Жгутик ( / f l ə ˈ dʒ ɛ l əm / , pl. flagella ) представляет собой волосовидный придаток , который выступает из широкого круга микроорганизмов , называемых жгутиковыми . Жгутиконосец может иметь один или несколько жгутиков. Некоторые другие клетки имеют жгутики, например сперматозоид млекопитающих , который использует свой жгутик, чтобы продвигаться по женским половым путям. [1] Основной функцией жгутика является подвижность . [2] [3] [4] У некоторых бактерий жгутик может также функционировать как сенсорная органелла , чувствительная к влажности, химическим веществам и температуре вне клетки. [5]
Жгутики - это органеллы, определяемые функцией, а не структурой. Жгутики сильно различаются среди трех доменов бактерий , архей и эукариот . У всех трех жгутики могут использоваться для плавания, но они сильно различаются по белковому составу, структуре и механизму движения. Латинское слово flagellum означает « хлыст » . Жгутик архей имеет специальное название archaellum , чтобы подчеркнуть его отличие от жгутика бактерий. [6] [7]
Примером жгутиковой бактерии является вызывающая язву Helicobacter pylori , которая использует множество жгутиков, чтобы продвигаться через слизистую оболочку, чтобы достичь эпителия желудка . [8] Эукариотические жгутики структурно идентичны эукариотическим ресничкам , хотя иногда делаются различия в зависимости от функции или длины. [9] Прокариотические фимбрии и пили также являются тонкими придатками, но имеют разные функции и обычно меньше.
Жгутики эукариот имеют динеин и микротрубочки , которые двигаются по механизму изгиба. Бактерии и археи не имеют ни динеина, ни микротрубочек в своих жгутиках и передвигаются с помощью вращательного механизма. [11]
Бактериальный жгутик состоит из белковых субъединиц флагеллина . [11] Его форма представляет собой полую трубку толщиной 20 нанометров . Он спиральный и имеет резкий изгиб сразу за наружной мембраной; этот «крючок» позволяет оси спирали указывать прямо от клетки. Между крючком и базальным телом проходит стержень , проходящий через белковые кольца в клеточной мембране, которые действуют как подшипники. У грамположительных организмов есть два таких базальных кольца тела, одно в слое пептидогликана и одно в плазматической мембране . Грамотрицательные организмы имеют четыре таких кольца: L-кольцосвязывается с липополисахаридами , кольцо P связывается со слоем пептидогликана , кольцо M встроено в плазматическую мембрану , а кольцо S непосредственно связано с плазматической мембраной. Нить заканчивается кэпирующим белком. [21] [22]
Жгутиковая нить представляет собой длинный спиральный винт, который продвигает бактерию при вращении двигателя через крючок. У большинства изученных бактерий, в том числе у грамотрицательных Escherichia coli , Salmonella typhimurium , Caulobacter crescentus и Vibrio alginolyticus , филамент состоит из 11 протофиламентов, приблизительно параллельных оси филамента. Каждый протофиламент представляет собой серию тандемных белковых цепей. Однако у Campylobacter jejuni семь протофиламентов. [23]