAMSM J.35990 демонстрируют аутапоморфные трехгранные зубы плиозавра . [6]

Весло отнесено к P. grandis

Knutsen (2012) предложил заменить лектотип П. macromerus , с NHMUK PV ИЛИ 39362 как неотипа , так как лектотип (а также остальные синтипы ) ничем не отличается от всех видов Pliosaurus , кроме П. brachydeirus из - за позвоночной орнамент. NHMUK PV OR 39362 намного более полный и может отличаться от всех других видов плиозавров . NHMUK PV OR 39362 традиционно относился к P. macromerus , и хотя ранее он был отнесен к P. grandis , Lydekker (1889a) показал, что нет никаких доказательств того, что синтипы P. grandis даже принадлежат кPliosaurus , и нет перекрывающегося материала между ними и NHMUK PV OR 39362. [2] Benson et al. (2013) согласились с предложением присвоить неотип P. macromerus , но считали его Thalassophonea indet., Пока не была подана петиция в ICZN. [1] Основываясь на NHMUK PV OR 39362, Knutsen (2012) предварительно диагностировал P. brachyspondylus как плиозавр с минимум 50 зубами в нижней челюсти (вероятно, 54), минимум 7 парами (возможно 9) симфизарных зубов и 5 парами. предчелюстных зубов. Также имеется ретросуставной отросток III типа. Benson et al. (2013) отметили отсутствие анизодонтовых предчелюстных зубов.[2] [1]

Другие экземпляры, ранее относившиеся к P. macromerus , в настоящее время отнесены к другим видам Pliosaurus . Knutsen (2012) отнес CAMSM J.35990 к Pliosaurus sp. , заявив, что это не является диагностическим на уровне вида. Benson et al. (2013) согласились с тем, что его нельзя с уверенностью диагностировать как отдельный вид или с уверенностью отнести к существующему виду. Тем не менее, они дифференцировали CAMSM J.35990 от большинства экземпляров Pliosaurus на основании его субтриэдральных зубов, которые в остальном присутствуют только у Pliosaurus kevani , и, возможно, также у Gallardosaurus iturraldei из оксфордского периода Кубы.. Кроме того, он разделяет с P. kevani очень большие размеры тела и стратиграфически ближе к P. kevani , но не может быть с ним сравнен. Поэтому он был предварительно назван Pliosaurus cf. кевани . [1] Согласно Knutsen (2012), OUMNH J.10454 относится к P. macromerus вместе с двумя ассоциированными фрагментами, OUMNH J.50376 и OUMNH J.50377, каждый из которых составляет одну ветвь нижней челюсти от одного человека. Все три экземпляра взяты из одной ямы, имеют одинаковый размер и ретроартикулярный отросток III типа. Отнесение к P. macromerusбыл основан на этом признаке, предполагаемом аналогичном количестве симфизных зубов (шесть) между OUMNH J.10454 и предполагаемым неотипом P. macromerus , и их встречаемости примерно на одном стратиграфическом уровне. [2] Однако повторная проверка NHMUK PV OR 39362 (предполагаемый неотип P. macromerus ) Benson et al. (2013), обнаружили, что у него было как минимум семь симфизарных зубов, но, скорее всего, девять. Следовательно, они считали P. rossicus допустимым видом плиозавра на основании наличия аутапоморфного короткого симфиза, содержащего только шесть альвеол, и предварительно отнесли OUMNH J.10454 (и, таким образом, возможно, OUMNH J.50376 и OUMNH J.50377) к П. ? rossicus. Другое возможное различие между NHMUK PV OR 39362 и OUMNH J.10454 заключается в том, что у последнего было большее количество нижнечелюстных зубов, примерно 60, [1] однако это, возможно, артефакт его реконструкции, согласно Knutsen (2012). [2]

Pliosaurus rossicus [ править ]

Череп Pliosaurus rossicus Новожилова, 1948 г.
Литой скелет и череп Pliosaurus rossicus, Центр динозавров Вайоминга

P. rossicus был впервые описан и назван Нестором Ивановичем Новожиловым в 1948 году . Название конкретным происходят от имени России , где был найден голотип. Голотипом из P. rossicus , PIN 304/1 размещалась в Палеонтологический институт РАН , состоит из черепных и некоторых посткраниального остатки относительно небольшой pliosaur. Собран на правом берегу Волги , в Чувашии , Европейская часть России , из горючих сланцев Буинского рудника Dorsoplanites panderi.зона аммонитов, относящаяся к средневолжскому ярусу (также известному как средний титон ). [20] Новожилов (1964) позже также описал некоторые пекторальные останки, связанные с голотипом. [21] Голотип сохранил трехгранные зубы, как и у других представителей Pliosaurus , и имеет 6 пар зубов в симфизе нижней челюсти, аналогично OUMNH J.10454. Halstead (1971) переназначил этот вид к Liopleurodon на основании этого количества симфизарных зубов [22], но Knutsen (2012) и Benson et al. (2013) вернули его к плиозавру , поскольку он демонстрирует диагностические признаки этого рода, такие как трехгранные зубы. [1]PIN 304/1 также был интерпретирован как несовершеннолетний как Halstead (1971), так и Storrs et al. (2000) на основании относительно небольшого размера и слаборазвитости дорсальной лопатки и передневентральной ветви лопатки. [2]

Восстановление P. rossicus

Холстед (1971) отнес второй, более крупный экземпляр PIN 2440/1, состоящий из частичного рострума и задней конечности, к P. rossicus . [22] PIN 2440/1 был первоначально описан как Pliosaurus cf. grandis Рождественским (1947), но позже отнесен к P. rossicus на основании наличия аналогичного количества симфизных зубов нижней челюсти с голотью и их относительной стратиграфической совместимости. Другой экземпляр крупного плиозавра был условно отнесен к P. rossicus Малаховым (1999). Экземпляр собран в нижнем волжье (раннем титоне) Казахстана., и представляет собой посткраниальные останки № 13-1958, в Институте зоологии МС-АН РК. [2]

Knutsen (2012) предположил возможную синонимию между P. macromerus и P. rossicus на основании наличия только шести симфизических и пяти предчелюстных альвеол в обеих. Тем не менее, он временно сохранил P. rossicus как отдельный вид, так как стратиграфические диапазоны двух таксонов не пересекаются, и образцы не были адекватно описаны. [2] Однако повторная проверка NHMUK PV OR 39362 (предполагаемый неотип P. macromerus ) Benson et al. (2013), обнаружили, что у него было как минимум семь симфизарных зубов, но, скорее всего, девять. Поэтому они считали P. rossicus допустимым видом плиозавра.основан на наличии аутапоморфного короткого симфиза, содержащего всего шесть альвеол. Основываясь на наличии этого признака, они предварительно отнесли OUMNH J.10454 (и, таким образом, возможно, OUMNH J.50376 и OUMNH J.50377) к P.? rossicus . [1] Все эти образцы были собраны в каменном карьере Чоули в верхней части глины Нижнего Киммериджа, относящемся к позднему кимериджу, и первоначально были отнесены к P. macromerus . [2] OXFUM J.10454 - тщательно реконструированный фрагментарный образец общей длиной 287,5 см (9,43 фута). По оценкам Тарло, длина черепа этого человека изначально составляла более 3 м (9,8 фута) [19], однако Benson et al.(2013) утверждали, что в настоящее время это невозможно определить. Помимо отмеченной выше аутапоморфии [1] и трехгранных зубов, P. rossicus обладает следующей комбинацией признаков (в зависимости от своего голотипа): 5 пара предчелюстных зубов; шейные позвонки с орнаментированной вентральной поверхностью, но без вентрального киля; пропорционально короче плечевой кости, чем P. funkei , менее чем в 4,5 раза больше средней ширины шейных центров по сравнению с более чем 7 раз. [2]

Pliosaurus westburyensis [ править ]

Череп БРСМГ Cc332

P. westburyensis известен исключительно по голотипу BRSMG Cc332, почти целому черепу и посткраниальным фрагментам, включая четыре шейных позвонка, которые хранятся в Бристольском городском музее и художественной галерее в Бристоле. Образец был собран в карьере Westbury Clay, Уилтшир , Англия, из подразделения E5 аммонитовой зоны Aulacostephanus eudoxus , на один метр ниже известняка Crussoliceras формации Kimmeridge Clay, относящейся к позднему кимериджу. [1] Прозванный «плиозавр Вестбери I», он был впервые описан Тейлором и Круикшенком (1993) и отнесен к P. brachyspondylus.по отсутствию брюшного киля на центрах шейных позвонков. [11] BRSMG Cc332 был условно отнесен к Pliosaurus sp. по Sassoon et al. (2012) и Кнутсен (2012) [12] [2] и переназначены к своему собственному виду Роджером Б.Дж. Бенсоном, Марком Эвансом, Адамом С. Смитом, Джудит Сассун, Скоттом Мур-Фэй, Хилари Ф. Кетчум и Ричардом Форрестом в 2013 году. . Название конкретным чтит город Westbury , возле которого был найден голотип. [1]

Нижняя челюсть BRSMG Cc332 примерно на 50 см длиннее, чем CAMSM J.35991 (предложенный неотип P. brachyspondylus ), но короче, чем у двух французских экземпляров, отнесенных к P. brachyspondylus . Knutsen (2012) отличил BRSMG Cc332 от P. brachyspondylus, поскольку первый имеет ретроартикулярный отросток «типа IV» и гораздо более низкую степень сращения между передними костями нижней челюсти. [2] Бенсон и др. (2013) диагностировали этот вид на основе трех аутапоморфий . П. westburyensisимеет широко расставленные предчелюстные альвеолы ​​с межальвеолярными стенками примерно на половину переднезадней длины единственной альвеолы. Он также имеет длинный листообразный отросток верхней челюсти, который простирается назад до переднебоковой части верхней челюсти и фронтального контакта медиальнее наружной нити и заканчивается прямо перед серединой длины глазницы. Наконец, шовные между ргаетахШагом и теменной костью расположено вокруг орбитальной середины длины. П. westburyensisтакже обладает уникальной комбинацией признаков, включая: низкое количество зубных альвеол, включая только 18 постсимфизиальных альвеол; полностью трехгранные в поперечном сечении зубы с плоской переднезадней широкой губной поверхностью без эмалевых гребней; относительно небольшое медиолатеральное расширение предчелюстной кости и клыковидной области верхней челюсти; шесть предчелюстных альвеол; отсутствие анизодонта предчелюстной кости; отсутствие диастемы между верхнечелюстными и предчелюстными альвеолярными рядами; и шейные центры без вентрального гребня. [1]

Другие виды [ править ]

Весло P. chilensis

Помимо перечисленных выше видов, только Pliosaurus irgisensis может представлять другой допустимый вид Pliosaurus . Впервые он был описан и назван Нестором Ивановичем Новожиловым в 1948 году под названием Peloneustes irgisensis . Название конкретным происходят от имени Малого Иргиза , где был найден голотип. Голотипом , PIN 426 расположен в Палеонтологический институт РАН , состоит из частичного черепа и postcranium из среднего размера человека. Черепные остатки PIN 426 в настоящее время страдают от последствий распада пирита., и связанные с ним останки были потеряны. Он был собран на Савельевском руднике № 1 в восточной части Саратовской области европейской части России со средневолжского яруса (также известного как средний титон ). Новожилов (1964) присвоил материал новому роду Strongylokrotaphus , что в переводе с древнегреческого означает «круглый» ( стронгилос ), « храм » или «голова» ( кротафос ) . Эти задания подверглись критике со стороны других исследователей, в том числе Тарло (1960), Холстеда (1971) и Сторрса и др. (2000), из-за общего и неспецифического диагноза Strongylokrotaphus, и отличия от типового вида Peloneustes . P. irgisensis может быть синонимом P. rossicus на основании их сходных размеров и стратиграфического совпадения, поскольку единственное различие между видами - онтогенетическое . Knutsen (2012) счел этот материал недиагностическим и отнес P. irgisensis к Pliosauridae indet, поскольку зубной ряд, который является аутапоморфным у плиозавра , не был описан в PIN 426. [2] Benson et al. (2013) также считали этот вид nomen dubium , относя его к Thalassophonea.indet и заявляет, что PIN 426 требует повторного описания. [1]

Pliosaurus portentificus известен с позднего кимериджа в Англии. Рассмотренные Knutsen (2012) и Benson et al. (2013), чтобы быть nomen dubium , с его голотипом, скорее всего, ювенильной особью одного из других видов Pliosaurus [2] [1]

Описание [ править ]

Масштабная диаграмма, представляющая три самых крупных вида

Используя Liopleurodon , другого крупного плиозаврида, в качестве ориентира, образец, найденный на островах Шпицберген в северной Европе, был оценен в длину 15 метров (49 футов), вес 45000 килограммов (99000 фунтов) и имел зубы 30 сантиметров (12). в) длинный. [23] [16] По оценкам, он жил примерно 147 миллионов лет назад. [24] Позднее тщательное изучение этого экземпляра со Свальбарда показало, что он не был таким массивным, как первоначально утверждалось; оценка общей длины была пересмотрена до 10–13 метров (33–43 фута) [5] и получила название Pliosaurus funkei.в Knutsen et al. 2012 г., при предполагаемой длине черепа 160–200 см и длине передних конечностей 300 см для голотипа (PMO 214.135) и предполагаемой длине черепа 200–250 см для указанного экземпляра (PMO 214.136), что позволяет предположить, что у животного ласты пропорционально больше, чем у других плиозавров, по сравнению с размером черепа и размерами позвонков. [5] Эта оценка с тех пор подвергалась сомнению из-за меньшего размера позвонков P. funkei по сравнению с Kronosaurus , который использовался для получения оценки 10–13 метров (33–43 фута). [1] Анализ костей четырех ласт показывает, что животное двигалось только с двумя передними ластами, используя заднюю пару для дополнительной скорости при преследовании и захвате добычи. P. funkeiмозг был пропорционально тому же типу и размеру, что и у современной большой белой акулы . [16] [5]

Филогения [ править ]

Приведенная ниже кладограмма является результатом анализа палеонтологов Benson et al ., Проведенного в 2013 г. [1]

Плиозавриды
 

Thalassiodracon hawkinsii

 
 
 
 

Hauffiosaurus longirostris

 
 

Hauffiosaurus tomistomimus

 
 

Hauffiosaurus zanoni

 
 
 
 

Аттенборозавр conybeari

 
 
 

Marmornectes candrewi

 
Талассофона
 

Peloneustes philarchus

 
 
 

"Плиозавр" Эндрюси

 
 
 

Simolestes vorax

 
 
 

Лиоплевродон ферокс

 
 
Brachaucheninae
 

Kronosaurus sp (MCZ 1285)

 
 
 

MNA V9433

 
 

Brachauchenius lucasi

 
 

Мегацефалозавр eulerti

 
 

Полиптиходон прерванный (DOKDM G / 1-2)

 
 
 
Плиозавр
 

Pliosaurus brachydeirus

 
 

Pliosaurus brachyspondylus (предлагаемый неотип)

 
 

Pliosaurus macromerus (предлагаемый неотип)

 
 

Pliosaurus westburyensis

 
 

Pliosaurus almanzaensis

 
 
 
 

Pliosaurus cf. Кевани

 
 

Плиозавр кевани

 
 
 
 

Pliosaurus carpenteri

 
 

Pliosaurus funkei

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований плезиозавра

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т у V ш х у г аа аЬ ас объявлений к.э. аф Бенсон, RBJ; Evans, M .; Smith, AS; Sassoon, J .; Moore-Faye, S .; Кетчум, ВЧ; Форрест, Р. (2013). Батлер, Ричард Дж (ред.). "Гигантский череп плиозаврида из поздней юры Англии" . PLOS ONE . 8 (5): e65989. Bibcode :2013PLoSO ... 865989B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0065989 . PMC  3669260 . PMID  23741520 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af Эспен М. Кнутсен (2012). «Таксономическая ревизия рода Pliosaurus (Owen, 1841a) Owen, 1841b». Норвежский геологический журнал . 92 (2–3): 259–276. ISSN 0029-196X . CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка ) PDF- файл с низким разрешением. Архивировано 24 декабря 2013 г. в Wayback Machine. PDF- файл с высоким разрешением. Архивировано 24 декабря 2013 г. в Wayback Machine.
  3. ^ Гаспарини, З .; О'Горман, Дж. (2014). «Новый вид Pliosaurus (Sauropterygia, Plesiosauria) из верхней юры северо-западной Патагонии, Аргентина». Амегиниана . 51 (4): 269–283. DOI : 10,5710 / amgh.03.04.2014.2225 . S2CID 130194647 . 
  4. ^ Naish, Даррен (2012). Планета динозавров: следующее поколение динозавров-убийц . Книги Светлячка. п. 134 . ISBN 978-1-77085-049-1.
  5. ^ a b c d e f g h i Эспен М. Кнутсен, Патрик С. Дракенмиллер и Йорн Х. Хурум (2012). «Новый вид плиозавра (Sauropterygia: Plesiosauria) из средневолжского яруса центрального Шпицбергена, Норвегия». Норвежский геологический журнал . 92 (2–3): 235–258. ISSN 0029-196X . CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка ) PDF с низким разрешением
  6. ^ a b Ноэ, LF; Смит, DTJ; Уолтон, Д.И. (2004). «Новый вид кимериджского плиозавра (Reptilia; Sauropterygia) и его значение в номенклатуре Liopleurodon macromerus». Труды ассоциации геологов . 115 : 13–24. DOI : 10.1016 / S0016-7878 (04) 80031-2 .
  7. ^ a b c Оуэн, Ричард (1841). «Одонтография». Лондон: Ипполит Байер : 655 стр.
  8. ^ a b Оуэн, Ричард (1841). «Отчет о британских ископаемых рептилиях, часть 2» . Отчет об одиннадцатой встрече Британской ассоциации содействия развитию науки, Плимут . 11 : 60–204.
  9. ^ Оуэн, Ричард (1839). «Отчет о британских ископаемых рептилиях, часть 1». Отчет девятой встречи Британской ассоциации содействия развитию науки, Бирмингем . 9 : 43–126.
  10. ^ a b Тарло, Ламберт Беверли (1959). « Pliosaurus brachyspondylus (Оуэн) из Киммериджской глины». Палеонтология . 1 : 283–291.
  11. ^ а б Тейлор, Массачусетс; Cruickshank, ARI (1993). «Анатомия черепа и функциональная морфология Pliosaurus brachyspondylus (Reptilia: Plesiosauria) из верхней юры Вестбери, Уилтшир». Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 341 (1298): 399. Bibcode : 1993RSPTB.341..399T . DOI : 10.1098 / rstb.1993.0124 .
  12. ^ a b c d Sassoon, J .; Ноэ, LF; Бентон, MJ (2012). «Анатомия черепа, таксономические последствия и палеопатология верхнеюрского плиозавра (Reptilia: Sauropterygia) из Вестбери, Уилтшир, Великобритания» . Палеонтология . 55 (4): 743. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2012.01151.x .
  13. ^ «Хищник X: монстр глубин» . Журнал "Космос" . 31 марта 2009 г. Архивировано из оригинала на 2009-03-27 . Проверено 22 октября 2013 .
  14. ^ "Гигантский укус арктического морского чудовища" . BBC. 2009-03-17 . Проверено 17 марта 2009 .
  15. ^ Смит, Льюис (2009-03-17). «Хищник Икс был самым грозным животным, когда-либо плававшим в Мировом океане» . The Times . Лондон . Проверено 17 марта 2009 .
  16. ^ a b c Коглан, Энди (17 марта 2009 г.). «Ископаемые останки« абсолютного хищника », обнаруженные в Арктике» . Новый ученый . Проверено 17 марта 2009 .
  17. ^ «Хищник X» . Планета Динозавр . BBC . Проверено 9 мая 2012 года .
  18. ^ Филлипс, Джон (1871). Геология Оксфорда и долины Темзы . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. 523 с. Doi : 10.5962 / bhl . Title.32635 .
  19. ^ a b c d Тарло, Ламберт Беверли (1959). « Stretosaurus gen. Nov., Гигантский плиозавр из Киммериджской глины». Палеонтология . 2 : 39–55.
  20. ↑ Новожилов, Н.И. (1948). «Два новых плиозавра из нижневолжских слоев Проволжья (Правый берег Волги)». Доклады Академии Наук СССР . 60 : 115–118.
  21. ↑ Новожилов, Н.И. (1964). «Отряд зауроптеригию». Основы палеонтологии . 12 : 309–332.
  22. ^ a b Холстед, Л. Беверли (1971). « Liopleurodon rossicus (Новожилов) - плиозавр из нижневолжского яруса Подмосковья» (PDF) . Палеонтология . 14 : 566–570.
  23. ^ Аллейн, Ричард (2009-03-17). «Самые большие и самые маленькие доисторические хищники обнаружены» . Дейли телеграф . Лондон . Проверено 17 марта 2009 .
  24. ^ «Ископаемое заставляет тираннозавра выглядеть слабым» ». Архивировано 21 марта 2009 г.в Wayback Machine , news24.com, 17 марта 2009 г.

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с плиозавром, на Викискладе?
  • https://www.reuters.com/article/scienceNews/idUSL2771508220080227?pageNumber=2&virtualBrandChannel=0
  • На норвежской земле обнаружен гигантский плиозавр
  • Плиозавр - музей естествознания
  • Морские чудовища: доисторический приключенческий фильм - Интерактивная хронология - National Geographic
  • Британская онлайн-энциклопедия
  • BBC Earth (видео): самая могущественная морская рептилия в истории