Уравнения Лотки – Вольтерра

Количество меха зайца-снегоступа (желтый, фон) и канадской рыси (черная линия, передний план), проданных компании Гудзонова залива . Канадские рыси едят зайцев на снегоступах.

В уравнениях Лотки-Вольтерра , также известный как уравнений хищник-жертва , являются парой первого порядка нелинейных дифференциальных уравнений , часто используется для описания динамики из биологических систем , в которых два вида взаимодействуют, один в качестве хищника , а другой как добычу . Популяции меняются со временем в соответствии с парой уравнений:

${\ displaystyle {\ begin {align} {\ frac {dx} {dt}} & = \ alpha x- \ beta xy, \\ {\ frac {dy} {dt}} & = \ delta xy- \ gamma y , \ end {align}}}$

куда

x - количество добычи (например, кроликов );

y - номер какого-нибудь хищника (например, лисиц );

${\ displaystyle {\ tfrac {dy} {dt}}}$и представляют собой мгновенные темпы роста двух популяций;${\ displaystyle {\ tfrac {dx} {dt}}}$

t представляет время;

α , β , γ , δ - положительные действительные параметры, описывающие взаимодействие двух видов .

Система Лотки-Вольтерра уравнений является примером модели Колмогорова , ^{[1] [2] [3]} , который представляет собой более общие рамки , которые могут моделировать динамику экологических систем с хищник-жертва взаимодействия, конкуренции , болезни и мутуализма .

История [ править ]

Хищник-жертва Лотки-Вольтерра модель была первоначально предложена Alfred J. Лотки в теории автокаталитических химических реакций в 1910 году ^{[4] [5]} Это эффективно было логистическое уравнение , ^[6] , первоначально получаемые Ферхюльст . ^[7] В 1920 году Лотка расширил эту модель через Андрея Колмогорова на «органические системы» на примере видов растений и травоядных животных ^[8], а в 1925 году он использовал уравнения для анализа взаимодействий хищник-жертва в своей книге. по биоматематике . ^[9]Тот же набор уравнений был опубликован в 1926 году Вито Вольтерра , математиком и физиком, заинтересовавшимся математической биологией . ^{[5] [10] [11]} Исследование Вольтерры было вдохновлено его взаимодействием с морским биологом Умберто Д'Анкона , который ухаживал за его дочерью в то время, а позже стал его зятем. Д'Анкона изучил уловы рыбы в Адриатическом море и заметил, что процент пойманной хищной рыбы увеличился в годы Первой мировой войны.(1914–18). Это озадачило его, так как за годы войны объем рыболовства сильно сократился. Вольтерра разработал свою модель независимо от Лотки и использовал ее для объяснения наблюдения д'Анконы. ^[12]

Позднее модель была расширена, чтобы включить рост добычи в зависимости от плотности и функциональную реакцию в форме, разработанной К.С. Холлингом ; модель, которая стала известна как модель Розенцвейга – Макартура. ^[13] Модели Лотки – Вольтерры и Розенцвейга – Макартура использовались для объяснения динамики естественных популяций хищников и добычи, таких как данные о рыси и зайцах-снегоступах компании Гудзонова залива ^[14], а также популяциях лосей и волков. в национальном парке Айл Рояль . ^[15]

В конце 1980-х годов появилась альтернатива модели Лотка – Вольтерра хищник – жертва (и ее обобщения, зависящие от общей жертвы), модель, зависимая от отношения, или модель Ардити – Гинзбурга . ^[16] Обоснованность моделей, зависящих от добычи или соотношения, является предметом многочисленных споров. ^[17]

Уравнения Лотки – Вольтерра давно используются в экономической теории ; их первоначальная заявка обычно приписывается Ричарду Гудвину в 1965 ^[18] или 1967 году ^{[19] [20].}

Физический смысл уравнений [ править ]

Модель Лотки – Вольтерра делает ряд предположений, не обязательно реализуемых по своей природе, об окружающей среде и эволюции популяций хищников и жертв: ^[21]

1. Жертва всегда находит достаточно пищи.
2. Пищевые ресурсы популяции хищников полностью зависят от размера популяции жертвы.
3. Скорость изменения населения пропорциональна его размеру.
4. При этом среда не меняется в пользу одного вида, и генетическая адаптация несущественна.
5. Аппетит у хищников безграничен.

В этом случае решение дифференциальных уравнений детерминировано и непрерывно . Это, в свою очередь, означает, что поколения как хищника, так и жертвы постоянно пересекаются. ^[22]

Prey [ править ]

При умножении уравнение жертвы становится

${\ displaystyle {\ frac {dx} {dt}} = \ alpha x- \ beta xy.}$

Предполагается, что жертва имеет неограниченный запас пищи и размножается экспоненциально, если не подвергается нападению хищников; этот экспоненциальный рост представлен в приведенном выше уравнении членом αx . Предполагается, что скорость нападения хищников на жертву пропорциональна скорости, с которой встречаются хищники и жертва, это обозначено выше βxy . Если либо x, либо y равно нулю, хищничества быть не может.

С помощью этих двух членов вышеприведенное уравнение можно интерпретировать следующим образом: скорость изменения популяции жертвы определяется ее собственной скоростью роста за вычетом скорости, с которой она становится жертвой.

Хищники [ править ]

Уравнение хищника становится

${\ displaystyle {\ frac {dy} {dt}} = \ delta xy- \ gamma y.}$

В этом уравнении δxy представляет рост популяции хищников. (Обратите внимание на сходство со скоростью хищничества; однако используется другая константа, поскольку скорость, с которой растет популяция хищников, не обязательно равна скорости, с которой они поедают жертву). Термин γy представляет собой скорость потери хищниками из-за естественной смерти или эмиграции, это приводит к экспоненциальному убыванию в отсутствие добычи.

Следовательно, уравнение выражает, что скорость изменения популяции хищника зависит от скорости, с которой он потребляет добычу, за вычетом его собственной смертности.

Решения уравнений [ править ]

Уравнения имеют периодические решения и не имеют простого выражения в терминах обычных тригонометрических функций , хотя они вполне разрешимы. ^{[23] [24]}

Если ни один из неотрицательных параметров α , β , γ , δ не обращается в нуль, три могут быть включены в нормализацию переменных, чтобы оставить только один параметр: поскольку первое уравнение однородно по x , а второе по y , параметры β / α и δ / γ поглощаются в нормализации y и x соответственно, а γ - в нормализации t , так что только α / γостается произвольным. Это единственный параметр, влияющий на характер решений.

Линеаризация уравнений дает решение , аналогичное простому гармоническому движению ^[25] с населением хищников задних , что хищный на 90 ° в цикле.

Простой пример [ править ]

Предположим, есть два вида животных: бабуин (добыча) и гепард (хищник). Если начальные условия - 10 бабуинов и 10 гепардов, можно построить график эволюции двух видов во времени; с учетом параметров, согласно которым коэффициент роста и смертности павиана составляет 1,1 и 0,4, а у гепарда - 0,1 и 0,4 соответственно. Выбор временного интервала произвольный.

Можно также построить решения параметрически как орбиты в фазовом пространстве , без представления времени, но с одной осью, представляющей количество добычи, а другая ось, представляющая количество хищников за все время.

Это соответствует исключению времени из двух приведенных выше дифференциальных уравнений для создания единого дифференциального уравнения

${\ displaystyle {\ frac {dy} {dx}} = - {\ frac {y} {x}} {\ frac {\ delta x- \ gamma} {\ beta y- \ alpha}}}$

связывая переменные x и y . Решения этого уравнения представляют собой замкнутые кривые. Поддается разделению переменных : интегрирование

${\ displaystyle {\ frac {\ beta y- \ alpha} {y}} \, dy + {\ frac {\ delta x- \ gamma} {x}} \, dx = 0}$

дает неявное отношение

${\ Displaystyle В = \ дельта х- \ гамма \ пер (х) + \ бета у- \ альфа \ пер (у),}$

где V - постоянная величина, зависящая от начальных условий и сохраняющаяся на каждой кривой.

Замечание: эти графики иллюстрируют серьезную потенциальную проблему с этой биологической моделью : для этого конкретного выбора параметров в каждом цикле популяция бабуинов сокращается до чрезвычайно низких чисел, но восстанавливается (в то время как популяция гепардов остается значительной на самом низком уровне). плотность павиана). Однако в реальных жизненных ситуациях случайные колебания дискретного числа особей, а также структуры семьи и жизненного цикла павианов могут привести к вымиранию бабуинов и, как следствие, гепардов. Эта проблема моделирования была названа «проблемой атто-лисы», атто- лисица представляет собой условное 10 ⁻¹⁸ лисы. ^{[26] [27]}

График в фазовом пространстве другого примера [ править ]

Менее экстремальный пример охватывает:

α = 2/3, β = 4/3, γ = 1 = δ . Предположим, что x , y составляют тысячи каждый. Кружки обозначают начальные условия добычи и хищника от x = y = 0,9 до 1,8 с шагом 0,1. Фиксированная точка находится в точке (1, 1/2).

Динамика системы [ править ]

В модельной системе хищники процветают, когда добыча в изобилии, но, в конечном итоге, они опережают их запасы пищи и сокращаются. Поскольку популяция хищников низкая, популяция жертв снова увеличится. Эта динамика продолжается в цикле роста и падения.

Равновесие населения [ править ]

Равновесие популяции происходит в модели, когда ни один из уровней популяции не меняется, т.е. когда обе производные равны 0:

${\ Displaystyle х (\ альфа - \ бета у) = 0,}$

${\ displaystyle -y (\ gamma - \ delta x) = 0.}$

Приведенная выше система уравнений дает два решения:

${\ Displaystyle \ {у = 0, \ \ х = 0 \}}$

и

${\displaystyle \left\{y={\frac {\alpha }{\beta }},\ \ x={\frac {\gamma }{\delta }}\right\}.}$

Следовательно, есть два состояния равновесия.

Первое решение эффективно представляет исчезновение обоих видов. Если обе популяции равны 0, то они будут оставаться такими бесконечно. Второе решение представляет собой фиксированную точку, в которой обе популяции сохраняют свои текущие ненулевые числа и, в упрощенной модели, делают это бесконечно. Уровни населения, при которых достигается это равновесие, зависят от выбранных значений параметров α , β , γ и δ .

Устойчивость неподвижных точек [ править ]

Устойчивость неподвижной точки в начале координат можно определить, выполнив линеаризацию с использованием частных производных .

Матрица Якоби модели хищник-жертва

${\displaystyle J(x,y)={\begin{bmatrix}\alpha -\beta y&-\beta x\\\delta y&\delta x-\gamma \end{bmatrix}}.}$

и известна как матрица сообщества .

Первая фиксированная точка (вымирание) [ править ]

При оценке в установившемся состоянии (0, 0) матрица Якоби J становится

${\displaystyle J(0,0)={\begin{bmatrix}\alpha &0\\0&-\gamma \end{bmatrix}}.}$

Собственные значения этой матрицы:

${\displaystyle \lambda _{1}=\alpha ,\quad \lambda _{2}=-\gamma .}$

В модели α и γ всегда больше нуля, и поэтому знак собственных значений выше всегда будет отличаться. Следовательно, неподвижная точка в начале координат является седловой точкой .

Важна стабильность этой неподвижной точки. Если бы он был стабильным, к нему могли бы быть привлечены ненулевые популяции, и как таковая динамика системы могла бы привести к вымиранию обоих видов во многих случаях начальных уровней популяции. Однако, поскольку неподвижная точка в начале координат является седловой и, следовательно, нестабильной, из этого следует, что вымирание обоих видов затруднено в модели. (Фактически, это могло произойти только в том случае, если жертва была полностью искоренена искусственно, в результате чего хищники умирали от голода. Если бы хищники были уничтожены, популяция жертвы могла бы неограниченно расти в этой простой модели.) стать бесконечно близким к нулю и все равно поправляться.

Вторая фиксированная точка (колебания) [ править ]

Вычисление J во второй фиксированной точке приводит к

${\displaystyle J\left({\frac {\gamma }{\delta }},{\frac {\alpha }{\beta }}\right)={\begin{bmatrix}0&-{\frac {\beta \gamma }{\delta }}\\{\frac {\alpha \delta }{\beta }}&0\end{bmatrix}}.}$

Собственные значения этой матрицы:

${\displaystyle \lambda _{1}=i{\sqrt {\alpha \gamma }},\quad \lambda _{2}=-i{\sqrt {\alpha \gamma }}.}$

Поскольку собственные значения являются чисто мнимыми и сопряженными друг с другом, эта фиксированная точка является эллиптической , поэтому решения являются периодическими, колеблющимися по небольшому эллипсу вокруг фиксированной точки с частотой и периодом .${\displaystyle \omega ={\sqrt {\lambda _{1}\lambda _{2}}}={\sqrt {\alpha \gamma }}}$${\displaystyle T=2{\pi }/({\sqrt {\lambda _{1}\lambda _{2}}})}$

Как показано в циркулирующих колебаниях на рисунке выше, кривые уровня представляют собой замкнутые орбиты, окружающие фиксированную точку: уровни популяций хищника и жертвы циклируются и колеблются без затухания вокруг фиксированной точки с частотой .${\displaystyle \omega ={\sqrt {\alpha \gamma }}}$

Значение постоянной движения V , или, что то же самое, K = exp ( V ) , может быть найдено для замкнутых орбит вблизи фиксированной точки.${\displaystyle K=y^{\alpha }e^{-\beta y}x^{\gamma }e^{-\delta x}}$

Увеличение K перемещает замкнутую орбиту ближе к фиксированной точке. Наибольшее значение постоянной K получается при решении оптимизационной задачи

${\displaystyle y^{\alpha }e^{-\beta y}x^{\gamma }e^{-\delta x}={\frac {y^{\alpha }x^{\gamma }}{e^{\delta x+\beta y}}}\longrightarrow \max \limits _{x,y>0}.}$

Таким образом, максимальное значение K достигается в стационарной (фиксированной) точке и составляет ${\displaystyle \left({\frac {\gamma }{\delta }},{\frac {\alpha }{\beta }}\right)}$

${\displaystyle K^{*}=\left({\frac {\alpha }{\beta e}}\right)^{\alpha }\left({\frac {\gamma }{\delta e}}\right)^{\gamma },}$

где e - число Эйлера .

См. Также [ править ]

Примечания [ править ]

Дальнейшее чтение [ править ]

• Хофбауэр, Йозеф; Зигмунд, Карл (1998). «Динамические системы и уравнения Лотки – Вольтерра». Эволюционные игры и динамика населения . Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. С. 1–54. ISBN 0-521-62570-X.
• Каплан, Даниэль; Стекло, Леон (1995). Понимание нелинейной динамики . Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 978-0-387-94440-1.
• Ли, ER (1968). «Экологическая роль уравнений Вольтерра». Некоторые математические проблемы биологии .- современное обсуждение с использованием данных Компании Гудзонова залива о рыси и зайцах в Канаде с 1847 по 1903 год.
• Мюррей, JD (2003). Математическая биология I: Введение . Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 978-0-387-95223-9.

Внешние ссылки [ править ]

Викискладе есть медиафайлы, связанные с уравнениями Лотки – Вольтерры .

• Из проекта Wolfram Demonstrations Project - требуется проигрыватель CDF (бесплатно) :
  • Уравнения хищник – жертва
  • Модель Хищник – Жертва
  • Динамика хищник – жертва с функциональной реакцией второго типа
  • Экосистема хищника-жертвы: моделирование в реальном времени на основе агентов
• Лотка-Вольтерра Алгоритмическое моделирование (веб-моделирование).