Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg
Зябликов Дарвина по Джон Гулд
Ключевые темы
Процессы и результаты
Естественная история
История эволюционной теории
Поля и приложения
  • Приложения эволюции
  • Биосоциальная криминология
  • Экологическая генетика
  • Эволюционная эстетика
  • Эволюционная антропология
  • Эволюционные вычисления
  • Эволюционная экология
  • Эволюционная экономика
  • Эволюционная эпистемология
  • Эволюционная этика
  • Эволюционная теория игр
  • Эволюционная лингвистика
  • Эволюционная медицина
  • Эволюционная нейробиология
  • Эволюционная физиология
  • Эволюционная психология
  • Экспериментальная эволюция
  • Филогенетика
  • Палеонтология
  • Селекция
  • Эксперименты по видообразованию
  • Социобиология
  • Систематика
  • Универсальный дарвинизм
Социальные последствия
  • Эволюция как факт и теория
  • Социальные эффекты
  • Споры о сотворении и эволюции
  • Возражения против эволюции
  • Уровень поддержки
  •  Портал эволюционной биологии
  • Категория Категория
  • похожие темы
  • v
  • т
  • е

Аллохроническое видообразование (также известное как аллохроническая изоляция или временная изоляция ) - это форма видообразования (в частности, экологического видообразования ), возникающая в результате репродуктивной изоляции, которая возникает из-за изменения времени размножения, которое уменьшает или устраняет поток генов между двумя популяциями вида. Термин аллохрония используется для описания общего экологического феномена различий в фенологии , возникающих между двумя или более видами - видообразование, вызванное аллохронией, по сути, является аллохроническим видообразованием.

Изменения окружающей среды, воздействующие на популяцию или популяции вида, могут привести к изоляции. Важной формой изоляции является разделение популяций не географически, а временно (по времени). Генетические изменения ( мутации ) с течением времени могут вызывать различия между двумя популяциями - особенно по фенологии (события в жизни вида, продиктованные временем, например, сезоны размножения); проявляющие уникальные фенотипы (наблюдаемые характеристики или черты организма).

Ученые разработали модели, объясняющие, как происходит этот процесс и как он обнаруживается в естественных популяциях. Существует множество исследований, касающихся видов в аллохронии, с некоторыми из них, которые настоятельно предполагают, что виды видоизменяются или уже видоизменяются как прямое следствие этого способа изоляции.

Модель [ править ]

Сезоны размножения трех популяций одного вида со временем меняются, что в конечном итоге приводит к изоляции их генов от других популяций. Эта репродуктивная изоляция может привести к видообразованию.

В конечном итоге видообразование происходит из-за репродуктивной изоляции между двумя популяциями. Это может происходить множеством способов, общий способ которых известен как аллопатрическое видообразование . Географический режим, когда два вида становятся физически изолированными и неспособными к скрещиванию, позволяет отбору действовать независимо на обе популяции. Со временем это дает начало новому виду. [1] : 86 Аллохроническое видообразование - это форма изоляции, которая может включать аллопатрию; однако это не обязательно. [1] : 208

Аллохрония может включать ряд факторов, которые вызывают образование нового вида. У организмов выработались различные репродуктивные стратегии (например, семелпарность и итеропарность , один или несколько репродуктивных циклов в течение жизни), которые могут приводить к различным результатам для аллохронии. Многие организмы также размножаются в разное время дня, в разное время года и даже в течение нескольких лет или десятилетий. [2] Сезонное размножение животных является обычным явлением, как и время нереста (у водных животных). [1] : 202 У растений селекция по времени может включать восприимчивость стигмы (женской части цветка) к принятию сперматозоидов., периоды выделения пыльцы (например, у хвойных деревьев, где мужские шишки рассеивают пыльцу, полагаясь на ветер, направляя пыльцу на женские шишки), или общее время цветения (на основе возможных факторов окружающей среды, таких как уровень влажности, тип или качество почвы, температура , или фотопериод ). [1] : 202–206 Даже характер миграции может иметь значение, поскольку виды могут изолироваться из-за миграции в разное время и в разные места. [3] Считается, что изменение климата оказывает значительное влияние на аллохронию, в частности, на сезонные виды размножающихся видов. [2]Моделирование изменений в моделях размножения видов из-за климата, а также понимание генетических механизмов, которые его контролируют, оказались очень важными. [2]

Из-за этих многих факторов незначительные или серьезные изменения в фенологии могут привести к расхождению между двумя популяциями. Например, вид с несколькими сезонами размножения в году может сместить это время в зависимости от внешних условий, таких как температура или хищничество. Если популяции ( распределенные аллопатрически или симпатрически) начнут размножаться в разное время, это не позволит членам каждой популяции обмениваться генами друг с другом. Со временем, если обмен генами не происходит, в каждой популяции возникают генетические различия. отбор сильно воздействует на две популяции, они могут стать репродуктивно изолированными, неспособными воспроизводить жизнеспособное плодородное потомство. [1] : 202–210

Чтобы можно было считать, что аллохроническое видообразование действительно имело место, модель требует трех основных требований: [2]

  • Филогенетический анализ должен показать, что два рассматриваемых таксона являются зарождающимися видами или явно сестринскими таксонами.
  • Время размножения должно быть генетически обусловленным ( наследуемым ), а не изменчивым на протяжении всей жизни ( фенотипическая пластичность .
  • Источник дивергенции может быть определен как явная аллохрония, а не результат подкрепления или других эволюционных механизмов.

Считается, что аллохрония эволюционирует тем легче, чем больше наследуемость времени размножения - то есть, чем больше связь между генами и временем размножения - тем более вероятно возникновение видообразования. [4] Аллохрония может быть негенетической; [1] : 203 однако должны быть задействованы генетические факторы, чтобы изоляция привела к полной репродуктивной изоляции и последующему видообразованию. Временные рамки, связанные с аллохронией, обычно делятся на три категории (распространенность в природе, а также примеры приведены рядом с каждой категорией): [2]

  • Ежедневно (считаются общими, примеры включают каменистые кораллы , такие как Acropora [5] или Orbicella . [6]
  • Сезонно (считается наиболее распространенным, сезонное время размножения часто совпадает с зимой, весной, осенью или летом; примеры включают промыслы лосося, такие как нерка . [7]
  • Ежегодно (считаются более редкие, примеры включают периодические цикада [8] и бамбук , [9] оба из которых воспроизводит в масштабе десятилетий.

Структура населения [ править ]

Трехмерное пространство, представляющее видообразование с осями, представляющими факторы, участвующие в процессе. [10] Временное измерение указывает на аллохронность. [2] Экологическая ось коррелирует с адаптацией по времени (ABT), тогда как ось спаривания соответствует изоляции по времени (IBT). [4] Время размножения создает четвертое измерение, выражающееся как асинхронность в размножении в противоположность синхронности. [2] События видообразования обозначаются разноцветными дорожками.
A: Отсутствие аллохронии, изоляция вызывают только географическое положение и выбор партнера.
B: начинается с географического разделения, выбор партнера способствует изоляции и завершается аллохронией.
C:Начинается с дифференциации по выбору партнера, за которой следует аллохрония.
D: Брачные и экологические факторы сопровождают аллохронию.

Другие фенотипические черты часто встречаются вместе с репродуктивными сроками, такими как количество цветков, размер кладок , продолжительность репродуктивной жизни или размер тела - что можно определить как временные фенотипические клины . [4] Существуют два объяснения существования этих клин: фенотипическая пластичность или фенотипическая наследуемость (или, возможно, их комбинация). Если они пластичны, клины возникают, когда определенные фенотипические признаки влияют на время размножения - например, размножение в те моменты, когда их признаки лучше всего подходят или если условия определяют проявление признаков. [4] Если наследуемо, могут быть выражены те же факторы, что и в пластическом объяснении; однако ограничения потока генов позволяют адаптироватьсяк конкретным условиям репродуктивного возраста. Это означает, что «особь с наследственной тенденцией к раннему воспроизведению, которая вместо этого воспроизводится поздно, может проявлять черты, типичные для ранних репродукторов». [4]

Изоляция по времени (IBT) частично аналогична концепции изоляции по расстоянию (IBD) [4], в которой генетические различия между популяциями увеличиваются с увеличением пространственного расстояния. [11] Когда IBT присутствует в популяции, вариация естественного отбора в течение сезона размножения вызывает адаптацию по времени (ABT), вызывая адаптивную временную вариацию фенотипических признаков. Эти две концепции описаны в следующих разделах. Исследования лососевых рыб (включая продолжительность репродуктивной жизни, размер во взрослом возрасте, возраст, запасы энергии, массу яичников , размер яиц, количество яиц в кладке, плодовитостьи скорость развития) и цветковых растений (включая размер растения, продолжительность цветения, количество цветков, количество плодов, время плодоношения и размер листьев) убедительно доказали, что IBT приводит к ABT [4] а также исследования годовой аллохронии. [2]

Изоляция временем [ править ]

Концепция IBT гарантирует две вероятности: в случае, если у популяций, которые размножаются в разные сезоны, существует наследственность по времени размножения, вероятность спаривания будет «обратно пропорциональна разнице в наследуемом компоненте их репродуктивного времени». [4] [12] Вероятность спаривания также может быть пропорциональна селекционной ценности (фенотипический признак, выраженный как признак этого потомства) репродуктивного времени в случае, если наследуемость является аддитивной (фенотипический признак контролируется более чем одним геном). [4] В популяции потомство наследует признаки репродуктивного времени, вызывая уменьшение потока генов, в то время как различия в репродуктивном времени увеличиваются. [4]

Адаптация по времени [ править ]

Адаптация по времени - это расширение дивергенции из-за ограниченного потока генов между популяциями, испытывающими различное давление отбора. [13] Обычно это ограничивается пространственными вариациями, такими как экологическое видообразование; однако при аллохронии отбор изменяется не только в пространстве, но и в репродуктивном времени, что приводит к появлению адаптивных временных клин в фенотипических признаках, которые передаются по наследству. Изоляция по времени эффективно позволяет адаптивным временным группам развиваться до тех пор, пока репродуктивный сезон имеет избирательную изменчивость. Доказательства адаптации со временем требуют четырех факторов: 1) время ограничивает поток генов, 2) репродуктивный сезон выражает вариации фенотипических признаков, 3) временные вариации контролируются генетически (они не пластичны) и 4) временные вариации адаптивны. [4]ABT увеличивается, «поскольку (i) увеличивается отбор по признаку; (ii) влияние окружающей среды на уменьшение репродуктивного времени; (iii) увеличивается наследуемость репродуктивного времени; и (iv) временное распределение репродуктивной активности становится все более однородным». [4]

Обнаружение аллохронии [ править ]

Видообразование представлено как континуум потока генов, где равняется скорости обмена генами. В этом континууме могут существовать три основных географических способа видообразования ( аллопатрический , парапатрический и симпатрический ), а также другие негеографические формы.

Поскольку аллохроническое видообразование может происходить в сочетании с другими способами и формами видообразования, исследователи должны попытаться определить, были ли начальные стадии изоляции результатом аллохронии. Континуум видообразования - аллопатрия, парапатрия и симпатрия - все участвовали в исследованиях временной изоляции. [1] : 206 Аллохрония также может способствовать усилению после вторичного контакта . [2] Частота аллохронического видообразования считается обычной, но недостаточно изучена, поскольку аллохрония широко распространена в природе. [14]

Проверка того, предотвращает ли аллохрония поток генов, может быть затруднена из-за множества неизвестных переменных в диких популяциях и неспособности воспроизвести их и манипулировать ими в лабораторных условиях. [1] : 203 Не всегда возможно произвести жизнеспособное и плодовитое потомство (или его отсутствие); к счастью, множество тестов не обязательно указывают на то, что временная изоляция не играет роли. [1] : 203 Как указывалось ранее, одним из необходимых критериев является то, что рассматриваемые виды должны быть сестринскими таксонами (или явно зарождающимися). Это означает, что точные филогении жизненно важны для определения начальной стадии видообразования. [1] : 203

Несмотря на множество исследований, не всегда очевидно, является ли аллохрония единственной движущей силой видообразования или ответственны за это другие факторы, действующие одновременно. [2] Это может быть более сложной задачей, когда видообразование уже произошло (поскольку рассматриваемые таксоны репродуктивно изолированы и больше не зарождаются). [2] Определение того, насколько важна аллохрония как историческая причина видообразования, может быть проверено с помощью: 1) сравнительных исследований, которые показывают, что молодые пары сестринских таксонов изолированы во времени, и 2) тестирования случаев симпатрии зарождающихся видов, где репродуктивная изоляция неполна без временная изоляция. [1] : 206

Чтобы определить, является ли аллохрония источником дивергенции, необходимо измерить ключевой паттерн: изоляция (и впоследствии видообразование) должны коррелировать с уменьшением перекрывающихся времен размножения. [2] Этот паттерн указывает на то, что ежедневная аллохрония более подвержена потоку генов (близкое время размножения может допускать случайное смешение популяций), в то время как годовая аллохрония наименее подвержена потоку генов (случайное смешение редко, если между периодами спаривания существуют большие временные рамки. ). [2]

Примеры дивергенции, вызванной аллохронией [ править ]

Следующая таблица документирует случаи аллохронического видообразования. Существуют различные степени достоверности, поскольку не все случаи полностью соответствуют трем основным критериям, необходимым для аллохронического видообразования. Виды, отмеченные звездочкой (*), указывают на более высокую степень достоверности, оцененную Ребеккой Тейлор и Вики Фризен (2017). [2]

Исследования и примеры событий аллохронического видообразования
РазновидностьОписание
Acropora samoensis * и другие виды Acropora *Японские кораллы оказались репродуктивно изолированными по времени нереста. [5] Популяции симпатрических видов кораллов A. samoensis нерестятся отдельно осенью и весной, при этом нерест передается по наследству, вероятно, с участием гена PaxC. [15]
Montastraea annularis *, M. faveolata * и M. franksi *Три родственных вида кораллов , которые видоизменились из-за времени их нереста. [6]
Oncorhynchus nerka *, O. gorbuscha *, О. tshawytschaЕжегодные размножения нерки в течение двух периодов в году (поздний и ранний) привели к генетической изоляции зарождающихся популяций. Известно, что разведение лосося является генетическим, но никаких конкретных генов этого вида не известно. [7] [16] [17] Четные и нечетные двухлетние жизненные циклы в сочетании с сезонными размножениями горбуши ( O. gorbuscha ) привели к генетической дифференциации между двумя популяциями. [18] [19] [20] [21] [22] Продолжительность размножения также варьируется в зависимости от ареала популяции чавычи ( O. tshawytscha ). [23] [24]
Thaumetopoea pityocampa *Кодоминирование генов связано со временем вылета личиночных стадий этого вида бабочек. Зимние и летние популяции личинок находятся в процессе видоизменения. [25] [26] [27]
Inurois punctigera *Размножение не допускается в районах, где средние зимние температуры не подходят для этих видов бабочек. Это привело к появлению поздних и ранних популяций. [28]
Pemphigus populi-transversus * и P. obesinymphae *Галлообразующая тля образует галлы на разных листьях одного и того же вида деревьев-хозяев. P. populi-transversus образует галлы на листьях ранней весной, а P. obesinymphae - на листьях летом. Это привело к полной репродуктивной изоляции. [29]
Asphondylia spp. *Три вида мошек поражают стебли Larrea tridentata , A. auripila летом, A. Resinosa зимой и A. foliosa весной. [30]
Cellana spp. *Обитая на разной глубине в пределах сантиметров, блюдечки стали репродуктивно изолированными, вероятно, из-за комбинации парапатрического видообразования и сигналов нереста (например, нерест в зависимости от уровня воды [31]
Hydrobates spp. *Группа буревестников имеет репродуктивно изолированные (на Азорских островах ) и зарождающиеся виды (другие архипелаги), что связано с прохладным и теплым сезонами размножения. [32] [33] [34]
Howea belmoreana * и H. forsteriana *Генетически контролируемое время цветения привело (в сочетании с различным уровнем pH почвы ) к репродуктивной изоляции двух видов пальм на острове Лорд-Хау . [35]
Erysiphe necator *Имеет доказательства изоляции из-за временных различий его вида-хозяина Vitis vinifera . [36]
Magicicada spp. *Группы из 13- и 17-летних пар видов жизненного цикла (всего семь видов) цикад появляются для размножения, разделенных большими временными рамками между сезонами размножения. [37] [38] [8] Только каждые 221 год 13-летний и 17-летний циклы совпадают, когда обе пары появляются одновременно. [2]
Antitrogus parvulus *Две когорты жуков выражают генетическую дифференциацию от жизненных циклов, разделенных двухлетними интервалами. [39]
Oeneis melissa semidea *Двухлетние жизненные циклы селекционных групп видов бабочек привели к генетической дифференциации. [40]
Bambusoideae *Бамбук подвергается полуплодному размножению, где он живет годами, прежде чем сразу начать массовое цветение . Это может происходить в разные годы и в разных местах. Считается, что аллохронические пятна привели к диверсификации глобальных видов бамбука. [41] [9] [42]
Spodoptera frugiperdaФитофаг - пример двух штаммов личинок моли, размножающихся на кукурузе или рисе в разное время ночи. Другие причины изоляции могут воздействовать на этот вид. Население в Соединенных Штатах, похоже, видоизменяется через аллохронию; [43] [44] однако население Колумбии этого не делает. [45]
Anopheles gambiae и A. coluzziiКонтролируемые циркадными ритмами, которые стимулируют спаривание, рои комаров в сумерках в несколько разное время демонстрируют некоторую аллохронию, хотя возможно, что здесь играет роль подкрепление или микроаллопатрическое видообразование . [46] [47]
Bactrocera tryoni и B. neohumeralisМежду двумя плодовыми мушками Квинсленда наблюдалась только лабораторная гибридизация, последняя из которых спаривается только в дневное время, а первая спаривается только ночью. [48]
Anastrepha bistrigata и A. striataСпаривание плодовых мушек происходит утром и днем ​​соответственно. Ухаживание также может изолировать эти два вида. [49]
Salmo salarВозраст полного созревания, а также генетическая дифференциация варьируются между однолетними и трехлетними атлантическими лососями (это годы, когда молодые рыбы уходят в океан и возвращаются в места своего размножения). [50]
Ангилья ангильяУ европейских угрей разная скорость созревания в зависимости от факторов окружающей среды. Это создает разделенные размножающиеся популяции, которые демонстрируют некоторую генетическую дифференциацию, особенно между 2-3-летними интервалами размножения. [51]
Cuculus canorusАллохрония, вероятно, играет роль у кукушек, поскольку они зависят от вида-хозяина при выращивании своего птенца. Хозяева откладывают яйца в разное время, и кукушки зависят от этих сроков, чтобы заменить яйца птицы-хозяина. [52]
Antechinus spp.Сумчатые мыши сильно реагируют на фотопериодические сигналы, и обнаружено, что в симпатрических популяциях репродуктивно изолированные виды размножаются в разное время. [53]
Coregonus clupeaformisУ озерного сига есть две известные формы: нормальная и карликовая. У них разное время нереста, но, возможно, они разошлись по аллопатрии. [54] [55]
Exapion ulicis и E. lemovicinumE. lemovicinum поражает растения Ulex minor и U. gallii, а E. ulicis заражает U. europaeus . Время откладывания яиц на растение приходится на осень и весну соответственно. [56]
Meconopsis autumnalis и M. paniculataГималайский мак - это полностью изолированный в репродуктивном отношении вид, который, как считается, видоизменился посредством аллохронии, поскольку они существуют в симпатрии и цветут в разное время сезона. [57]
Cordia spp.Время цветения некоторых видов этого рода значительно различается. [58]
HesperiidaeСчитается, что временная изоляция ответственна за видообразование у многих из 400 изученных видов бабочек-шкиперов. [59]
Bryopsidales spp.Зеленые водоросли размножаются, выделяя гаметы в разное время. Считается, что это привело к репродуктивной изоляции, но неясно, контролируется ли она генетически или основана исключительно на сигналах окружающей среды. [60]
Chilo супрессалисВремя спаривания происходит с разными интервалами в ночное время, а также зависит от разных растений-хозяев. [61]
Prodoxus quinquepunctellusРасы-хозяева моли населяют юкку из игл и ниток Адама, причем появление личинок совпадает со временем цветения. Считается, что морфология и смена хозяев вносят свой вклад наряду с аллохронией. [62]
Gryllus pennsylvanicus и G. veletisСверчки ярового поля были описаны как особые по аллохронности из-за времени их созревания. [63] Однако более поздние исследования показывают, что они не являются сестринскими видами. [64]
Haemaphysalis spp. и Dermacentor spp.Три вида венгерских клещей рода Haemaphysalis проявляют активность спаривания в симпатрии в течение трех сезонных периодов: поздней осенью, поздней весной и ранней весной. Два вида клещей рода Dermacentor проявляют пик активности осенью и весной. [65]
Strauzia longipennisГенетическая изменчивость обнаружена у трех вариантов личинок подсолнечника, обитающих на одном и том же растении-хозяине. Их появление личинок происходит в три разных периода лета, что делает их частично изолированными. Экспериментальные манипуляции предполагают, что аллохрония будет увеличиваться по мере того, как они продолжают расходиться. [66] [67]
Энченопа бинотата комплексФенология членов комплекса видов древесных цикад коррелирует с их растениями-хозяевами - при смене вида-хозяина в эксперименте изменяется время вылупления яиц древовидной, способствуя ассортивному спариванию. [68]
Milicia excelsaСчитается, что время цветения африканского тика контролируется генетически, и популяция становится изолированной. [69]
Asteralobia sasakiiДве популяции галлиц Cecidomyiidae существенно различаются по времени вылета (без перекрытия) на двух разных хозяевах Ilex . [70]
Salix spp.Установлено, что виды канадской ивы изолированы по времени цветения; три из которых цветут рано ( S. bebbiana , S. discolor , S. eriocephala и S. petiolaris ) и поздно ( S. amygdaloides , S. exigua и S. lucida ). Гибриды не известны за пределами лабораторных условий и демонстрируют промежуточное время цветения. Все семь видов существуют в симпатрических распределениях. [71]
Juncus effususСимпатрические популяции генетически дифференцированных растений цветут в разное время, предотвращая гибридизацию. Неясно, происходит ли видообразование за счет аллохронии, поскольку подкрепление может быть более сильным объяснением. [72]
Agrostis tenuisТравяной вид A. tenuis растет на почве, загрязненной высоким содержанием меди, взятой из неиспользуемой шахты. Рядом находится незагрязненная почва. Популяции развиваются репродуктивной изоляцией из-за различий во времени цветения. [73]
Anthoxanthum odoratumТравяной вид A. odoratum растет на почве, загрязненной высоким содержанием свинца и цинка, взятых из неиспользуемой шахты. Рядом находится незагрязненная почва. Популяции развиваются репродуктивной изоляцией из-за различий во времени цветения. [73]
Chironomus nuditarsisЖизненный цикл неклевы (род Chironomus ) отличается в зависимости от высоты над уровнем моря. [74]
Terellia fuscicornisРазличия в поведении при ухаживании, а также в морфологии обнаруживаются в популяциях, заражающих разных хозяев ( Silybum marianum и Cynara ), цветущих в разное время. [75]
Ampelomyces spp.Генетически различные штаммы микопаразитарного гриба, поражающего мучнистую росу яблони, завершают свой жизненный цикл раньше, чем другие штаммы, заражающие других хозяев мучнистой росы. [76]
Глицин макс и G. sojaМожно предотвратить гибридизацию дикой сои ( G. soja ) и культурной сои ( G. max ), вызвав асинхронность во время цветения. [77] Это исследование уникально тем, что это не пример аллохронического видообразования, а эксперимент, демонстрирующий, что аллохрония может быть экспериментально применена для индукции изоляции.
Осы-паразитоиды: Rhagoletis pomonella , Rhagoletis mendax , Diachasma alloeum , Diachasmimorpha mellea и Utetes canaliculatus.У R. pomonella (одного из наиболее изученных модельных организмов) генетические данные указывают на наследуемость вылупления и связанное с этим время полета. [78] На коммерческих полях черники по сравнению с дикими, популяции R. mendax различаются по периодам полета, что приводит к снижению потока генов. [79] Другие виды Rhagoletis, обитающие на Crataegus, демонстрируют аналогичные закономерности. [80] Совместное видообразование паразитоидных ос ( D. alloeum , D. mellea и U. canaliculatus ) и их растения-хозяина яблоневой личинки.был вызван сменой хозяина, вызванной различными факторами, такими как время вылупления яиц, предпочтение запаха фруктов, филопатрия и избегание . Фактор времени вылупления яиц подразумевает аллохронию. [81]
Eurosta solidaginisДве популяции золотарниковой галловой мухи различаются по срокам появления на растениях-хозяевах Solidago altissima и S. gigantea на 10–14 дней, предотвращая гибридизацию и вызывая изоляцию. [82]
Falco sparveriusПустельги в Айдахо имеют как мигрирующих, так и круглогодичных жителей, при этом круглогодичная популяция гнездится раньше, создавая ассортивное спаривание. [83]
Сильвия атрикапиллаСуществует некоторая генетическая дифференциация между популяциями чернокожих, мигрирующих в Соединенное Королевство и Ирландию, и популяциями, мигрирующими в Иберию. Птицы в Германии размножаются в симпатрии; однако популяции Великобритании и Ирландии мигрируют назад раньше, вызывая ассортивное спаривание. Гибриды имеют промежуточные пути миграции. [84]
Junco hyemalis hyemalis и J. h. carolinensisФотопериодические сигналы стимулируют более раннее развитие гонад у J. h. carolinensis, из которых мигрируют в другой регион для размножения, проживая только сочувственно с J. h. hyemalis на полгода. [85]
Daphnia pulex и D. pulicariaМежду двумя видами водяных блох обнаружена очень ограниченная изоляция ( D. pulicaria входит в комплекс D. pulex ), возможно, это результат определения времени размножения, основанного на фотопериодических сигналах. [86]
ТибичинаИзоляция местообитаний, аллохрония и аллопатрия были идентифицированы в различных парах семи видов и подвидов рода ( T. Corsica Corsica , T. Corsica fairmairei , T. garricola , T. haematodes , T. nigronervosa , T. quadrisignata и T. tomentosa. ). [87]
Кальтенбахиелла японскаяЧтобы вылупиться ядовитая тля, необходима почка японского вяза . Зарождающиеся популяции возникли из-за изменений во времени бутонизации растения-хозяина. [88]
Scolioneura betuleti и S. vicinaЛистовые пилильщики, несмотря на то, что они очень похожи, демонстрируют некоторые признаки дивергенции из-за сезонного полета (осенью и весной соответственно). [89] [90]
Papilio canadensis и P. glaucusДва вида бабочек гибридизировались, создав гибридную популяцию, которая размножается в другое время, чем родительские популяции. Генетические данные показывают, что гены контролируют время воспроизводства. [91] [92]
Tyrannus savanaПопуляции вилохвостых мухоловок расходятся из-за изоляции из-за изменения сроков размножения и мест размножения в результате потери миграционного поведения. [93]
Остриния нубилалисШтаммы кукурузной мотыльки, размножающиеся в разное время ночи, считаются зарождающимися, однако неясно, является ли исключительно аллохрония причиной изоляции. [94] Сезонное размножение может изолировать североамериканские популяции как количество ежегодных выводков ( вольтинизм ) между двумя штаммами. Сочувствующие друг другу, штамм Z является моновольтинным (имеет один выводок в год), а штамм E является диволтинным (имеет два выводка в год). [14] В Европе существует корреляция между временем появления личинок и растением-хозяином. [95]
Виды птиц Нового СветаВ ходе эксперимента по проверке гипотезы асинхронности сезонов (см. Раздел ниже) было обнаружено, что 57 различных видов птиц, обитающих в Новом Свете (Северная и Южная Америка), выражают повышенную генетическую дифференциацию в корреляции с жизнью в районах с асинхронными осадками. [96]

Гипотеза асинхронности сезонов [ править ]

Заслуживающая внимания и важная закономерность в природе - это широтные градиенты видового разнообразия . [97] [98], где богатство видов ( биоразнообразие ) увеличивается ближе к экватору Земли . Считается, что одним из факторов является то, что темпы видообразования выше в этих регионах по всей планете. [99] Предполагается, что гипотеза асинхронности времен года является фактором, способствующим более высокой скорости видообразования, поскольку она напрямую связана с таковой аллохронического видообразования. [100] Гипотеза предполагает, что закономерность является результатом отсутствия синхронизации с сезонными колебаниями в тропических регионах. [100]

В высокоширотных регионах различные таксоны испытывают одинаковые температуры и солнечную радиацию в циклических моделях из-за наклона оси Земли, порождающего сезоны, которые не встречаются на экваторе. Из-за этого фенологии популяций вида, как правило, синхронны по всему ареалу, что обеспечивает беспрепятственное распространение и последующий поток генов. Это приводит к меньшему расхождению между популяциями; в конечном итоге снижение темпов видообразования (и общего биоразнообразия). [100]

В отличие от этого, широты вблизи экватора или на экваторе ( тропики ) испытывают асинхронность сезонных колебаний, поскольку регионы получают одинаковое количество солнечной радиации и поддерживают постоянную температуру. Что действительно меняется, так это характер осадков , поскольку они могут быть спорадическими, рассеянными и изменяться на очень коротких расстояниях. Этот паттерн вызывает асинхронность фенологии популяций видов, которая в конечном итоге может действовать как временный изолирующий барьер для размножения. Это предотвращает поток генов между популяциями и может вызвать дивергенцию, видообразование и увеличение биоразнообразия. [100]

Крупномасштабная проверка гипотезы была проведена на пятидесяти семи видах птиц Нового Света в Южной, Центральной и Северной Америке. [2] Результаты, полученные с использованием ДНК, географических и экологических расстояний, а также климатических данных, показали, что генетическая дифференциация увеличилась в популяциях видов, где присутствует асинхронность в осадках. [96] Похожая картина была обнаружена в другом исследовании сорока восьми неотропических лягушек. [101]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J K Jerry A. Койн ; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование , Sinauer Associates, стр. 1–545, ISBN 0-87893-091-4
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Ребекка С. Тейлор и Вики Л. Фризен (2017), «Роль аллохронии в видообразовании» , Молекулярная экология , 26 (13): 3330–3342 , DOI : 10.1111 / mec.14126 , PMID 28370658 , S2CID 46852358  
  3. ^ Шила П. Турбек, Элизабет SC Scordato и Ребекка Дж. Сафран (2018), «Роль сезонной миграции в расхождении населения и репродуктивной изоляции», Trends in Ecology & Evolution , 33 (3): 164–175, doi : 10.1016 / j.tree.2017.11.008 , PMID 29289354 CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  4. ^ a b c d e f g h i j k l Эндрю П. Хендри и Трой Дэй (2005), «Структура популяции, относящаяся к репродуктивному времени: изоляция временем и адаптация временем», Molecular Ecology , 14 (4): 901 -916, DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2005.02480.x , PMID 15773924 , S2CID 8226535  
  5. ^ a b Х. Фуками, М. Омори, К. Шимоике, Т. Хаясибара и М. Хатта (2003), "Экологические и генетические аспекты репродуктивной изоляции кораллов Acropora в разное время нереста", Морская биология , 142 (4 ): 679-684, DOI : 10.1007 / s00227-002-1001-8 , S2CID 81981786 CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  6. ^ а б Н. Ноултон, Дж. Л. Мате, Х. М. Гусман, Р. Роуэн и Дж. Хара (1997), "Прямые доказательства репродуктивной изоляции трех видов комплекса Montastraea annularis в Центральной Америке (Панама и Гондурас)", морская биология , 127 (4): 705-711, DOI : 10.1007 / s002270050061 , S2CID 37997956 CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  7. ^ а б Эндрю П. Хендри, Оле К. Берг и Томас П. Куинн (1999), "Зависимость состояния и время адаптации: дата размножения, история жизни и распределение энергии в популяции лосося", Oikos , 85 (3): 499-514, DOI : 10,2307 / 3546699 , JSTOR 3546699 CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  8. ^ a b Тейджи Сота, Сатоши Ямамото, Джон Р. Кули, Кэти Б. Р. Хилл, Крис Саймон и Джин Йошимура (2013), «Независимое расхождение 13- и 17-летних жизненных циклов среди трех периодических линий цикад», PNAS , 110 (17): 6919-6924, Bibcode : 2013PNAS..110.6919S , DOI : 10.1073 / pnas.1220060110 , ПМК 3637745 , PMID 23509294  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  9. ^ Б Donald C. Franklin (2004), "Синхронность и асинхронность: наблюдения и гипотезы для цветения волны в долгоживущих semelparous бамбука", журнал биогеографии , 31 (5): 773-786, DOI : 10.1111 / J .1365-2699.2003.01057.x
  10. ^ Дикман У., Doebeli М., Metz JAJ, и Таутц D. (2004), Адаптивный Видообразование (PDF) , Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press, DOI : 10,2277 / 0521828422 (неактивный 2021-01-18), ISBN  9781107404182CS1 maint: multiple names: authors list (link) CS1 maint: DOI inactive as of January 2021 (link)
  11. ^ Монтгомери Слаткин (1993). «Изоляция расстоянием в равновесных и неравновесных популяциях». Эволюция . 47 (1): 264–279. DOI : 10.2307 / 2410134 . JSTOR 2410134 . PMID 28568097 .  
  12. ^ Гордон А. Фокс (2003), «Ассортативное спаривание и фенология растений: эволюционные и практические последствия» (PDF) , Evolutionary Ecology Research , 5 : 1–18
  13. ^ Дольф Шлютер (2000), Экология адаптивной радиации , Oxford University Press, ISBN 0198505221
  14. ^ Б Dopman Е.Б., Роббинс ПС и Моряк А (2010), «Компоненты репродуктивной изоляции между Северной Америки феромона штаммов кукурузного мотылька», Эволюция , 64 (4): 881-902, DOI : 10.1111 / J. 1558-5646.2009.00883.x , PMC 2857697 , PMID 19895559 , S2CID 9909878   CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  15. ^ Natalie L Rosser (2015), "Асинхронный нерест в симпатрических популяциях твердых кораллов показывает загадочные виды и древние генетические клоны", Molecular Ecology , 24 (19): 5006-5019, DOI : 10.1111 / mec.13372 , PMID 26339867 , S2CID 13151100  
  16. ^ Эндрю П. Хендри, Иоланда Е. Морби, Оле К. Берг и Джон К. Венбург (2004), «Адаптивная изменчивость старения: продолжительность репродуктивной жизни в популяции дикого лосося», Труды Королевского общества B: Биологические науки , 271 (1536) : 259-266, DOI : 10.1098 / rspb.2003.2600 , PMC 1691593 , PMID 15058436  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  17. ^ EK Fillatre, П. Etherton и Д. Хит (2003), "распределение Бимодальная запускаемый в северной популяции нерки (Oncorhynchus Nerka): история жизни и генетического анализа на временной шкале", Molecular Ecology , 12 (7): 1793–1805, DOI : 10.1046 / j.1365-294x.2003.01869.x , PMID 12803632 , S2CID 25772120  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  18. ^ Л. А. Животовский, А. Gharrett, AJ McGregor, М.К. Глубоковский, и Марк В. Фельдман (1994), «Gene дифференциация в тихоокеанских лососей (Oncorhynchus Sp.): Факты и модели со ссылкой на горбуши (горбуши)» , канадский журнал рыболовства и водных наук , 51 : 223-232, DOI : 10,1139 / f94-308CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  19. ^ Д. Чурики и AJ Gharrett (2002), "Сравнительная филогеография из двух розовых лососевого broodlines: анализ на основе митохондриальной ДНК - генеалогии", молекулярная экология , 11 (6): 1077-1101, DOI : 10,1046 / j.1365 -294x.2002.01506.x , PMID 12030984 , S2CID 24965183  
  20. ^ Мортен Т. Лимборг, Райан К. Уэплс, Джеймс Э. Сиб и Лиза В. Сиб (2014), «Временно изолированные линии горбуши выявляют уникальные сигнатуры отбора на отдельных пулах постоянной генетической изменчивости», Журнал наследственности , 105 (6): 835-845, DOI : 10,1093 / jhered / esu063 , PMID 25292170 CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  21. ^ Смокер В.В., Гарретт А.Дж. и Стеколл М.С. (1998), «Генетическая изменчивость даты возвращения в популяции горбуши: следствие колебания окружающей среды и дисперсионного отбора?», Бюллетень исследований рыболовства Аляски , 5 : 46–54CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  22. ^ Gharrett AJ, Lane S, McGregor AJ, и Тейлор SG (2001), "Использование генетических маркеров для изучения генетического взаимодействия между субпопуляций горбуши ( Oncorhynchus горбуши )", Genetica , 111 (1-3): 259-267 , DOI : 10,1023 / A: 1013791314900 , PMID 11841171 , S2CID 19278664  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  23. ↑ Quinn TP, Unwin MJ, and Kinnison MT (2000), «Эволюция временной изоляции в дикой природе: генетическое расхождение во времени миграции и размножения интродуцированными популяциями чавычи», Evolution , 54 (4): 1372–1385, doi : 10.1111 / j.0014-3820.2000.tb00569.x , PMID 11005303 , S2CID 23316021  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  24. ^ Brieuc MSO, Ono K, Drinan DP и Naish KA (2015), «Интеграция случайного леса с популяционным анализом выбросов дает представление о геномной основе и эволюции времени бега у чавычи ( Oncorhynchus tshawytscha )», Molecular Ecology , 24 (11): 2729-2746, DOI : 10.1111 / mec.13211 , PMID 25913096 , S2CID 206182207  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  25. ^ C.Pimentel, T.Calvão, M.Santos, C.Ferreira, M.Neves и Ж.-Å.Nilsson (2006), «Создание и расширение pityocampa Thaumetopoea (Den. & Schiff.) (Лепа. Notodontidae) популяция со сдвигом жизненного цикла в продуктивном сосновом лесу, Центрально-прибрежная Португалия », Экология и управление лесами , 233 (1): 108–115, doi : 10.1016 / j.foreco.2006.06.005CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  26. ^ Хелена М. Сантос, Мария-Роза Пайва, Сусана Роша, Кэрол Кердельуэ и Мануэла Бранко (2013), «Фенотипическое расхождение репродуктивных признаков популяции бабочек, испытывающих фенологический сдвиг», Ecology and Evolution , 3 (15): 5098– 5108, DOI : 10.1002 / ece3.865 , PMC 3892371 , PMID 24455139  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  27. ↑ Мануэла Бранко, Мария-Роза Пайва, Хелена Мария Сантос, Кристиан Бурбан и Кэрол Кердельхуэ (2017), «Экспериментальные данные о наследственном репродуктивном времени в 2 аллохронических популяциях сосновой процессной моли», Insect Science , 24 (2): 325– 335, DOI : 10.1111 / 1744-7917.12287 , PMID 26530538 , S2CID 9091980  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  28. ^ Satoshi Ямамото и Teiji Сота (2012), "Параллельный allochronic расхождение в зимней пяденицы из - за нарушения репродуктивного периода на зимний грубости", Molecular Ecology , 21 (1): 174-183, DOI : 10.1111 / j.1365-294X .2011.05371.x , PMID 22098106 , S2CID 23572464  
  29. ^ Патрик Эббот и Джеймс H Withgott (2004), "филогенетического и молекулярные доказательства allochronic видообразования в галловой тлей (пузырчатка)", Evolution , 58 (3): 539-553, DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2004. tb01677.x , PMID 15119438 , S2CID 25277034  
  30. ^ Джеффри Б Джый и Бернарда J Креспи (2007), "Адаптивное излучение желчного индуцирующего насекомых в пределах одного вида растений-хозяина", Эволюция , 61 (4): 784-795, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2007. 00069.x , PMID 17439611 , S2CID 16864372  
  31. ^ Кристофер Э. Берд, Бренден С. Холланд, Брайан Боуэн и Роберт Дж. Тоонен (2011), «Диверсификация симпатрических нерестовых моллюсков (Cellana spp.) В пределах Гавайского архипелага», Molecular Ecology , 20 (10): 2128-2141, DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2011.05081.x , PMID 21481050 , S2CID 23432529  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  32. ^ LR Монтейро (1998), "Видообразование через временную сегрегацию популяций мадейрских буревестников (Oceanodroma castro) на Азорских островах?", Философские труды Лондонского королевского общества. Серии B, Биологические науки , 353 (одна тысяча триста семьдесят-один): 945-953, DOI : 10.1098 / rstb.1998.0259 , ПМК 1692297 
  33. ^ В.Л. Фризен, А.Л. Смит, Э. Гомес-Диас, М. Болтон, Р.У. Фернесс, Х. Гонсалес-Солис и Л. Р. Монтейро (2007), "Симпатрическое видообразование по аллохронии у морских птиц" (PDF) , PNAS , 104 ( 47): 18589–18594, Bibcode : 2007PNAS..10418589F , doi : 10.1073 / pnas.0700446104 , PMC 2141821 , PMID 18006662   CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  34. ^ Марк Болтон, Andrea L. Smith, Елена Гомес-Диас, Vicki L. Фризен, Рената Medeiros, Жоэль Bried, Хосе Л. Roscales и Роберт У. Фернесс (2008), «Монтейр в ливневой буревестник вилохвостых качурки monteiroi: новый вид от Азорских», Ibis , 150 (4): 717-727, DOI : 10.1111 / j.1474-919X.2008.00854.xCS1 maint: multiple names: authors list (link)
  35. ^ Винсент Саволайнен, Мари-Шарлотта Анстетт, Кристиан Лексер, Ян Хаттон, Джеймс Дж. Кларксон, Мария V Норуп, Мартин П. Пауэлл, Дэвид Спрингейт, Николас Саламин и Уильям Дж. Бейкер (2006), «Симпатрическое видообразование в пальмах на океаническом острове. » Природа , +441 (7090): 210-213, Bibcode : 2006Natur.441..210S , DOI : 10.1038 / nature04566 , PMID 16467788 , S2CID 867216  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  36. ^ Josselin Montarry, Филипп Cartolaro, Сильви Richard-Cervera, и Франсуа Дельмот (2009), «Пространственно-временное распределение Erysiphe Necator генетических групп и их связи с заболеваемостью в виноградниках», Европейский журнал фитопатологии , 123 : 61-70 , CiteSeerX 10.1.1.511.8215 , DOI : 10.1007 / s10658-008-9343-9 , S2CID 13114251  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  37. ^ DC Marshall и JR Cooley (2000), "Репродуктивное смещение характеров и видообразование в периодических цикадах, с описанием новых видов, 13-летняя Magicicada neotredecem", Evolution , 54 (4): 1313–1325, DOI : 10.1111 / j. 0014-3820.2000.tb00564.x , PMID 11005298 , S2CID 28276015  
  38. ^ С. Саймон, Дж. Танг, С. Далвади, Г. Стейли, Дж. Дениега и Т. Р. Уннаш (2000), «Генетические данные для ассортативного спаривания между 13-летними цикадами и симпатрическими» 17-летними цикадами с 13-летними жизненные циклы «обеспечивают поддержку аллохронического видообразования», Evolution , 54 (4): 1326–1336, doi : 10.1111 / j.0014-3820.2000.tb00565.x , PMID 11005299 , S2CID 19105047  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  39. ^ DP Logan, PG Allsopp, и MP Zalucki (2003), "Зимовка, распределение почвы и фенология тростника Childers, Antitrogus parvulus (Coleoptera: Scarabaeidae) в сахарном тростнике Квинсленда", Бюллетень энтомологических исследований , 93 (4): 307–314 , DOI : 10,1079 / ber2003245 , PMID 12908916 CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  40. ^ А. Е. Gradish, Н. Keyghobadi и GW Otis (2015), "генетическая структура популяции и генетическое разнообразие угрожающего White Mountain арктические бабочки (Oeneis мелиссы semidea)", Conservation Genetics , 16 (5): 1253-1264, DOI : 10.1007 / s10592-015-0736-у , S2CID 13307002 CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  41. ^ Madhav Gadgil и С. нарендра Прасад (1984), "Экологические детерминанты жизни История эволюции двух индийских Бамбуковый видов", Biotropica , 16 (3): 161-172, DOI : 10,2307 / 2388050 , JSTOR 2388050 
  42. ^ Anelena Л. де Карвальо, Брюс В. Нельсон, Милтон С. Бьянкини, Даниэла Plagnol, Татьяна М. Kuplich, и Дуглас С. Дали (2013), «Бамбук-Преобладают леса Юго - Западного Амазонке: обнаружение, пространственные масштабы, жизнь Длина цикла и волны цветения ", PLOS ONE , 8 (1): e54852, Bibcode : 2013PLoSO ... 854852C , doi : 10.1371 / journal.pone.0054852 , PMC 3554598 , PMID 23359438  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  43. ^ Schöfl G, укроп A, Heckel DG и Гроот AT (2011), "разделение Allochronic по сравнению выбор партнера: неслучайные модели спаривания между штаммами падения совка хозяевах", американский натуралист , 177 (4): 470-485, DOI : 10,1086 / 658904 , PMID 21460569 , S2CID 12528391  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  44. ^ Schöfl G, Heckel DG, и Groot AT (2009), «Сдвиг во времени репродуктивное поведение среди штаммов-хозяев совки (Noctuidae: Spodoptera frugiperda ): доказательства различных способов наследования», Journal of Evolutionary Biology , 22 (7): 1447-1459, DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2009.01759.x , PMID 19467132 , S2CID 22004781  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  45. ^ Saldamando-Benjumea Cl, Эстрада-Piedrahita К, Веласкес-Велеса М.И., и Бейли Р. (2014), «Ассортативное спаривание и отсутствие временности между кукурузой и рисом штаммами Spodoptera frugiperda (Lepidoptera, Noctuidae) от центральной Колумбии», Журнал Поведение насекомых , 27 (5): 555-566, DOI : 10.1007 / s10905-014-9451-7 , S2CID 16310075 CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  46. ^ Samuel SC Rund, Samuel J Lee, Brian R Bush и Giles E Duffield (2012), «Штаммы и половые различия в суточной активности полета и циркадные часы москитов Anopheles gambiae », Journal of Insect Physiology , 58 ( 12): 1609-1619, DOI : 10.1016 / j.jinsphys.2012.09.016 , PMID 23068991 CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  47. ^ Саймон Р Савадый, Карло Костантини, Седрик Pennetier, Абдули Диабат, Габриэлла Гибсон, и Рох К Dabiré (2013), «Различие в сроках спаривания стаи в симпатрических популяциях Anopheles coluzzii и Anopheles gambiae сс (ранее An. Gambiae М и S молекулярные формы) в Буркина - Фасо, Западной Африке» , паразиты и векторы , 6 (275): 275-288, DOI : 10,1186 / 1756-3305-6-275 , ПМК 3851435 , PMID 24330578  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  48. ^ Н. Пайк, WYS Ван и А. Мясопродукты (2003), "Вероятная судьба гибридов Bactrocera tryoni и Bactrocera neohumeralis ", Наследственность , 90 (5): 365-370, DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800253 , PMID 12714981 , S2CID 34631721  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  49. ^ Дэнис Селивон и Жоау С. Morgante (1997), "репродуктивная изоляция между Anastrepha bistrigata и А. полосатой (Diptera, Tephritidae)", бразильский журнал генетики , 20 (4): 583-585, DOI : 10,1590 / S0100-84551997000400005
  50. ^ Susan E Johnston, Panu Orell, Victoria L Pritchard, Matthew P Kent, Sigbjørn Lien, Eero Niemelä, Jaakko Erkinaro и Craig R. Primmer (2014), «Анализ SNP по всему геному показывает генетическую основу вариации возраста моря в дикая популяция атлантического лосося ( Salmo salar ) », Molecular Ecology , 23 (14): 3452–3468, doi : 10.1111 / mec.12832 , PMID 24931807 , S2CID 11737380  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  51. ^ Maes GE, Pujolar JM, Hellemans B и Volckaert FAM (2006), "Доказательства изоляции от времени в Европейском угря ( Ангилья L.)", Molecular Ecology , 15 (8): 2095-2107, DOI : 10.1111 /j.1365-294X.2006.02925.x , PMID 16780427 , S2CID 10586483  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  52. ^ А. П. Меллер, А Антонов, Б. Stokke, F Фоссуа, A Moksnes, E Røskaft и F Такасу (2011), «Выделение по времени и среды обитания и сосуществования различных принимающих рас обыкновенной кукушки», Журнал эволюционной биологии , 24 (3): 676-684, DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2010.02202.x , PMID 21214656 , S2CID 24056512  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  53. ^ McAllan Б.М., Дикман CR и Кроутэр MS (2006), «Фотопериод в репродуктивной кии сумчатого рода Antechinus: Экологические и эволюционные последствия», Биологический журнал Общество Линнея , 87 (3): 365-379, DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2006.00571.xCS1 maint: multiple names: authors list (link)
  54. ^ Киркпатрик M и Selander РК (1979), "Генетика видообразования в озерных сигов в Allegash бассейне", Evolution , 33 (1Part2): 478-485, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1979.tb04700.x , PMID 28568177 , S2CID 32131280  
  55. ^ Роджерс С.М., Изабель Н. и Бернатчез Л. (2007), «Карты сцепления комплекса видов карликового и нормального озерного сига ( Coregonus clupeaformis ) и их гибридов раскрывают генетическую архитектуру расхождения популяций», Генетика , 175 (1): 375 -398, DOI : 10.1534 / genetics.106.061457 , PMC 1774998 , PMID 17110497  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  56. ^ Барат M, Tarayre M и Atlan A (2007), "Завод Фенология и семян хищничества: Взаимодействие между Gorses и долгоносиков в Бретани (Франция)", Entomologia Experimentalis и др Applicata , 124 (2): 167-176, DOI : 10.1111 /j.1570-7458.2007.00565.x , S2CID 85880513 CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  57. ↑ Egan PA (2011), « Meconopsis autumnalis и M. manasluensis (Papaveraceae), два новых вида гималайского мака, эндемичных для центрального Непала, с симпатрическими сородичами», Phytotaxa , 20 : 47–56, doi : 10.11646 / phytotaxa.20.1.4
  58. ^ Opler PA, Baker HG, и Фрэнки GW (1975), "Репродуктивная биология некоторых Костариканский Cordia видов (Boraginaceae)", Biotropica , 7 (4): 234-247, DOI : 10,2307 / 2989736 , JSTOR 2989736 CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  59. ^ Деврис П.Дж., Остин Г.Т. и Мартин Н.Х. (2008), «Дильская активность и репродуктивная изоляция в разнообразном сообществе неотропических шкиперов (Lepidoptera: Hesperiidae)», Биологический журнал Линнеевского общества , 94 (4): 723–736, DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2008.01037.xCS1 maint: multiple names: authors list (link)
  60. ^ Клифтон К. и Клифтон Л. (1999), «Фенология полового размножения зелеными водорослями (Bryopsidales) на Карибских коралловых рифах», Journal of Phycology , 35 : 24–34, DOI : 10.1046 / j.1529-8817.1999.3510024. x , S2CID 83704320 
  61. ↑ Ueno H, Furukawa S, and Tsuchida K (2006), «Различие во времени спаривания между популяциями рисового мотылька Chilo suppressalis (Walker), ассоциированными с хозяином », Entomological Science , 9 (3): 255– 259, DOI : 10.1111 / j.1479-8298.2006.00171.x , S2CID 86106927 CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  62. ^ Громан JD и Pellmyr O (2000), "Быстрое развитие и специализация следующий хост колонизации в юкки моли", Журнал эволюционной биологии , 13 (2): 223-236, DOI : 10,1046 / j.1420-9101.2000.00159. x , S2CID 84556390 
  63. ^ Александр RD и Бигелоу RS (1960), "Allochronic видообразования в полевых сверчков, и новые виды, Acheta veletis ", Evolution , 14 (3): 334-346, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1960.tb03095.x , ЛВП : 2027,42 / 137466 , S2CID 87867996 
  64. ↑ Harrison RG, Bogdanowicz SM и Hall C (1995), «Филогения митохондриальной ДНК североамериканских полевых сверчков: перспективы эволюции жизненных циклов, песен и ассоциаций среды обитания», Journal of Evolutionary Biology , 8 (2): 209 -232, DOI : 10,1046 / j.1420-9101.1995.8020209.x , S2CID 85777010 CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  65. ^ Хорнок, С. (2009), «Аллохроническая сезонная пиковая активность видов Dermacentor и Haemaphysalis в условиях континентального климата в Венгрии», Ветеринарная паразитология , 163 (4): 366–369, DOI : 10.1016 / j.vetpar.2009.03.048 , PMID 19410373 
  66. ^ Hippee AC, Elnes ME, Armenta JS, Condon MA и Forbes AA (2016), «Дивергенция до смены хозяина? Презиготическая репродуктивная изоляция трех разновидностей специальной мухи на одном растении-хозяине», Ecological Entomology , 41 (4 ): 389-399, DOI : 10.1111 / een.12309 , S2CID 87320676 CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  67. ^ Forbes AA, Kelly PH, Middleton KA и Condon MA (2013), «Генетически дифференцированные расы и видообразование с генами в личинке подсолнечника, Strauzia longipennis », Evolutionary Ecology , 27 (5): 1017–1032, DOI : 10.1007 / s10682-012-9622-у , S2CID 18472327 CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  68. ^ Wood Т.К., Olmstead KL и Гутман SI (1990), "Насекомое Фенология опосредовано растения-хозяина водных отношений", Evolution , 44 (3): 629-636, DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1990.tb05943.x , PMID 28567982 , S2CID 43689173  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  69. ^ Kasso Daïnou, Эрик Лаврентия, Grégory Махи, Olivier J Hardy, Ив Brostaux, Nikki Tagg, и Жан-Луи Дусе (2012), «Фенологические модели в естественной популяции тропических видов древесины деревьев, Milicia ехсе (Moraceae): Доказательства изоляции по времени и его взаимодействия с подачей стратегий диспергаторы» , американский журнал ботаники , 99 (9): 1453-1463, DOI : 10.3732 / ajb.1200147 , PMID 22912370 CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  70. ^ Табучи К., Амано Х (2003), «Связанные с хозяином различия в паттерне появления, репродуктивном поведении и истории жизни Asteralobia sasakii (Monzen) (Diptera: Cecidomyiidae) между популяциями на Ilex crenata и I. Integra (Aquifoliaceae)», Прикладная энтомологии и зоологии , 38 : 501-508, DOI : 10,1303 / aez.2003.501
  71. ^ A. Mosseler и CS Papadopol (1989), «Сезонная изоляция как репродуктивный барьер среди симпатрических видов Salix », Canadian Journal of Botany , 67 (9): 2563–2570, doi : 10,1139 / b89-331
  72. ^ Стефан G Михальский и Вальтер Durka (2015), "Разделение в цветущее время вносит свой вклад в поддержание симпатрических родословных загадочных растений", экология и эволюция , 5 (11): 2172-2184, DOI : 10.1002 / ece3.1481 , PMC 4461419 , PMID 26078854  
  73. ^ Б Томас McNeilly и Янис Antonovičs (1968), "Эволюция в Тесно прилегающих растительных популяциях IV Барьеры для потока генов.", Наследственность , 23 (2): 205-218, DOI : 10.1038 / hdy.1968.29
  74. ^ Полуконов NV и Кармоков MK (2013), "Микроэволюционные изменения в популяциях СЫгопотизы nuditarsis Str (Кейла, 1962) (хирономид, Diptera) из Центрального Кавказа." Русский журнал генетики , 49 (2): 175-181, доите : 10.1134 / S1022795413020099 , S2CID 12200060 
  75. ^ Sayar NP, Smith CA, White IM, Knio KM (2009), « Terellia fuscicornis (Diptera: Tephritidae): биологическая и морфологическая адаптация артишока и расторопши», Journal of Natural History , 43 (19-20): 1159– 1181, DOI : 10,1080 / 00222930902807742 , S2CID 56004378 CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  76. ^ Левент Кисс Александра Pintye, Габор M Ковач, Tünde Jankovics, Майкл C Fontaine, Ник Харви, Xiangming Xu, Philippe C Nicot, Марк Бардин, Жаки Shykoff и Татьяна Жиро (2011), «объясняет Temporal изоляция хоста , связанные с генетической дифференциация в группе широко распространенных микопаразитарных грибов » (PDF) , Molecular Ecology , 20 (7): 1492–1507, DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2011.05007.x , PMID 21261766 , S2CID 34557058   CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  77. ^ Ohigashi K, Mizuguti A, Yoshimura Y, Matsuo K, and Miwa T (2014), «Новый метод оценки синхронности цветения для поддержки временной изоляции генетически модифицированных культур от их диких родственников», Journal of Plant Research , 127 ( 1): 109-117, DOI : 10.1007 / s10265-013-0592-0 , PMID 24122370 , S2CID 13606001  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  78. ^ Скотт П. Иган, Грегори Дж. Рэгланд, Лорен Ассур, Томас HQ Пауэлл, Глен Р. Худ, Скотт Эмрих, Патрик Носил и Джеффри Л. Федер (2015), «Экспериментальные доказательства влияния экологического отбора на весь геном на ранних стадиях видообразования. -with-gene-flow », Ecology Letters , 18 (8): 817–825, doi : 10.1111 / ele.12460 , PMC 4744793 , PMID 26077935  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  79. ^ Тейшейра LAF и Polavarapu S (2003), "Эволюция phenologically различных популяций Rhagoletis Мендакса (Diptera: Tephritidae) в щитковых полях Blueberry", Анналы энтомологического общества Америки , 96 (6): 818-827, DOI : 10,1603 /0013-8746(2003)096 [0818:EOPDPOpting2.0.CO;2
  80. ^ Thomas HQ Powell, Эндрю Форбс, Глен Р. Худ и Джеффри Л. Федер (2014), «Экологическая адаптация и репродуктивная изоляция в симпатрии: генетические и фенотипические данные для местных рас хозяев Rhagoletis pomonella », Молекулярная экология , 23 (3) : 688-704, DOI : 10.1111 / mec.12635 , PMID 24351094 , S2CID 2745741  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  81. ^ Глен Р. Худ, Эндрю Форбс, Томас HQ Пауэлл, Скотт П. Иган, Габриэла Хамерлинк, Джеймс Дж. Смит и Джеффри Л. Федер (2015), «Последовательное расхождение и мультипликативное происхождение разнообразия сообщества», Труды Национальной академии наук , 112 (44): E5980-E5989, DOI : 10.1073 / pnas.1424717112 , ПМК 4640724 , PMID 26499247  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  82. ^ Craig TP, Хорнер JD и Itami JK (2001), "Генетика, опыт и предпочтения хозяина-растения в Eurosta solidaginis : последствия для смены хозяев и видообразования", Evolution , 55 (4): 773-782, DOI : 10,1554 /0014-3820 ( 2001)055[0773:GEAHPP visible2.0.CO ; 2 , PMID 11392395 CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  83. ^ Андерсон AM, Новак SJ, Смит JF, Steenhof K, Heath JA (2016), «Фенология гнездования, выбор партнера и генетическое расхождение в частично мигрирующей популяции американских пустельг», The Auk , 133 : 99–109, doi : 10.1642 / AUK-15-129.1 , S2CID 85683278 CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  84. ^ Клаудиа Гермес, Рэйанн Меттлер, Диего Сантьяго-Аларкон, Гернот Сегельбахер и Х. Мартин Шефер (2015), «Пространственная изоляция и временные вариации в пригодности и состоянии способствуют расхождению в миграционном разделении», PLOS ONE , 10 (12): e0144264, Bibcode : 2015PLoSO..1044264H , doi : 10.1371 / journal.pone.0144264 , PMC 4681481 , PMID 26656955  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  85. ^ Fudickar AM, Greives TJ, Atwell JW, Stricker CA и Ketterson ED (2016), «Репродуктивная аллохрония в сезонно симпатричных популяциях, поддерживаемая дифференциальной реакцией на фотопериод: последствия для дивергенции населения и реакции на изменение климата» (PDF) , Американский натуралист , 187 (4): 436-446, DOI : 10,1086 / 685296 , PMID 27028072 , S2CID 16006406   CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  86. ^ HW. Дэн (1997), «Фотопериодическая реакция полового размножения в дафнии Pulex группы восстанавливается в двух различных средах обитания», Лимнология и океанографии , 42 (3): 609-611, DOI : 10,4319 / lo.1997.42.3.0609
  87. ↑ Jérôme Sueur и Stéphane Puissant (2002), «Пространственная и экологическая изоляция цикад: первые данные из Tibicina (Hemiptera: Cicadoidea) во Франции» (PDF) , European Journal of Entomology , 99 (4): 477–484, doi : 10.14411 / EJE.2002.063 , S2CID 56042738  
  88. ^ Komatsu Т и Акимото S (1995), «Генетическая дифференциация в результате адаптации к phenologies отдельных деревьев - хозяев в заеданию тли Kaltenbachiella японикой », экологическая энтомологии , 20 : 33-42, DOI : 10.1111 / j.1365- 2311.1995.tb00426.x , S2CID 83596331 
  89. ^ Leppänen SA, Altenhofer E, Liston AD и Nyman T (2012), «Филогенетика и эволюция использования растений-хозяев у листовых пилильщиков (Hymenoptera: Tenthredinidae: Heterarthrinae)», Molecular Phylogenetics and Evolution , 64 (2): 331-341, DOI : 10.1016 / j.ympev.2012.04.005 , PMID 22531610 CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  90. ^ Маккуорри CJK, Лангор DW и Sperling FAH (2007), "изменение митохондриальной ДНК в двух инвазивные березы минирующих пилильщиков в Северной Америке", канадец Энтомология , 139 (4): 545-553, DOI : 10,4039 / n06-084 , S2CID 85614594 CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  91. ^ Scriber JM (2011), "Влияние потепления климата на гибридном движении зоны: географически диффузный и биологически пористые 'видовые границы ' ", Insect Science , 18 (2): 121-159, DOI : 10.1111 / j.1744-7917.2010. 01367.x , S2CID 86586378 
  92. ^ Ординг ГДж, Меркадер RJ, Aardema М.Л., и Чертилка JM (2010), "Allochronic изоляция и начинающейся гибридного видообразования в тигра ласточкин хвост бабочки", Oecologia , 162 (2): 523-531, DOI : 10.1007 / s00442-009-1493 -8 , PMID 19937057 , S2CID 22623508  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  93. ^ Валентина Гомес-Бахамон, Роберто Маркес, Алекс Э. Ян, Кристина Юми Мияки, Диего Т. Туеро, Оскар Лаверде-Р, Сильвия Рестрепо и Карлос Даниэль Кадена (2020), «Видообразование, связанное со сдвигами в миграционном поведении у птиц. Радиация », Current Biology , 30 (7): 1312–1321, DOI : 10.1016 / j.cub.2020.01.064 , PMID 32197080 , S2CID 214585322  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  94. ^ Либхерр Дж. И Рулофс В. (1975), «Лабораторные исследования гибридизации и периода спаривания с использованием двух штаммов феромона Ostrinia nubilalis », Анналы Энтомологического общества Америки , 68 (2): 305–309, DOI : 10.1093 / aesa /68.2.305
  95. ^ Thomas Y, Bethenod MT, Pelozuelo L, Frérot B и Bourguet D (2003), "Генетическая изоляция между двумя симпатрическими расами растений-хозяев европейского кукурузного мотылька, Ostrina nubilalis Hübner. I. Половой феромон, время появления бабочек и паразитизм» (PDF) , Evolution , 57 (2): 261-273, DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2003.tb00261.x , PMID 12683523 , S2CID 221734366   CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  96. ^ a b Игнасио Кинтеро, Себастьян Гонсалес-Каро, Пол-Камило Саламеа и Карлос Даниэль Кадена (2014), «Асинхронность сезонов: генетическая дифференциация, связанная с географическими вариациями климатической сезонности и репродуктивной фенологии», American Naturalist , 184 (3) : 352-363, DOI : 10,1086 / 677261 , PMID 25141144 , S2CID 39670263  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  97. ^ MR Willig, DM Кауфман и RD Стивенс (2003), "широтные Градиенты биоразнообразия: шаблон, процесс, масштаб и синтез", Годовой обзор экологии, эволюции и систематики , 34 : 273-309, DOI : 10,1146 / annurev.ecolsys.34.012103.144032CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  98. Перейти ↑ Hillebrand, H (февраль 2004 г.). «Об общности градиента широтного разнообразия» (PDF) . Американский натуралист . 163 (2): 192–211. DOI : 10.1086 / 381004 . PMID 14970922 . S2CID 9886026 .   
  99. ^ Schemske, Дуги (2009). «Биотические взаимодействия и видообразование в тропиках». В Butlin, Roger K .; Bridle, Jon & Schluter, Dolph (ред.). Видообразование и закономерности разнообразия . Издательство Оксфордского университета. С. 219–239. ISBN 9780511815683.
  100. ^ a b c d Пол Р. Мартин, Фрэнсис Бонье, Игнасио Т. Мур и Джошуа Дж. Тьюксбери (2009), "Широтные колебания в асинхронности сезонов: последствия для более высоких темпов дифференциации популяций и видообразования в тропиках", Идеи в экологии и эволюции , 2 : 9-17, DOI : 10,4033 / iee.2009.2.3.nCS1 maint: multiple names: authors list (link)
  101. ^ Карлос Э. Гуарнисо, Паола Монтойя, Игнасио Кинтеро и Карлос Даниэль Кадена (2020), Аллохроническая дивергенция, обусловленная пространственной асинхронностью в осадках у неотропических лягушек? , DOI : 10,1101 / 2020.05.05.079210 , S2CID 218582518 CS1 maint: multiple names: authors list (link)