Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен с постзиготического барьера )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Механизмы репродуктивной изоляции - это совокупность эволюционных механизмов, поведения и физиологических процессов, критических для видообразования . Они не позволяют представителям разных видов производить потомство или гарантируют, что любое потомство будет бесплодным. Эти барьеры поддерживают целостность вида за счет уменьшения потока генов между родственными видами. [1] [2] [3] [4]

Механизмы репродуктивной изоляции можно классифицировать по-разному. Зоолог Эрнст Майр разделил механизмы репродуктивной изоляции на две большие категории: презиготические для тех, которые действуют до оплодотворения (или до спаривания в случае животных ), и постзиготические для тех, которые действуют после него. [5] Механизмы контролируются генетически и могут проявляться у видов, географическое распространение которых перекрывается ( симпатрическое видообразование ) или является отдельным ( аллопатрическое видообразование ).

Презиготическая изоляция [ править ]

Механизмы презиготической изоляции являются наиболее экономичными с точки зрения естественного отбора популяции, поскольку ресурсы не тратятся на производство потомков, которые являются слабыми, нежизнеспособными или бесплодными. Эти механизмы включают физиологические или системные барьеры на пути к оплодотворению.

Временная изоляция или изоляция среды обитания [ править ]

Смотрите также: Аллохроническое видообразование
Центральная долина в Калифорнии не позволяет двум популяциям саламандр взаимодействовать друг с другом, что является примером изоляции среды обитания. Через много поколений два генофонда саламандр мутируют в результате естественного отбора. Мутация изменит последовательность ДНК двух популяций настолько, что популяции саламандр больше не смогут успешно размножаться между собой, в результате чего популяции саламандр будут классифицированы как разные виды.

Любой из факторов, препятствующих встрече потенциально плодородных особей, приведет к репродуктивной изоляции представителей разных видов. Типы препятствий, которые могут вызвать эту изоляцию, включают: различные среды обитания , физические препятствия и разницу во времени половой зрелости или цветения. [6] [7]

Пример экологических различий или различий в среде обитания, препятствующих встрече потенциальных пар, наблюдается у двух видов рыб семейства Gasterosteidae (колюшки). Один вид круглый год обитает в пресной воде , преимущественно в небольших ручьях. Другой вид обитает в море зимой, но весной и летом особи мигрируют в устья рек для размножения. Представители двух популяций репродуктивно изолированы из-за их адаптации к разным концентрациям соли. [6] Пример репродуктивной изоляции из-за различий в сезоне спаривания можно найти у видов жаб Bufo americanus и Bufo fowleri.. Представители этих видов могут быть успешно скрещены в лаборатории с получением здоровых плодородных гибридов. Тем не менее, спаривание не происходит в дикой природе, хотя географическое распространение двух видов частично совпадает. Причина отсутствия межвидового спаривания заключается в том, что B. americanus спаривается в начале лета, а B. fowleri - в конце лета. [6] Определенные виды растений, такие как Tradescantia canaliculata и T. subaspera , симпатричны на всем протяжении своего географического распространения, но репродуктивно изолированы, поскольку цветут в разное время года. Кроме того, один вид растет на солнечных участках, а другой - на сильно затененных участках. [3] [7]

Поведенческая изоляция [ править ]

Различные брачные ритуалы видов животных создают чрезвычайно мощные репродуктивные барьеры, называемые сексуальной изоляцией или изоляцией поведения, которые изолируют явно похожие виды в большинстве групп животного царства. У раздельнополых видов самцы и самки должны искать партнера, находиться поблизости друг от друга, выполнять сложные брачные ритуалы и, наконец, совокупляться или выпускать свои гаметы в окружающую среду для размножения. [8] [9] [10]

Пение птиц, насекомых и многих других животных является частью ритуала по привлечению потенциальных партнеров своего вида. В песне представлены определенные закономерности, распознаваемые только представителями одного и того же вида, и поэтому она представляет собой механизм репродуктивной изоляции. Эта запись - песня вида цикады , записанная в Новой Зеландии .

Брачные танцы, песни самцов для привлечения самок или взаимный уход пар - все это примеры типичного поведения ухаживания, которое позволяет как узнавать, так и воспроизводить изоляцию. Это потому, что каждая из стадий ухаживания зависит от поведения партнера. Самец перейдет на второй этап выставки только в том случае, если самка проявит определенные реакции в своем поведении. Он перейдет на третью стадию только тогда, когда она продемонстрирует второе ключевое поведение. Поведение обоих взаимосвязей синхронизировано во времени и в конечном итоге приводит к совокуплению или высвобождению гамет в окружающую среду. Ни одно животное, физиологически непригодное для оплодотворения, не может завершить эту сложную цепочку поведения. На самом деле, даже самой маленькой разницы в способах ухаживания двух видов достаточно, чтобы предотвратить спаривание (например,определенный образец песни действует как механизм изоляции у разных видов кузнечиков этого родаХортиппус [11] ). Даже там, где есть минимальные морфологические различия между видами, различий в поведении может быть достаточно, чтобы предотвратить спаривание. Например, Drosophila melanogaster и D. simulans, которые считаются видами-близнецами из-за их морфологического сходства, не спариваются, даже если они содержатся вместе в лаборатории. [3] [12] Drosophila ananassae и D. pallidosa - виды-близнецы из Меланезии.. В дикой природе они редко производят гибриды, хотя в лабораторных условиях возможно получение плодовитого потомства. Исследования их сексуального поведения показывают, что самцы ухаживают за самками обоих видов, но самки явно предпочитают спариваться с самцами своего вида. На хромосоме II обоих видов был обнаружен другой регуляторный участок, который влияет на селекционное поведение самок. [12]

Феромоны играют важную роль в сексуальной изоляции насекомых. [13] Эти соединения служат для идентификации особей одного вида и одного или разного пола. Испаренные молекулы летучих феромонов могут служить широким химическим сигналом. В остальных случаях феромоны можно обнаружить только на небольшом расстоянии или при контакте.

У видов MELANOGASTER группы Drosophila , феромоны самок представляют собой смесь различных соединений, существует явная диморфизм типа и / или количество соединений , присутствующих для каждого пола. Кроме того, существуют различия в количестве и качестве составляющих соединений между родственными видами, предполагается, что феромоны служат для различения особей каждого вида. Пример роли феромонов в сексуальной изоляции можно найти у «кукурузных мотыльков» из рода Ostrinia . В Европе есть два вида-близнецов, которые иногда скрещиваются. Самки обоих видов производят феромоны, содержащие летучие соединения, имеющие два изомера., E и Z; 99% соединения, продуцируемого самками одного вида, находится в форме E-изомера, в то время как самки другого вида производят 99% изомера Z. Производство соединения контролируется только одним локусом, а межвидовой гибрид дает равное сочетание двух изомеров. Самцы, в свою очередь, почти исключительно обнаруживают изомер, выделяемый самками своего вида, так что гибридизация, хотя и возможна, является редкой. Восприятие самцов контролируется одним геном , отличным от гена продуцирования изомеров, гетерозиготногосамцы проявляют умеренную реакцию на запах любого типа. В этом случае всего 2 «локуса» производят эффект этологической изоляции между генетически очень похожими видами. [12]

Сексуальная изоляция между двумя видами может быть асимметричной. Это может произойти, когда спаривание, которое производит потомков, позволяет только одному из двух видов функционировать как женщина-прародитель, а другой - как мужчина, в то время как реципрокного скрещивания не происходит. Например, половина волков, протестированных в районе Великих озер в Америке, демонстрируют последовательности митохондриальной ДНК койотов , в то время как митохондриальная ДНК волков никогда не встречается в популяциях койотов. Это, вероятно, отражает асимметрию в спаривании между видами из-за разницы в размерах двух видов, поскольку самцы волков используют преимущества своего большего размера для спаривания с самками койотов, в то время как самки волков и самцы койотов не спариваются.[14] [а]

Механическая изоляция [ править ]

На цветы многих видов покрытосеменных эволюционировали , чтобы привлечь и наградить один или несколько видов опылителей (насекомых, птиц, млекопитающих). Их большое разнообразие формы, цвета, аромата и присутствия нектара во многих случаях является результатом совместной эволюции с видами опылителей. Эта зависимость от видов-опылителей также действует как барьер репродуктивной изоляции.

Спаривающиеся пары могут оказаться не в состоянии успешно спариваться, если их гениталии несовместимы. Взаимосвязь между репродуктивной изоляцией видов и формой их половых органов впервые была обозначена в 1844 году французским энтомологом Леоном Дюфуром . [15] Жесткие панцири насекомых действуют аналогично замку и ключу, поскольку они позволяют спариваться только между особями с дополнительными структурами, то есть самцами и самками одного и того же вида (так называемые со-специфические ).

Эволюция привела к развитию половых органов со все более сложными и расходящимися характеристиками, что приведет к механической изоляции между видами. Определенные характеристики половых органов часто превращают их в механизмы изоляции. Однако многочисленные исследования показывают, что анатомически очень разные органы могут быть функционально совместимыми, что указывает на то, что другие факторы также определяют форму этих сложных структур. [16]

Механическая изоляция также имеет место у растений, и это связано с адаптацией и совместной эволюцией каждого вида в привлечении определенного типа опылителя (где опыление является зоофильным ) через набор морфофизиологических характеристик цветов (так называемые цветочные синдромы ) в таких случаях. способ, которым не происходит перенос пыльцы к другим видам. [17]

Гаметическая изоляция [ править ]

Синхронный нерест многих видов кораллов на морских рифах означает, что может происходить межвидовая гибридизация, поскольку гаметы сотен особей десятков видов одновременно попадают в одну и ту же воду. Примерно треть всех возможных скрещиваний между видами совместимы в том смысле, что гаметы сливаются и приводят к отдельным гибридам. Эта гибридизация, по-видимому, играет фундаментальную роль в эволюции видов кораллов. [18] Однако другие две трети возможных скрещиваний несовместимы. Было замечено, что у морских ежей рода Strongylocentrotus концентрация сперматоцитовкоторые позволяют 100% оплодотворение семяпочек одного и того же вида, способны оплодотворить только 1,5% семяпочек других видов. Эта неспособность производить гибридное потомство, несмотря на тот факт, что гаметы находятся в одно и то же время и в одном месте, связана с феноменом, известным как несовместимость гамет , который часто встречается между морскими беспозвоночными и физиологические причины которого не полностью определены. понял. [19] [20]

У некоторых скрещиваний дрозофилы после осеменения отмечалось набухание влагалища самок . Таким образом, это предотвращает оплодотворение яйцеклетки спермой другого вида. [21] [ требуется пояснение ]

У растений пыльцевые зерна одного вида могут прорастать в рыльце и расти подобно другим видам. Однако рост пыльцевых трубок может быть задержан в какой-то момент между рыльцем и семяпочками, и оплодотворение не произойдет. Этот механизм репродуктивной изоляции распространен у покрытосеменных и называется перекрестной несовместимостью или несовместимостью . [22] [23] Существует связь между самонесовместимостью и феноменом перекрестной несовместимости. В общем, скрещивание особей самосовместимых видов (SC) с особями самонесовместимых видов (SI) дает гибридное потомство. С другой стороны, реципрокное скрещивание (SI x SC) не даст потомства, потому что пыльцевые трубки не достигнут семяпочек. Это известно как односторонняя несовместимость , которая также возникает при скрещивании двух SC или двух видов SI. [24]

В коралловых рифах , гаметы несовместимость препятствует образованию многочисленных межвидовых гибридов.

Постзиготическая изоляция [ править ]

Ниже обсуждается ряд механизмов, которые действуют после оплодотворения и препятствуют успешному межпопуляционному скрещиванию.

Смертность от зигот и нежизнеспособность гибридов [ править ]

Тип несовместимости, который встречается как у растений, так и у животных, возникает, когда яйцеклетка или яйцеклетка оплодотворяются, но зигота не развивается, или развивается, и получающаяся в результате особь имеет пониженную жизнеспособность. [3] Это относится к скрещиваниям между видами рода лягушек , где наблюдаются сильно различающиеся результаты в зависимости от вовлеченных видов. В некоторых скрещиваниях отсутствует сегментация зиготы (или может оказаться, что гибрид крайне нежизнеспособен и изменения происходят с первого митоза ). У других происходит нормальная сегментация бластулы, но гаструляциятерпит неудачу. Наконец, при других скрещиваниях начальные стадии нормальны, но ошибки возникают на заключительных стадиях развития эмбриона . Это указывает на дифференциацию генов развития эмбриона (или комплексов генов) у этих видов, и эти различия определяют нежизнеспособность гибридов. [25]

Сходные результаты наблюдаются у комаров рода Culex , но различия видны между реципрокными скрещиваниями , из которых делается вывод, что во взаимодействии между генами ядра клетки (унаследованных от обоих родителей) происходит такой же эффект, как и у комаров. гены цитоплазматических органелл, которые наследуются исключительно от женского предшественника через цитоплазму яйцеклетки. [3]

У покрытосеменных успешное развитие эмбриона зависит от нормального функционирования его эндосперма . [26]

Нарушение развития эндосперма и его последующий аборт наблюдались при многих интерплоидных скрещиваниях (то есть между популяциями с определенной степенью внутри- или межвидовой плоидности ), [26] [27] [28] [29] [30] и в некоторых скрещиваниях видов с одинаковым уровнем плоидности. [30] [31] [32] Распад эндосперма и последующий аборт гибридного эмбриона - один из наиболее распространенных механизмов репродуктивной изоляции после оплодотворения, обнаруженных у покрытосеменных .

Гибридная стерильность [ править ]

Мулы - это гибриды с межвидовым бесплодием.

Гибрид может иметь нормальную жизнеспособность, но, как правило, является неполноценным или бесплодным. Это демонстрирует мул и многие другие известные гибриды. Во всех этих случаях бесплодие происходит из-за взаимодействия между генами двух вовлеченных видов; хромосомному дисбалансу из-за разного количества хромосом у родительского вида; или ядерно-цитоплазматическим взаимодействиям, таким как в случае Culex, описанного выше. [3]

Лоши и мулы - это гибриды, полученные в результате помеси лошади и осла или между кобылой и ослом, соответственно. Эти животные почти всегда бесплодны из-за разницы в количестве хромосом между двумя родительскими видами. И лошади, и ослы принадлежат к роду Equus , но Equus caballus имеет 64 хромосомы, а Equus asinus - только 62. При скрещивании будет получено потомство (мул или лошак) с 63 хромосомами, которые не образуют пары, что означает, что они не образуют сбалансированно делиться во время мейоза. В дикой природе лошади и ослы игнорируют друг друга и не переходят дорогу. Чтобы получить мулов или лошаков, необходимо научить потомков принимать совокупление между видами или создавать их путем искусственного оплодотворения .

Бесплодие многих межвидовых гибридов покрытосеменных широко признано и изучено. [33] Межвидовая стерильность гибридов растений имеет несколько возможных причин. Они могут быть генетическими, связанными с геномами или взаимодействием между ядерными и цитоплазматическими факторами, как будет обсуждаться в соответствующем разделе. Тем не менее, важно отметить, что у растений гибридизация является стимулом для создания новых видов, в отличие от ситуации с животными. [34] Несмотря на то, гибрид может быть стерильными, он может продолжать размножаться в дикой природе путем бесполого размножения , будь вегетативного размножения или апомиксиса или производства семян. [35][36] [ требуется уточнение ] Действительно, межвидовая гибридизация может быть связана с полиплоидиями и, таким образом, с происхождением новых видов, которые называются аллополиплоидами . Rosa canina , например, является результатом множественных гибридизаций. [37] или есть разновидность пшеницы, которая является аллогексаплоидом, который содержит геномы трех разных видов. [38]

Множественные механизмы [ править ]

В целом барьеры, разделяющие виды, не состоят из одного механизма. Виды-близнецы Drosophila , D. pseudoobscura и D. persimilis , изолированы друг от друга по среде обитания ( хурма обычно обитает в более холодных регионах на больших высотах), по времени брачного сезона ( хурма обычно более активна утром и псевообзорночью) и поведением во время спаривания (самки обоих видов предпочитают самцов своего вида). Таким образом, хотя распространение этих видов частично совпадает на обширных территориях на западе Соединенных Штатов Америки, этих механизмов изоляции достаточно, чтобы держать виды разделенными. Таким образом, только несколько фертильных самок были обнаружены среди других видов среди тысяч проанализированных. Однако, когда гибриды образуются между обоими видами, поток геновмежду ними будет по-прежнему затруднено, поскольку гибридные самцы бесплодны. Кроме того, в отличие от большой силы, которую демонстрируют стерильные самцы, потомки бэккроссов гибридных самок с родительским видом слабые и, как известно, нежизнеспособны. Этот последний механизм еще больше ограничивает генетический обмен между двумя видами мух в дикой природе. [3]

Гибридный секс: правило Холдейна [ править ]

Правило Холдейна гласит, что когда один из двух полов отсутствует у межвидовых гибридов между двумя конкретными видами, то пол, который не образуется, является редким или бесплодным, является гетерозиготным (или гетерогаметным) полом. [39] По крайней мере, у млекопитающих появляется все больше доказательств того, что это связано с высокой частотой мутаций генов, определяющих мужественность в Y-хромосоме . [39] [40] [41]

Было высказано предположение, что правило Холдейна просто отражает тот факт, что мужской пол более чувствителен, чем женский, когда определяющие пол гены включены в гибридный геном . Но есть также организмы, у которых гетерозиготным полом является самка: птицы и бабочки, и в этих организмах соблюдается закон. Следовательно, это не проблема, связанная с половым развитием или с половыми хромосомами. Холдейн предположил, что для стабильности индивидуального развития гибридов требуется полный набор генов каждого родительского вида, так что гибрид гетерозиготного пола является несбалансированным (т.е. отсутствует по крайней мере одна хромосома от каждого родительского вида). Например, гибридный самец, полученный путем скрещивания D. melanogasterсамки с D. simulans, самцы, которые нежизнеспособны, не имеют Х-хромосомы D. simulans . [12]

Генетика [ править ]

Пре-копулятивные механизмы у животных [ править ]

Сначала будет обсуждаться генетика барьеров этологической изоляции. Пре-копулятивная изоляция происходит, когда гены, необходимые для полового размножения одного вида, отличаются от эквивалентных генов другого вида, так что, если самец вида A и самка вида B помещаются вместе, они не могут совокупляться. Изучение генетики, связанной с этим репродуктивным барьером, пытается идентифицировать гены, которые управляют разными видами сексуального поведения у двух видов. Самцы Drosophila melanogaster и D. simulans тщательно ухаживают за своими самками, которые различны для каждого вида, но различия между видами скорее количественные, чем качественные. На самом деле симулянтысамцы способны скрещиваться с самками melanogaster . Хотя есть линии последних видов, которые могут легко пересекаться, есть другие, которые вряд ли способны. Используя это различие, можно оценить минимальное количество генов, участвующих в пре-копулятивной изоляции между видами melanogaster и simulans, и их хромосомное расположение. [12]

В экспериментах мух линии D. melanogaster , которая легко гибридизуется с simulans , скрещивали с другой линией, с которой она не гибридизируется, либо редко. Самок сегрегированных популяций, полученных с помощью этого скрещивания, помещали рядом с самцами simulans и регистрировали процент гибридизации, который является мерой степени репродуктивной изоляции. Был сделан вывод из этого эксперимента , что 3 из 8 хромосом гаплоидного дополнения дрозофилынесут по крайней мере один ген, который влияет на изоляцию, так что замена одной хромосомы из линии низкой изоляции другой хромосомой высокой изоляции снижает частоту гибридизации. Кроме того, обнаруживаются взаимодействия между хромосомами, так что определенные комбинации хромосом имеют умножающий эффект. [12] Перекрестная несовместимость или несовместимость у растений также определяется основными генами, которые не связаны в S-локусе самонесовместимости . [42] [43] [44]

Механизмы посткопуляции или оплодотворения у животных [ править ]

Репродуктивная изоляция между видами в некоторых случаях проявляется через долгое время после оплодотворения и образования зиготы, как это происходит, например, у видов-близнецов Drosophila pavani и D. gaucha . Гибриды между обоими видами не являются стерильными в том смысле, что они производят жизнеспособные гаметы, яйцеклетки и сперматозоиды. Однако они не могут производить потомство, поскольку сперма гибридного самца не выживает в рецепторах семенной жидкости самок, будь то гибриды или от родительских линий. Точно так же сперма самцов двух родительских видов не выживает в репродуктивном тракте гибридной самки. [12] Этот тип пост-копулятивной изоляции является наиболее эффективной системой для поддержания репродуктивной изоляции у многих видов.[45]

Развитие зиготы во взрослую особь - это сложный и деликатный процесс взаимодействия между генами и окружающей средой, который необходимо осуществлять точно, и если в обычном процессе есть какие-либо изменения, вызванные отсутствием необходимого гена или присутствием другого, он может остановить нормальное развитие, вызывая нежизнеспособность гибрида или его бесплодие. Следует иметь в виду, что половина хромосом и генов гибрида принадлежит одному виду, а другая половина - другому. Если два вида генетически различаются, вероятность того, что гены обоих видов будут гармонично действовать в гибриде, мала. С этой точки зрения, только несколько генов будут необходимы для того, чтобы вызвать пост-копулятивную изоляцию, в отличие от ситуации, описанной ранее для пре-копулятивной изоляции.[12] [46]

У многих видов, у которых не существует пре-копулятивной репродуктивной изоляции, получаются гибриды, но они имеют только один пол. Так обстоит дело с гибридизацией между самками Drosophila simulans и самцами Drosophila melanogaster : гибридизированные самки умирают на ранней стадии своего развития, так что среди потомства видны только самцы. Однако зарегистрированы популяции D. simulans с генами, которые позволяют развиваться взрослым гибридным самкам, то есть жизнеспособность самок «спасается». Предполагается, что нормальная активность этих генов видообразования заключается в «подавлении» экспрессии генов, обеспечивающих рост гибрида. Также будут гены-регуляторы. [12]

Некоторые из этих генов были обнаружены в группе видов melanogaster . Первым был обнаружен «Lhr» (Смертельное спасение гибридов), расположенный в хромосоме II D. simulans . Этот доминантный аллель позволяет развиваться гибридным самкам от скрещивания самок simulans и самцов melanogaster . [47] Другой ген, также расположенный на хромосоме II D. simulans, - это «Shfr», который также позволяет развиваться женским гибридам, его активность зависит от температуры, при которой происходит развитие . [48]Другие подобные гены были обнаружены в разных популяциях видов этой группы. Короче говоря, только несколько генов необходимы для эффективного барьера изоляции после копуляции, опосредованного нежизнеспособностью гибридов.

Знание его функции не менее важно, чем определение изолирующего гена. Hmr ген, связанный с Х - хромосомой и участвует в жизнеспособности самцов гибридов между дрозофилы и Д. simulans , представляет собой ген , из прото-онкогена семьи MYB , который кодирует транскрипционный регулятора. Два варианта этого гена прекрасно функционируют у каждого отдельного вида, но у гибрида они не функционируют правильно, возможно, из-за разной генетической основы каждого вида. Изучение аллельной последовательности двух видов показывает, что замены смены направления более распространены, чем замены синонимичных., предполагая, что этот ген подвергся интенсивному естественному отбору. [49]

Модель Добжанского- Мюллера предполагает, что репродуктивная несовместимость между видами вызвана взаимодействием генов соответствующих видов. Недавно было продемонстрировано, что Lhr функционально разошелся у D. simulans и будет взаимодействовать с Hmr, который, в свою очередь, функционально разошелся у D. melanogaster, вызывая летальность самцов гибридов. Lhr расположен в гетерохроматической области генома, и его последовательность у этих двух видов разошлась, что согласуется с механизмами положительного отбора. [50]Важный вопрос без ответа: соответствуют ли обнаруженные гены старым генам, инициировавшим видообразование, способствующим нежизнеспособности гибридов, или же являются современными генами, появившимися после видообразования в результате мутации, которые не являются общими для разных популяций и которые подавляют эффект примитивные гены нежизнеспособности. Ген OdsH (сокращение от Odysseus ) вызывает частичное бесплодие у гибрида Drosophila simulans и родственного вида D. mauritiana , который встречается только на Маврикии и имеет недавнее происхождение. Этот ген показывает монофилиюу обоих видов, а также подвергся естественному отбору. Считается, что это ген, который вмешивается на начальных стадиях видообразования, в то время как другие гены, которые дифференцируют эти два вида, проявляют полифилию . Odsh возник в результате дупликации в геноме дрозофилы и развивался при очень высоких скоростях в D. Мавритании , а ее паралог , UNC-4 , почти идентичен между видами группы Melanogaster . [51] [52] [53] [54]По-видимому, все эти случаи иллюстрируют, каким образом механизмы видообразования возникли в природе, поэтому они все вместе известны как «гены видообразования» или, возможно, последовательности генов с нормальной функцией в популяциях вида, которые быстро расходятся в ответ на положительный отбор. тем самым образуя барьеры репродуктивной изоляции с другими видами. В общем, все эти гены выполняют функции регуляции транскрипции других генов. [55]

Ген Nup96 - еще один пример эволюции генов, участвующих в пост-копулятивной изоляции. Он регулирует производство одного из примерно 30 белков, необходимых для образования ядерной поры . В каждой из групп simulans у Drosophila белок этого гена взаимодействует с белком другого, еще не открытого гена на Х-хромосоме, чтобы сформировать функционирующую пору. Однако у гибрида образующаяся пора является дефектной и вызывает бесплодие. Различия в последовательностях Nup96 были предметом адаптивного отбора, как и другие примеры генов видообразования, описанные выше. [56] [57]

Пост-копулятивная изоляция также может возникать между хромосомно дифференцированными популяциями из-за хромосомных транслокаций и инверсий . [58] Если, например, реципрокная транслокация зафиксирована в популяции, гибрид, полученный между этой популяцией и гибридом, который не несет транслокацию, не будет иметь полного мейоза . Это приведет к образованию неравных гамет, содержащих неравное количество хромосом с пониженной фертильностью. В некоторых случаях существуют полные транслокации, которые затрагивают более двух хромосом, так что мейоз гибридов нерегулярный, а их фертильность равна нулю или почти равна нулю. [59]Инверсии также могут приводить к аномальным гаметам у гетерозиготных особей, но этот эффект не имеет большого значения по сравнению с транслокациями. [58] Пример хромосомных изменений, вызывающих стерильность у гибридов, получен при исследовании Drosophila nasuta и D. albomicans, которые являются видами-близнецами из Индо-Тихоокеанского региона. Между ними нет половой изоляции, и гибрид F1 плодовит. Однако гибриды F2 относительно бесплодны и оставляют мало потомков, у которых соотношение полов искажено. Причина заключается в том, что Х - хромосоме из albomicans транслоцируется и связана с аутосомой , который вызывает аномальный мейоз в гибридах. Робертсоновские транслокацииэто вариации в количестве хромосом, которые возникают в результате: слияния двух акроцентрических хромосом в одну хромосому с двумя плечами, что приводит к уменьшению гаплоидного числа, или наоборот; или деление одной хромосомы на две акроцентрические хромосомы, в данном случае увеличивая гаплоидное число. Гибриды двух популяций с разным количеством хромосом могут испытывать определенную потерю фертильности и, следовательно, плохую адаптацию из-за нерегулярного мейоза.

В растениях [ править ]

Дополнительная информация: Репродуктивная коэволюция фикусов.

Было продемонстрировано большое разнообразие механизмов, усиливающих репродуктивную изоляцию между близкородственными видами растений, которые либо исторически жили, либо в настоящее время живут в симпатрии . Это явление вызвано сильным отбором против гибридов, обычно возникающим в тех случаях, когда гибриды страдают от пониженной приспособленности. Было высказано предположение, что такие негативные последствия приспособляемости являются результатом отрицательного эпистаза в гибридных геномах, а также могут быть результатом эффектов гибридной стерильности . [60] В таких случаях отбор дает начало популяционным механизмам изоляции для предотвращения оплодотворения межвидовыми гаметами или развития гибридных эмбрионов.

Поскольку многие виды растений, размножающиеся половым путем, подвергаются воздействию множества межвидовых гамет , естественный отбор привел к появлению множества механизмов предотвращения образования гибридов. [61] Эти механизмы могут действовать на разных этапах процесса развития и обычно делятся на две категории: до оплодотворения и после оплодотворения, что указывает на то, в какой момент действует барьер, предотвращающий образование или развитие зиготы. В случае с покрытосеменнымии других опыляемых видов механизмы предварительного оплодотворения могут быть далее подразделены на еще две категории: предварительное опыление и последующее опыление, причем разница между ними заключается в том, образуется ли пыльцевая трубка. (Обычно, когда пыльца встречает восприимчивую стигму, происходит ряд изменений, которые в конечном итоге приводят к разрастанию пыльцевой трубки вниз по типу, что позволяет сформировать зиготу.) Эмпирические исследования показали, что эти барьеры действуют на многих различных стадиях развития. и виды могут иметь ни одного, одного или многих препятствий для гибридизации с межвидовыми.

Примеры механизмов предварительного оплодотворения [ править ]

Хорошо задокументированный пример изоляционного механизма перед оплодотворением получен при изучении видов ириса Луизианы. Эти виды ирисов были оплодотворены межвидовой и конспецифической пыльцой, и с помощью измерения успешности гибридного потомства было продемонстрировано, что различия в росте пыльцевых трубок между межвидовой и конспецифической пыльцой привели к более низкой скорости оплодотворения межвидовой пыльцой. [62] Это демонстрирует, как определенная точка в репродуктивном процессе управляется определенным изолирующим механизмом для предотвращения гибридов.

Другой хорошо задокументированный пример изолирующего механизма у растений перед оплодотворением получен при изучении двух видов березы, опыляемых ветром. Изучение этих видов привело к открытию, что смешанные виды пыльцы вида и межвидовая пыль по-прежнему обеспечивают 98% -ное оплодотворение, что подчеркивает эффективность таких барьеров. [63] В этом примере несовместимость пыльцевых трубок и более медленный генеративный митоз были вовлечены в механизм изоляции после опыления.

Примеры механизмов постоплодотворения [ править ]

Скрещивание диплоидных и тетраплоидных видов Paspalum свидетельствует о механизме постоплодотворения, предотвращающем образование гибридов, когда пыльца тетраплоидных видов использовалась для оплодотворения самок диплоидных видов. [64] Были признаки оплодотворения и даже образования эндосперма, но впоследствии этот эндосперм разрушился. Это свидетельствует о раннем механизме выделения после оплодотворения, при котором гибридный ранний эмбрион обнаруживается и выборочно абортируется. [65] Этот процесс также может происходить позже, во время развития, когда развитые гибридные семена выборочно абортируются. [66]

Последствия гибридного некроза [ править ]

Гибриды растений часто страдают аутоиммунным синдромом, известным как гибридный некроз. У гибридов определенные генные продукты, внесенные одним из родителей, могут быть неправильно признаны чужеродными и патогенными и, таким образом, вызвать повсеместную гибель клеток по всему растению. [67] По крайней мере, в одном случае рецептор патогена, кодируемый наиболее вариабельным семейством генов у растений, был идентифицирован как ответственный за гибридный некроз. [68]

Хромосомные перестройки у дрожжей [ править ]

В пивных дрожжей Saccharomyces CEREVISIAE , хромосомные перестройки являются основным механизмом для репродуктивно изолят различных штаммов. Hou et al. [69] показали, что репродуктивная изоляция действует постзиготно и может быть объяснена хромосомными перестройками. Эти авторы скрестили 60 природных изолятов, отобранных из различных ниш, с эталонным штаммом S288c и идентифицировали 16 случаев репродуктивной изоляции с пониженной жизнеспособностью потомства и идентифицировали реципрокные хромосомные транслокации в большой фракции изолятов. [69]

Несовместимость, вызванная микроорганизмами [ править ]

В дополнение к генетическим причинам репродуктивной изоляции между видами существует еще один фактор, который может вызвать постзиготическую изоляцию: присутствие микроорганизмов в цитоплазме определенных видов. Присутствие этих организмов у одного вида и их отсутствие у другого приводит к нежизнеспособности соответствующего гибрида. Так , например, в полу-видов группы D. paulistorum гибридные самки плодородной , но самцы стерильны, это связано с наличием Wolbachia [70] в цитоплазме , которая изменяет сперматогенеза , ведущие к бесплодию. Интересно, что несовместимость или изоляция могут возникать и на внутривидовом уровне. Популяции D. simulansбыли изучены, демонстрирующие стерильность гибридов в зависимости от направления скрещивания. Было обнаружено, что фактором, определяющим стерильность, является наличие или отсутствие микроорганизма Wolbachia, а также устойчивость или восприимчивость популяции к этим организмам. Эта межпопуляционная несовместимость может быть устранена в лаборатории путем введения определенного антибиотика для уничтожения микроорганизма. Подобные ситуации известны у ряда насекомых, так как около 15% видов заражены этим симбионтом . Было высказано предположение, что в некоторых случаях процесс видообразования происходил из-за несовместимости, вызванной этими бактериями. Два вида ос Nasonia giraulti иN. longicornis несет два разных штамма Wolbachia . Скрещивание между инфицированной популяцией и популяцией, свободной от инфекции, приводит к почти полной репродуктивной изоляции между полувидами. Однако, если оба вида свободны от бактерий или оба подвергаются лечению антибиотиками, репродуктивный барьер отсутствует. [71] [72] Wolbachia также вызывает несовместимость из-за слабости гибридов в популяциях паутинных клещей ( Tetranychus urticae ), [73] между Drosophila recns и D. subquinaria [74], а также между видами Diabrotica (жук) и Gryllus. (крикет).[75]

Выбор [ править ]

Дополнительная информация: Лабораторные эксперименты по видообразованию.
Селекция для репродуктивной изоляции между двумя видами дрозофилы . [76]
ПоколениеПроцент гибридов
149
217,6
33.3
41.0
51.4
100,6

В 1950 году К.Ф. Купман сообщил о результатах экспериментов, направленных на проверку гипотезы о том, что отбор может усиливать репродуктивную изоляцию между популяциями. Он использовал D. pseudoobscura и D. persimilis.в этих экспериментах. При содержании мух этих видов при температуре 16 ° C примерно треть вязок межвидовые. В эксперименте равное количество самцов и самок обоих видов помещали в контейнеры, пригодные для их выживания и размножения. Потомство каждого поколения исследовали, чтобы определить, есть ли какие-либо межвидовые гибриды. Затем эти гибриды были исключены. Затем было выбрано равное количество самцов и самок полученного потомства, которые выступили в качестве прародителей следующего поколения. Поскольку гибриды уничтожались в каждом поколении, мухи, спаривавшиеся исключительно с представителями своего собственного вида, производили больше выживших потомков, чем мухи, спаривавшиеся исключительно с особями другого вида.В соседней таблице можно видеть, что для каждого поколения количество гибридов непрерывно уменьшалось до десятого поколения, когда практически не производилось межвидовых гибридов.[76] Очевидно, что отбор против гибридов был очень эффективным в увеличении репродуктивной изоляции между этими видами. От третьего поколения доля гибридов была менее 5%. Это подтвердило, что отбор усиливает репродуктивную изоляцию двух генетически расходящихся популяций, если гибриды, образованные этими видами, менее адаптированы, чем их родители.

Эти открытия позволили сделать определенные предположения относительно происхождения механизмов репродуктивной изоляции в природе. А именно, если отбор усиливает степень репродуктивной изоляции, которая существует между двумя видами из-за плохой адаптивной ценности гибридов, ожидается, что популяции двух видов, расположенные в одном районе, будут демонстрировать большую репродуктивную изоляцию, чем популяции, которые географически расположены. раздельные (см. армирование ). Этот механизм «усиления» гибридизационных барьеров в симпатрических популяциях также известен как « эффект Уоллеса », поскольку он был впервые предложен Альфредом Расселом Уоллесом в конце 19 века и экспериментально продемонстрирован как на растениях, так и на животных. [77][78] [79] [80] [81] [82]

Сексуальная изоляция между Drosophila miranda и D. pseudoobscura , например, более или менее выражена в зависимости от географического происхождения изучаемых мух. Мухи из регионов, где распределение видов накладывается друг на друга, демонстрируют большую половую изоляцию, чем существует между популяциями, происходящими из отдаленных регионов.

Репродуктивная изоляция может быть вызвана аллопатрическим видообразованием. Популяция дрозофилы была разделена на субпопуляции, отобранные для адаптации к разным типам пищи. Через несколько поколений две субпопуляции снова смешались. Последующие спаривания происходили между особями, принадлежащими к одной адаптированной группе. [83]

С другой стороны, барьеры межвидовой гибридизации также могут возникать в результате адаптивной дивергенции, которая сопровождает аллопатрическое видообразование . Этот механизм был экспериментально подтвержден экспериментом, проведенным Дайан Додд на D. pseudoobscura . Одна популяция мух была разделена на две: одна из популяций кормилась крахмальной пищей, а другая - мальтозой.-питание. Это означало, что каждая подгруппа была адаптирована к каждому типу пищи на протяжении нескольких поколений. После того, как популяции разошлись на протяжении многих поколений, группы снова смешались; было замечено, что мухи спариваются только с другими из их адаптированной популяции. Это указывает на то, что механизмы репродуктивной изоляции могут возникать, даже если межвидовые гибриды не отбираются против. [83]

См. Также [ править ]

  • Видовая проблема
  • История эволюционной мысли
  • История видообразования

Примечания [ править ]

а. ^ ДНК митохондрий и хлоропластов унаследована от материнской линии, то есть все потомство, полученное от определенного скрещивания, имеет ту же цитоплазму (и генетические факторы, расположенные в ней), что и предшественница женского пола. Это потому, что зигота имеет ту же цитоплазму, что и яйцеклетка, хотя ее ядро ​​в равной степени исходит от отца и матери. [3]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Бейкер, HG (1959). «Репродуктивные методы как факторы видообразования у цветковых растений». Колд Спринг Харб Symp Quant Biol . 24 : 177–191. DOI : 10.1101 / sqb.1959.024.01.019 . PMID  13796002 .
  2. ^ Бартон N .; Бенгтссон БО (1986), "Барьер для генетического обмена между гибридизацией популяциями", Наследственность , 57 (3): 357-376, DOI : 10.1038 / hdy.1986.135 , PMID 3804765 . 
  3. ^ a b c d e f g h Стрикбергер, М. 1978. Genética . Омега, Барселона, Испания, стр .: 874-879. ISBN 84-282-0369-5 . 
  4. ^ Футуйма, Д. 1998. Эволюционная биология (3ª edición). Синауэр, Сандерленд.
  5. ^ Майр, Э. 1963. Виды животных и эволюция . Издательство Гарвардского университета, Кембридж.
  6. ^ a b c Левин, Л. 1979. Biología del gen. Эд. Омега, Барселона. ISBN 84-282-0551-5 . 
  7. ^ a b Wiens, J (2004). «Новый взгляд на видообразование и экологию: филогенетический консерватизм ниши и происхождение видов» . Эволюция . 58 (1): 193–197. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2004.tb01586.x . PMID 15058732 . S2CID 3897503 .  
  8. ^ Wu, CI; Hollocher, H .; Бегун, диджей; Aquadro, CF; Xu, Y .; Ву, М.Л. (1995), «Сексуальная изоляция у Drosophila melanogaster : возможный случай зарождающегося видообразования» (PDF) , Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , 92 (7): 2519–2523, Bibcode : 1995PNAS ... 92.2519W , DOI : 10.1073 / pnas.92.7.2519 , PMC 42249 , PMID 7708677   
  9. ^ Западно-Eberhard, MJ (1983), "Половой отбор, социальная конкуренция, и видообразование", Ежеквартальный обзор биологии , 58 (2): 155, DOI : 10,1086 / 413215
  10. ^ Мендельсон, TC (2003), "Половые изоляции Развивается быстрее , чем Гибридная нежизнеспособность в многообразном и половой диморфизм Enus из", Evolution , 57 (2): 317-327, DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2003.tb00266.x , PMID 12683528 , S2CID 25980938  
  11. ^ Perdeck, AC (1958), "Разделительный Значение конкретных шаблонов песен в двух видов - двойников кузнечиков ( Chorthippus brunneus Thunb и. С. biguttulus L.)", Поведение , 12 (1-2): 1-75, дои : 10.1163 / 156853957X00074
  12. ^ Б с д е е г ч я Касаресе, П. 2008. Генетика де poblaciones у evolutiva . Capítulo 17. Genética del aislamiento reproductivo. Universidad de Oviedo, Испания. [1]
  13. ^ Койн, JA; Криттенден, AP; Мах, К. (1994), "Генетика феромонных различий, способствующих репродуктивной изоляции у дрозофилы ", Science , 265 (5177): 1461–1464, Bibcode : 1994Sci ... 265.1461C , doi : 10.1126 / science.8073292 , PMID 8073292 
  14. ^ ЛЕМАН N; Eisenhawer, A .; Hansen, K .; Дэвид Мех, L .; Петерсон, РО; Гоган, PJP; Wayne, RK (1991), "Интрогрессия из койота митохондриальной ДНК в симпатрические североамериканских популяции серого волка" , Evolution , 45 (1): 104-119, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1991.tb05270.x , JSTOR 2409486 , PMID 28564062 , S2CID 30195898 .   
  15. ^ Masly, Джон П. (2012). «170 лет« замку и ключ »: морфология гениталий и репродуктивная изоляция» . Международный журнал эволюционной биологии . 2012 : 247352. дои : 10,1155 / 2012/247352 . PMC 3235471 . PMID 22263116 .  
  16. ^ Коста, F. 1996. Especies Gemelas. Ciencia hoy 6:32 1996 Архивировано 31 мая 2011 года в Wayback Machine.
  17. ^ Грант В. (1994), "Способы и происхождение механической и этологической изоляции покрытосеменных" (PDF) , Труды Национальной академии наук , 91 (1): 3–10, Bibcode : 1994PNAS ... 91. ... 3G , DOI : 10.1073 / pnas.91.1.3 , PMC 42875 , PMID 11607448   
  18. ^ Уиллис, BL; Бэбкок, Р. Харрисон, Польша; Уоллес, CC (1997). «Экспериментальная гибридизация и несовместимость разведения в системах спаривания рифовых кораллов, нерестующихся в массовом порядке» . Коралловые рифы . 16 : 5. DOI : 10.1007 / s003380050242 . S2CID 7703088 . 
  19. ^ Rawson, PD; Убой, C .; Юнд, ПО (2003). «Паттерны несовместимости гамет между синими мидиями Mytilus edulis и M. trossulus » . Морская биология . 143 (2): 317–325. DOI : 10.1007 / s00227-003-1084-х . S2CID 85185754 . 
  20. ^ Харпер, FM; Харт, MW (2005). «Совместимость гамет и конкуренция сперматозоидов влияют на отцовство и гибридизацию между симпатрическими звездочками Asterias Sea Stars». Биологический бюллетень . 209 (2): 113–126. DOI : 10.2307 / 3593129 . JSTOR 3593129 . PMID 16260771 .  
  21. ↑ Patterson, JT & Stone, WS 1952. Эволюция рода Drosophila . Макмиллан, Нуэва-Йорк.
  22. Перейти ↑ Sala, CA (1993). "Incompatibilidad cruzada entre cinco especies tuberosas de Solanum (Solanaceae)". Дарвиниана . 32 : 15–25.
  23. ^ Hogenboom, NG; Мазер, К. (1975), «Несовместимость и несоответствие: два различных механизма нефункционирования отношений интимного партнера» , Труды Королевского общества B: Биологические науки , 188 (1092): 361–375, Bibcode : 1975RSPSB. 188..361H , DOI : 10.1098 / rspb.1975.0025 , S2CID 84554503 
  24. ^ Hadley, HH & Openshaw, SJ 1980. Межвидовая и межродовая гибридизация. В кн . : Гибридизация сельскохозяйственных культур . Американское агрономическое общество, Американское общество растениеводства, Мадисо, Висконсин, стр. 133-155.
  25. ^ Мур, JA: 1949. Модели эволюции в роде Rana . En: Генетика, палеонтология и эволюция . Гепсен, Г., Майр, Э. и Симпсон, Г. (редакторы). Princeton University Press, pag .: 315-355.
  26. ^ a b Бринк, РА; Купер, DC (1947), "Эндосперм в развитии семян" , Ботанический обзор , 13 (9): 479-541, DOI : 10.1007 / BF02861549 , S2CID 41956133 
  27. ^ Woodell, SRJ; Валентина, DH (1961), "Ix Seed Несовместимость в диплоидных-autotetraploid крестов.", New Phytologist , 60 (3): 282-294, DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1961.tb06256.x
  28. ^ Валентин, DH; Вуделл, SRJ (1963), "Х. Семя Несовместимость в внутривидовых и межвидовых крестах на диплоидном и тетраплоидных уровнях", Нью - Phytologist , 62 (2): 125-143, DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1963.tb06321.x
  29. ^ Валентин, DH; Вуделл, SRJ (1960), «Несовместимость семян у примулы» , Nature , 185 (4715): 778–779, Bibcode : 1960Natur.185..778V , doi : 10.1038 / 185778b0 , S2CID 4214912 
  30. ^ А б знаков, GE (1966), "Происхождение и Значение внутривидовой полиплоидии: Экспериментальные данные из Solanum chacoense ", Эволюция , 20 (4): 552-557, DOI : 10,2307 / 2406589 , JSTOR 2406589 , PMID 28562905  
  31. ^ Нишияма, I .; Yabuno, Т. (1979), "Тройное слияние первичного ядра эндосперма в качестве причины межвидовой перекрестной несовместимости в Avena " , Euphytica , 28 (1): 57-65, DOI : 10.1007 / BF00029173 , S2CID 33600655 
  32. ^ Nishiyama, И. (1984), "Межвидовая система кросс-несовместимость в роде Авена ", Журнал исследований растений , 97 (2): 219-231, DOI : 10.1007 / bf02488695 , S2CID 23589680 
  33. ^ Стеббинс, GL (1958), "О нежизнеспособности, слабость и стерильность межвидовых гибридов", Adv Жена , Достижение в генетике, 9 : 147-215, DOI : 10.1016 / S0065-2660 (08) 60162-5 , ISBN 9780120176090, PMID  13520442
  34. ^ Андерсон, E .; Стеббинса, GL (1954), "Гибридизация как эволюционный Стимул", Evolution , 8 (4): 378-388, DOI : 10,2307 / 2405784 , JSTOR 2405784 
  35. ^ Стеббинса, GL, GL (1941), "Апомиксис в покрытосеменных" , Ботанический обзор , 7 (10): 507-542, DOI : 10.1007 / BF02872410 , JSTOR 4353257 , S2CID 854576  
  36. ^ Кэмпбелл, CS; Райт, WA (1996), "Апомиксис, гибридизация и таксономический сложности в восточной части Северного американская Amelanchier (Rosaceae)" , Folia Geobotanica , 31 (3): 345-354, DOI : 10.1007 / BF02815379 , S2CID 23339487 
  37. ^ Ритц, CM; Schmuths, H .; Wissemann, В. (2005), "Эволюция по Ретикуляции: Европейские шиповников Выданных по множественной гибридизации Через рода Розу" , журнал Наследственность , 96 (1): 4-14, DOI : 10.1093 / jhered / esi011 , PMID 15618309 
  38. ^ Стеббинс, GL (1971), Хромосомная эволюция у высших растений
  39. ^ а б Холдейн, JBS (1922). «Соотношение полов и однополое бесплодие у гибридных животных» . Дж. Жене . 12 (2): 101–109. DOI : 10.1007 / bf02983075 . S2CID 32459333 . 
  40. Перейти ↑ Short, RV (1997). "Введение в межвидовые гибриды млекопитающих" . Журнал наследственности . 88 (5): 355–357. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a023117 . PMID 9378908 . 
  41. ^ Wu, CI; Дэвис, AW (1993), "Эволюция Postmating репродуктивной изоляции: Правило Композит Природа халдейновских \ 'ы и его Генетические основы", американский натуралист , 142 (2): 187-212, DOI : 10,1086 / 285534 , PMID 19425975 
  42. ^ Mutschler, Массачусетс; Liedl, BE (1994), «9. Межвидовые барьеры пересечения в Lycopersicon и их связь с самонесовместимостью» , Генетический контроль самонесовместимости и репродуктивного развития у цветущих растений , Достижения в клеточной и молекулярной биологии растений, 2 : 164– 188, DOI : 10.1007 / 978-94-017-1669-7_9 , ISBN 978-90-481-4340-5
  43. ^ Hogenboom, NG (1973), "Модель для несовпадения в интимных партнерских отношений" , Euphytica , 22 (2): 219-233, DOI : 10.1007 / BF00022629 , S2CID 36387871 
  44. ^ Ascher, PD (1986), Несовместимость и несовместимость: два механизма, предотвращающие перенос генов между таксонами
  45. ^ Templeton, AR (1981), "Механизмы видообразования-популяции генетического подхода", Годовой обзор экологии и систематики , 12 (1): 23-48, DOI : 10,1146 / annurev.es.12.110181.000323
  46. ^ Wu, C .; Palopoli, MF (1994), "Генетика Postmating репродуктивной изоляции у животных", Годовой обзор генетики , 28 (1): 283-308, DOI : 10,1146 / annurev.ge.28.120194.001435 , PMID 7893128 
  47. ^ Ватанабэ, Т.К. (1979), «Ген, спасающий летальные гибриды между Drosophila melanogaster и D. simulans », Японский журнал генетики , 54 (5): 325–331, doi : 10.1266 / jjg.54.325
  48. ^ Карраседо, Мария С .; Асенджо, Ана; Casares, Pelayo (2000), «Расположение Shfr, нового гена, который спасает жизнеспособность гибридных самок при скрещивании самок Drosophila simulans и самцов D. melanogaster » , Heredity , 84 (6): 630–638, doi : 10.1046 / j. 1365-2540.2000.00658.x , PMID 10886378 , S2CID 8354596  
  49. ^ Hutter, P .; Roote, J .; Эшбернер, М. (1990), «Генетическая основа для неуязвимости гибридов между видами-братьями дрозофилы » (PDF) , Genetics , 124 (4): 909–920, PMC 1203982 , PMID 2108905   
  50. ^ Brideau, Николас Дж .; Флорес, Хизер А .; Ван, Цзюнь; Махешвари, Шамони; Ван, Сюй; Барбаш, Дэниел А. (2006), «Два гена Добжанского-Мюллера взаимодействуют, вызывая гибридную летальность у дрозофилы », Science , 314 (5803): 1292–1295, Bibcode : 2006Sci ... 314.1292B , doi : 10.1126 / science. 1133953 , PMID 17124320 , S2CID 17203781  
  51. ^ Тинг, Чау-Ти; Цаур, Шун-Черн; Вс, ша; Браун, Уильям Э .; Чен, Юнг-Чиа; Patel, Nipam H .; Ву, Чанг-I (2004), «Дублирование и видообразование генов у Drosophila : доказательства из локуса Odysseus », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , 101 (33): 12232–12235, Bibcode : 2004PNAS ..10112232T , DOI : 10.1073 / pnas.0401975101 , КУП 514461 , PMID 15304653  
  52. ^ Ней, Масатоши; Чжан, Jianzhi (1998), "ЭВОЛЮЦИЯ: Молекулярная Происхождение видов" (PDF) , Science , 282 (5393): 1428-1429, DOI : 10.1126 / science.282.5393.1428 , PMID 9867649 , S2CID 38218899 , архивируются от оригинала (PDF) 5 сентября 2006 г.   
  53. ^ Вс, Ша; Тинг, Чау-Ти; Ву, Чун-И (2004), «Нормальная функция гена видообразования, Odysseus и его гибридный эффект стерильности», Science , 305 (5680): 81–83, Bibcode : 2004Sci ... 305 ... 81S , DOI : 10.1126 / science.1093904 , PMID 15232104 , S2CID 22266626  
  54. ^ Тинг, Чау-Ти; Цаур, Шун-Черн; Ву, Чун-И (2000), «Филогения близкородственных видов, выявленная генеалогией гена видообразования, Odysseus » (PDF) , Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , 97 (10) : 5313-5316, Bibcode : 2000PNAS ... 97.5313T , DOI : 10.1073 / pnas.090541597 , PMC 25825 , PMID 10779562   
  55. ^ Орр, Х. Аллен (2005), "Генетическая основа репродуктивной изоляции: выводы из дрозофилы", Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , 102 (Приложение 1): 6522–6526, Bibcode : 2005PNAS ..102.6522O , DOI : 10.1073 / pnas.0501893102 , PMC 1131866 , PMID 15851676  
  56. ^ Прегрейвс, округ Колумбия; Балагопалан, Л .; Абмайр, С.М. Орр, HA (2003), «Адаптивная эволюция приводит к дивергенции гибридного гена неуязвимости между двумя видами дрозофилы » (PDF) , Nature , 423 (6941): 715–719, Bibcode : 2003Natur.423..715P , doi : 10.1038 / nature01679 , PMID 12802326 , S2CID 1979889 , заархивировано из оригинала (PDF) 1 августа 2010 г.   
  57. ^ Barbash, Daniel A. (2007), " Nup96 -зависимые Гибридная Летальность Происходит в подмножестве видов из simulans клады дрозофилы " , Генетика , 176 (1): 543-52, DOI : 10,1534 / genetics.107.072827 , PMC 1893067 , PMID 17409061  
  58. ^ а б Нур, МАФ; Граммы, кл; Бертуччи, Луизиана; Reiland, J. (2001), "Хромосомные инверсии и репродуктивная изоляция видов" , Труды Национальной академии наук , 98 (21): 12084-8, Bibcode : 2001PNAS ... 9812084N , DOI : 10.1073 / PNAS. 221274498 , PMC 59771 , PMID 11593019  
  59. ^ Rieseberg, ЛГ (2001), "Хромосомные перестройки и видообразование" (PDF) , Тенденции в экологии и эволюции , 16 (7): 351-358, DOI : 10.1016 / S0169-5347 (01) 02187-5 , PMID 11403867 , архивировано из оригинала (PDF) 31 июля 2010 г.  
  60. ^ Тейлор, S .; Арнольд, М .; Мартин, М. (2009). «Генетическая архитектура репродуктивной изоляции луизианских ирисов: гибридная пригодность в природе» . Эволюция . 63 (10): 2581–2594. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00742.x . PMID 19549289 . S2CID 17886831 .  
  61. ^ Kephart, S .; Хейзер, К. (1980). «Репродуктивная изоляция в Asclepias: пересмотр гипотезы блокировки и ключа». Эволюция . 34 (4): 738–746. DOI : 10.2307 / 2408028 . JSTOR 2408028 . PMID 28563987 .  
  62. ^ Карни, S .; Ходжес, С. (1996). «Влияние дифференциального роста пыльцевых трубок на гибридизацию луизианских ирисов». Эволюция . 50 (5): 1871–1878. DOI : 10.2307 / 2410745 . JSTOR 2410745 . PMID 28565590 .  
  63. ^ Уильямс, J .; Friedman, W .; Арнольд, М. (1999). «Отбор в процессе развития в рамках стиля покрытосеменных: использование ДНК гамет для визуализации межвидовой конкуренции пыльцы» . Труды Национальной академии наук . 96 (16): 9201–9206. Bibcode : 1999PNAS ... 96.9201W . DOI : 10.1073 / pnas.96.16.9201 . PMC 17757 . PMID 10430920 .  
  64. ^ Норрманн, G .; Бово, О. (2007). «Постзиготический аборт семян при половых диплоидных апомитных тетраплоидных внутривидовых скрещиваниях Paspalum». Австралийский журнал ботаники . 42 (4): 449–456. DOI : 10.1071 / bt9940449 .
  65. Перейти ↑ Kinoshita, T (2007). «Репродуктивный барьер и геномный импринтинг в эндосперме цветковых растений» . Гены и генетические системы . 82 (3): 177–86. DOI : 10,1266 / ggs.82.177 . PMID 17660688 . 
  66. ^ Emms, S .; Hodges, S .; Арнольд, М. (1996). «Конкуренция пыльцевых трубок; успех отцовства и последовательная асимметричная гибридизация луизианских ирисов». Эволюция . 50 (6): 2201–2206. DOI : 10.2307 / 2410691 . JSTOR 2410691 . PMID 28565672 .  
  67. ^ Bomblies К, Вейгель D (2007), "Гибридный некроз: аутоиммунный в качестве потенциального барьера гена-потока в видах растений" , Nature Reviews Genetics , 8 (5): 382-393, DOI : 10.1038 / nrg2082 , PMID 17404584 , S2CID 678924 .  
  68. ^ Bomblies K, Lempe J, Epple P, Warthmann N, Lanz C, Dangl JL, Weigel D (2007), "Аутоиммунный ответ как механизм синдрома несовместимости типа Добжанского-Мюллера у растений", PLOS Biol. , 5 (9): е23, DOI : 10.1371 / journal.pbio.0050236 , ПМК 1964774 , PMID 17803357 .  
  69. ^ a b Hou, J .; Фридрих, А .; Де Монтиньи, Дж .; Шахерер, Дж. (2014). «Хромосомные перестройки как основной механизм в начале репродуктивной изоляции у Saccharomyces cerevisiae» . Текущая биология . 24 (10): 1153–9. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.03.063 . PMC 4067053 . PMID 24814147 .  
  70. ^ Миллер, Вольфганг Дж .; Эрман, Ли; Шнайдер, Даниэла (2010). «Пересмотр инфекционного видообразования: влияние истощения симбионта на приспособленность самок и брачное поведение Drosophila paulistorum» . PLOS Патогены . 6 (12): e1001214. DOI : 10.1371 / journal.ppat.1001214 . PMC 2996333 . PMID 21151959 .  
  71. ^ Breeuwer, JAJ; Веррен, Дж. Х. (1990), «Микроорганизмы, связанные с разрушением хромосом и репродуктивной изоляцией между двумя видами насекомых» , Nature , 346 (6284): 558–560, Bibcode : 1990Natur.346..558B , doi : 10.1038 / 346558a0 , PMID 2377229 , S2CID 4255393  
  72. ^ Борденштейн, SR; О'Хара, ФП; Веррен, JH (2001), « Индуцированная Wolbachia несовместимость предшествует другим гибридным несовместимостям в Nasonia » , Nature , 409 (6821): 707–710, Bibcode : 2001Natur.409..707B , doi : 10.1038 / 35055543 , PMID 11217858 , S2CID 1867358  
  73. ^ Вала, Ф .; Breeuwer, JAJ; Sabelis, MW (2000), «Вызванный Wolbachia« гибридный распад »у двухпятнистого паутинного клеща Tetranychus urticae Koch» (PDF) , Proceedings of the Royal Society B , 267 (1456): 1931–1937, doi : 10.1098 / rspb.2000.1232 , PMC 1690764 , PMID 11075704   [ постоянная мертвая ссылка ]
  74. ^ Сапожник, DD; Катю, В .; Jaenike, J. (1999), " вольбахия и эволюция репродуктивной изоляции между Drosophila recens и Drosophila subquinaria " (PDF) , Evolution , 53 (1): 157-1, DOI : 10,2307 / 2640819 , JSTOR 2640819 , архивируются с оригинал (PDF) от 11 июля 2004 г.  
  75. ^ Джордано, Розанна; Джексон, Ян Дж .; Робертсон, Хью М. (1997), "Роль бактерий Wolbachia в репродуктивной несовместимости и гибридных зонах жуков Diabrotica и сверчков Gryllus ", Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , 94 (21): 11439– 11444, Bibcode : 1997PNAS ... 9411439G , DOI : 10.1073 / pnas.94.21.11439 , PMC 23493 , PMID 9326628  
  76. ^ Б Купман К. Ф. (1950), "Естественный отбор для репродуктивной изоляции между Drosophila pseudoobscura и Drosophila persimilis ", Эволюция , 4 (2): 135-148, DOI : 10,2307 / 2405390 , JSTOR 2405390 . 
  77. ^ Ollerton, J. «Время цветения и эффект Уоллеса» (PDF) . Наследственность, август 2005 . Архивировано 5 июня 2007 года из оригинального (PDF) . Проверено 22 мая 2007 года .
  78. ^ Сойер, S .; Хартл, Д. (1981), "Об эволюции поведенческой репродуктивной изоляции: эффект Уоллеса", Theor. Popul. Биол. , 19 (2): 261-273, DOI : 10,1016 / 0040-5809 (81) 90021-6
  79. ^ Гиллеспи, Джон Х. (1991), "Бремя генной нагрузки", Science , 254 (5034): 1049, Bibcode : 1991Sci ... 254.1049W , DOI : 10.1126 / science.254.5034.1049 , PMID 17731526 
  80. ^ Буш, GL (1975), "Режимы видообразования животных", Ежегодный обзор экологии и систематики , 6 (1): 339-364, DOI : 10,1146 / annurev.es.06.110175.002011
  81. ^ Silvertown, J .; Servaes, C .; Biss, P .; MacLeod, D. (2005), "Усиление репродуктивной изоляции между соседними популяциями в эксперименте Парк Grass" (PDF) , Наследственность , 95 (3): 198-205, DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800710 , PMID 15999138 , S2CID 15328505 , заархивировано из оригинала (PDF) 5 июня 2011 г. , получено 19 ноября 2009 г.   
  82. ^ Antonovičs, J. (2006), "Эволюция в близко расположенных популяциях растений X: долгосрочное Постоянство пререпродуктивной изоляции на границе шахты" , наследственность , 97 (1): 33-37, DOI : 10.1038 / sj.hdy. 6800835 , PMID 16639420 , S2CID 12291411  
  83. ^ a b Додд, DMB (1989). «Репродуктивная изоляция как следствие адаптивной дивергенции у Drosophila pseudoobscura » (PDF) . Эволюция . 43 (6): 1308–1311. DOI : 10.2307 / 2409365 . JSTOR 2409365 . PMID 28564510 . Архивировано из оригинального (PDF) 31 марта 2010 года.   

Источники [ править ]

  • Barton N .; Бенгтссон БО (1986), "Барьер для генетического обмена между гибридизацией популяций", Наследственность , 57 (3): 357-376, DOI : 10.1038 / hdy.1986.135 , PMID  3804765
  • Barton N .; Хьюитт ГМ (1985), "Анализ гибридных зон", Годовой обзор экологии и систематики , 16 (1): 113-148, DOI : 10,1146 / annurev.es.16.110185.000553
  • Baker HG (1959), "репродуктивные методы как факторы видообразования у цветковых растений", Cold Spring Харб Symp Quant Biol , 24 : 177-191, DOI : 10,1101 / sqb.1959.024.01.019 , PMID  13796002
  • Грант V (1966), "Селективное происхождение несовместимости барьеров в растениях рода Gilia ", Am Нат , 100 (911): 99-118, DOI : 10,1086 / 282404
  • Грант К, Грант V (1964), "Механическая изоляция Salvia apiana и Salvia MELLIFERA (Labiatae)", Эволюция , 18 (2): 196-212, DOI : 10,2307 / 2406392 , JSTOR  2406392
  • Грюн Р, Radlow А (1961), "Эволюция барьеров на пересечении самонесовместимых и уверенных совместимых видов Solanum " , Наследственность , 16 (2): 137-143, DOI : 10.1038 / hdy.1961.16 , S2CID  7972107
  • Jain SK, Bradshaw AD (1966), "Эволюционная расхождение между соседними популяциями растений I. Доказательства и его теоретический анализ." Наследственность , 21 (3): 407-441, DOI : 10.1038 / hdy.1966.42
  • Mayr, E (1963), виды животных и эволюция , издательство Harvard University Press
  • McNeilly T (1967), «Эволюция в близлежащих популяциях растений. III. Agrostis tenuis на небольшом медном руднике», Heredity , 23 (1): 99–108, doi : 10.1038 / hdy.1968.8
  • Стеббинса Л. (1958), "The нежизнеспособность, слабость и стерильность межвидовых гибридов", Adv Жене , Успехи генетики, 9 : 147-215, DOI : 10.1016 / S0065-2660 (08) 60162-5 , ISBN 9780120176090, PMID  13520442
  • Strickberger, M (1978), Genética (на испанском языке), Omega, Barcelona, ​​стр. 874–879, ISBN 978-84-282-0369-2