Primulaceae / р г ɪ м J ə л eɪ ʃ я / , широко известный как примулы семьи (но не связанный с вечерней примулой семьи ), является семьей из травянистых и древесных цветущих растений , включая некоторые любимые садовые растения и полевые цветы. Большинство из них являются многолетние , хотя некоторые виды, такие как Алый Первоцвет , [4] являются однолетние . [5]
Primulaceae | |
---|---|
Примула обыкновенная 'rubra' | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | Покрытосеменные |
Клэйд : | Eudicots |
Клэйд : | Астериды |
Заказ: | Ericales |
Семья: | Primulaceae Batsch ex Borkh. , ном. минусы [1] [2] |
Тип род | |
Примула L. | |
Синонимы [3] | |
|
Описание
Стебли
Primulaceae в основном травянистые , у них нет древесного стебля, за исключением того, что некоторые из них образуют подушки (раскидистые коврики высотой в несколько дюймов), а их стебли укреплены лигнином . Стебли могут расти вертикально ( прямостоячие ) или раскидываться горизонтально, а затем становиться вертикальными ( опускаться ). [7] [8]
Листья
Листья являются простыми , которые непосредственно присоединены к стеблю с помощью черешка (стебелька), но в отличие от листьев большинства цветковых растений они не имеют прилистники . Черешок короткий или лист постепенно сужается к основанию. Расположение листьев обычно чередующееся, но некоторые из них противоположные или мутовчатые, и, как правило, у основания стебля имеется розетка. Кромки бывают зубчатые ( зубчатые ) или зубчатые . Новые листья в бутоне обычно бывают эвольвентными (скрученными к верхней поверхности) или кондукторами (загнутыми вверх), но некоторые виды скручиваются вниз. [7] [8]
Цветы
Каждый цветок двуполый , с тычинками и плодолистиками . Они обладают радиальной симметрией ; эти лепестки могут быть отдельными или частично или полностью сплавлены вместе с образованием трубчатой формой венчика , который открывает в рте , чтобы сформировать колоколообразную форму (как описан в пункте 8 на рисунке) или плоское лицо цветка. У большинства семейств Ericales тычинки чередуются с лопастями, но у Primulaceae есть тычинки напротив каждого лепестка. [9]
Чашечки имеют от 4 до 9 лопастей и сохраняются после цветения. [8] Они сгруппированы в неразветвленные неопределенные группы, такие как кисточки, шипы, щитки или зонтики. [7]
Репродуктивная анатомия
Плод Primulaceae начинается как завязь, а внутри нее находятся будущие семена ( семяпочки ). Они прикреплены к центральной оси без каких-либо перегородок между ними (расположение, называемое свободной центральной плацентой ; см. Пункт 7 на рисунке), и они являются битегмическими (имеют двойной защитный слой вокруг каждой семяпочки). В отличие от большинства других семейств Ericales, оба слоя образуют отверстие наверху ( микропиле ). [9]
Семена и фрукты
По мере развития семян эндосперм растет вокруг зародыша за счет свободного деления ядер без образования стенок ( образование ядерного эндосперма ). Зародыш образует пару коротких узких семядолей (позиция 10 на рисунке). Обычно несколько семян находятся в капсуле, которая находится на прямом стебле ( цветоножке или черешке ). После созревания он разделяется на части , баллистически высвобождая семена. [7]
Таксономия
История
Таксономическая история Primulaceae долгая и сложная. Ботанический орган по фамилии дается августа Batsch (1794), [1] в качестве Batsch экс Borkh, используя термин Primulae с шестью родами, действительное описание того впоследствии дается Borkhausen (1797). [a] [10] Некоторые более ранние авторы приписывали имя Ventenat (1799), как Primulaceae Vent., [11], который описывал Primulacées, [12] но Бач имел приоритет. [2]
Наиболее полное описание семейства Primulaceae , насчитывающего около 1000 видов, разделенных на 22 рода , было проведено Паксом и Кнутом в 1905 году в системе Энглера . Они разделили семью на пять племен (и несколько подтриб); Androsaceae, Cyclamineae, Lysimachieae, Samoleae и Corideae. [13] [14] С тех пор многим системам не хватало единообразия, но в целом признавались две основные группы как трибы или подсемейства, Lysimachieae и Primuleae (Androsaceae Пакса и Кнута), причем самыми крупными родами были Primula , Lysimachia и Androsace . [15] [14] В системе Кронквиста (1988) Кронквист включил три близкородственных семейства, Primulaceae, Myrsinaceae и Theophrastaceae, в порядок Primulales на основе морфологических характеристик, в частности, яичники со свободной центральной плацентой, что считается синапоморфной функцией. . [16] Он охарактеризовал Primulaceae около 800 видов. [17] Эти три семейства были отнесены к примулоидным семействам. [18] С более поздним развитием молекулярных филогенетических методов было обнаружено, что Primulales более тесно связаны с другими семействами Ericales , и три примулоидных семейства впоследствии были поглощены расширенным Ericales (Ericales sensu lato или sl ), в результате чего получилось 24 семьи в этом отряде, где примулоиды образовали монофилетическую кладу . [9] Было также очевидно, что Myrsinaceae были парафилетическими, если только род Maesa не был выделен и повышен, чтобы стать новым моногенным семейством, Maesaceae , но также, что Primulaceae, вероятно, были парафилетическими. [19] [20] [18]
В первой согласованной таксономической классификации, Phylogeny Group покрытосеменных (APG 1998), эти предложения были признаны включением Primulaceae в Ericales как Eudicots , образующих одну из трех клад в Asteridae (Asteridae). [9] [21] Maesa был официально разделен в 2000 году. [22] Дальнейшие изменения произошли в результате анализа данных о последовательности ДНК. Это привело к перемещению родов (в первую очередь наземных небазальных розеток) от Primulaceae к Mysinaceae и Theophrastaceae. В то время считалось, что Primulaceae состоит из девяти триб (Primuleae, Androsaceae, Ardisiandreae, Lysimachieae, Glauceae, Anagallideae, Corideae, Cyclamineae и Samoleae). [11] Примечательно, что Lysimachieae были перенесены в Myrsinaceae. [14] Эти переносы для сохранения монофилии на семейном уровне оставили два племени, оставшихся в составе Primulaceae, Primulae и Androsaceae, с примерно 15 родами, имеющими ряд общих характеристик. [18] [16] [9] Эти дополнительные изменения были отражены в редакции 2003 года системы APG (APG II), где теперь четыре примулоидных семейства были среди 23 в Ericales. [23]
Филогения
Primulaceae являются частью увеличенного Ericales (Ericales sl ), как показано на следующей кладограмме :
Четыре бывших семейства были переопределены в более широко определенное семейство, названное Primulaceae sensu lato (sl). Две объединяющие черты этой клады - свободная центральная плацента и одна тычинка напротив каждой доли венчика. [2] [24] [25] Primulaceae - одно из 22 семейств отряда Ericales .
Подразделение
Ниже представлена предлагаемая кладограмма Primulaceae sl, ранее называвшаяся Primulales , основанная на генетическом анализе. Имена на ветвях соответствуют определениям старых семейств. [24] [9]
Primulaceae s.l. |
| |||||||||||||||||||||||||||
В 2016 году Primulacae, по оценкам, включает 53 рода и 2790 видов [26], но по состоянию на 2021 год было принято 55 родов. [3] в четырех подсемействах (три на основе бывших семейств Maesaceae, Myrsinaceae и Theophrastaceae ):
Maesoideae
Монотипия : Маэса Форсск.
Myrsinoideae
- Aegiceras Gaertn.
- Амблиантопсис Мез
- Амблиантус A.DC.
- Антистроф A.DC.
- Ardisia Sw.
- Ардисиандра Крюк. f.
- Badula Juss.
- Конандриум (К. Шуман) Мез
- Корис Л.
- Ctenardisia
- Cybianthus Mart.
- Цикламен L.
- Дискокаликс Мез
- Elingamita GTS Baylis
- Embelia Burm.f.
- Эмблеманта BCStone
- Фиттингия Мез (синоним Абромейтия )
- Гейссантус Бентам и Хукер
- Джентлея - Гло - Графардизия - Гренахерия
- Heberdenia Banks ex A.DC.
- Гименандра A.DC.
- Лабизия Линдли
- Лохерия Меррилл
- Lysimachia Tourn. ex L.
- Mangenotiella M.Schmid
- Microconomorpha (Mez) Lundell
- Monoporus A.DC.
- Мирсин Л.
- Oncostemum A. de Jussieu
- Паратезис JDHooker f.
- Pleiomeris A.DC.
- Садирия Мез
- Солония Урбан (синоним Валлениэлла )
- Стимпсония Райт экс А.Грей
- Stylogyne A.DC.
- Systellantha BCStone
- Tapeinosperma Hook.f.
- Trientalis L.
- Vegaea Urban
- Wallenia Sw.
Primuloideae
- Андросас Л. (синоним: Виталиана )
- Bryocarpum Hook. f. И Томсон
- Дионисия Фенцль
- Хоттония Бор. ex L.
- Кауфмания Регель
- Омфалограмма Франч.
- Помидоры Максим.
- Примула L. (синоним: Dodecatheon )
- Сольданелла Л.
Theophrastoideae
- Бонеллия Бертеро экс Колла
- Клавия Руис и Пав.
- Deherainia Decne.
- Жакиния Л.
- Неомезия Вотч
- Самолус Л.
- Теофраста Л.
- Вотчия Б. Столь
Этимология
Primulaceae названы в честь их номинативного и типового рода Primula . Линней использовал это имя, чтобы отразить свое место среди первых весенних цветов, учитывая народное латинское название первоцвета primula veris ( букв. «Маленький первый весенний»), primula (женский уменьшительно-ласкательный примус , первый + veris (родительный падеж ver , весна). . [12]
Выращивание
Британская национальная коллекция двойных первоцветов хранится в саду Глеб в Северном Петервине , в Северном Корнуолле . [27] [28] [29]
Галерея
Lysimachia arvensis
Soldanella alpina , Androsace helvetica и Androsace chamaejasme
Lysimachia foemina
Цикламен пурпурный
Заметки
- ^ «Другие дополнения, влияющие на сохраненные семейные имена, взяты из Batsch (1794), который следует рассматривать как место для действительной публикации Melanthiaceae и Primulaceae, одновременно принятых и сохраненных с авторством« Batsch ex Borkh. 1797 », но достоверно опубликованных в 1794 г. ссылка во введении к этой книге на соответствующие описания в Бач (1786 г.) » [2]
Рекомендации
- ^ а б Батч 1793–1794 , II 395.
- ^ Б с д АПГ IV 2016 .
- ^ а б POWO 2021 .
- ^ "Primulaceae" . Калифорнийский университет в Дэвисе. Архивировано из оригинального 31 августа 2014 года . Проверено 28 сентября 2012 года .
- ^ «Primulaceae - Семейство первоцветов» . PlantLife.org. Архивировано из оригинального 11 мая 2013 года . Проверено 28 сентября 2012 года .
- ^ Томе, Отто Вильгельм (1903). Флора фон Дойчланд, Австрия и Швейцария . Гера, Зешвиц. С. 23 , табл . 472 . Проверено 28 апреля 2019 .
- ^ а б в г Андерберг 2004 .
- ^ а б в Сюй, Чжэнхао; Чанг, Ле (2017). «2. Primulaceae». Выявление и борьба с распространенными сорняками. Том 3 . Springer. С. 51–82. ISBN 9789811054037.
- ^ Б с д е е Anderberg 2002 и др .
- ^ Borkhausen 1797 , стр. 240.
- ^ а б Тахтаджан 1997 , с. 200.
- ^ а б Ventenat 1799 , т. ii стр. 289–291.
- ^ Пакс и Кнут 1905 .
- ^ а б в Мартинс и др. 2003 .
- ^ Schneeweiss et al 2004 .
- ^ а б Маст и др. 2001 .
- Перейти ↑ Cronquist 1988 , pp. 357–359.
- ^ а б в Каллерсджо и др. 2000 .
- ^ Anderberg & Ståhl 1995 .
- ^ Anderberg и др 1998 .
- ↑ APG I 1998 .
- ^ Андерберг и др. 2000 .
- ↑ APG II 2003 .
- ^ а б Солтис и др., 2018 .
- ↑ APG III 2009 .
- ^ Christenhusz & Byng 2016 .
- ^ «Глеб Гарден» . Глеб Гарден .
- ^ Байфилд, Энди (2 июня 2015 г.). «Двойные примулы: красиво, сложно» - через www.theguardian.com.
- ^ "CORNWALL GARDENS TRUST» События »Примулы двойные (Национальная коллекция примулы) Лонсестон, PL15 8JX" . www.cornwallgardenstrust.org.uk .
Библиография
Книги
- Андерберг, AA (2004). «Primulaceae». В Кубицки, К. (ред.). Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales . Семейства и роды сосудистых растений. VI . Берлин: Springer-Verlag . С. 313–319. DOI : 10.1007 / 978-3-662-07257-8 . ISBN 978-3-662-07257-8. S2CID 12809916 .* Бхаттачарья, Бхарати (2005). Систематическая ботаника . Alpha Science International. С. 216–218. ISBN 9781842652510.
- Кронквист, Артур (1988) [1968]. Эволюция и классификация цветковых растений (2-е изд.). Бронкс, Нью-Йорк, США: Ботанический сад Нью-Йорка . ISBN 9780893273323. (Доступно здесь, в Интернет-архиве )
- Датта, Субхаш К. (1988). «Primulaceae». Систематическая ботаника . New Age Intl. С. 387–388. ISBN 9788122400137.
- Джадд, WS; Кэмпбелл, CS; Келлог, EA; Стивенс, П. Ф.; Донохью, MJ (2002). «Эрикалес» . Систематика растений: филогенетический подход (2-е изд.). Sinauer Associates . С. 425–436. ISBN 978-0-87893-403-4.
- Солтис, Дуглас ; Солтис, Памела ; Эндресс, Питер; Чейз, МВт ; Манчестер, Стивен; Джадд, Уолтер; Мажуре, Лукас; Мавродиев, Евгений (2018) [2005]. Филогения и эволюция покрытосеменных растений: переработанное и обновленное издание . Издательство Чикагского университета . С. 266, 269–271. ISBN 978-0-226-44175-7.
- Тахтаджан, Армен Леонович (1997). Разнообразие и классификация цветковых растений . Издательство Колумбийского университета . ISBN 978-0-231-10098-4.(Доступно здесь, в Интернет-архиве )
- Томлинсон, П. Барри (2016) [1986]. «Primulaceae (Myrinoideae: Myrsinaceae)». Ботаника мангровых зарослей (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 302–308. ISBN 9781316790656.
Исторические источники
- Батч, Август Иоганн Георг Карл (1793–1794). Сводка vniversalis Analytica genervm plantarvm Fere omnivm hvcvsque cognitorum qvam secvndvm methodvm sexvalem corollinam, и др carpologicam adivnctis ordinibvs naturalibvs adhibitis vltra Linnaeana Monitis и др adavctionibvs meritissimorvm Avbletii, Lovreirii, Forskolii, Thvnbergii, Forsteri, Vahlii, Gaertneri, Hedwigii, Schreberi, Ivssievii, Swarzii, и др aliorum. 2 тома (на латыни). Ienae : Svmtibvs Bibliopolii Croekeriani.
- Боркхаузен, Мориц Бальтазар (1797). Botanisches Wörterbuch oder Versuch einer Erklärung der vornehmsten Begriffe und Kunstwörter in der Botanik, 2 тома [ Ботанический словарь ] (на немецком языке). Гиссен : Георг Фридрих Хейер.
- Pax, F ; Кнут, Р. (1905). «Primulaceae». В Адольф Энглер (ред.). Das Pflanzenreich: regni Vegetablilis conspectus (на немецком языке). 4 (237) heft 22. Лейпциг: Engelmann.
- Вентена, Этьен-Пьер (1799). Tableau du règne végétal, selon la méthode de Jussieu. 3 тома (на французском языке). Париж: Ж. Дризонье.
Статьи
- Anderberg, Arne A .; Столь, Бертил (1995). «Филогенетические взаимоотношения в отряде Primulales, с особым упором на семейные очертания». Канадский журнал ботаники . 73 (11): 169–91730. DOI : 10.1139 / b95-184 .
- Anderberg, Arne A .; Столь, Бертил; Källersjö, Мари (1998). «Филогенетические отношения в Primulales, выведенные из данных последовательности rbcL». Систематика и эволюция растений . 211 (1–2): 93–102. DOI : 10.1007 / BF00984914 . S2CID 37418900 .
- Anderberg, Arne A .; Столь, Бертил; Келлэрсьё, Мари (май 2000 г.). «Maesaceae, новое примулоидное семейство в отряде Ericales sl». Таксон . 49 (2): 183–187. DOI : 10.2307 / 1223834 . JSTOR 1223834 .
- Андерберг, AA; Rydin, C .; Каллерсйо, М. (1 апреля 2002 г.). «Филогенетические отношения в порядке Ericales sl: анализ молекулярных данных из пяти генов пластидных и митохондриальных геномов» . Американский журнал ботаники . 89 (4): 677–687. DOI : 10.3732 / ajb.89.4.677 . PMID 21665668 .
- Кристенхус, Маартен Дж. М. и Бинг, Дж. В. (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост» . Фитотакса . 261 (3): 201–217. DOI : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
- Källersjö, M .; Bergqvist, G .; Андерберг, AA (2000). «Родовая перестройка в примулоидных семьях Ericales sl: филогенетический анализ на основе последовательностей ДНК из трех генов хлоропластов и морфологии». Американский журнал ботаники . 87 (9): 1325–41. DOI : 10.2307 / 2656725 . JSTOR 2656725 . PMID 10991903 .
- Келлэрсьё, Мари; Столь, Бертил (2003). «Филогения Theophrastaceae (Ericales s. Lat.)». Международный журнал наук о растениях . 164 (4): 579–591. DOI : 10.1086 / 375317 . S2CID 83790795 .
- Мартинс, Л .; Oberprieler, C .; Хеллвиг, FH (2003). «Филогенетический анализ Primulaceae sl на основе данных о последовательности ДНК внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS)». Систематика и эволюция растений . 237 (1-2): 75–85. DOI : 10.1007 / s00606-002-0258-1 . S2CID 43988431 .
- Маст, Остин Р .; Келсо, Сильвия; Ричардс, А. Джон; Lang, Daniela J .; Feller, Danielle MS; Конти, Елена (2001). «Филогенетические отношения у Primula L. и родственных родов (Primulaceae) на основе некодирующей хлоропластной ДНК». Международный журнал наук о растениях . 162 (6): 1381–1400. DOI : 10.1086 / 323444 . JSTOR 10.1086 / 323444 . S2CID 59929813 .
- Маст, Остин Р .; Открой, Джеймс Л. (2007). «Перенос додекатеона на примулу (Primulaceae)». Бриттония . 59 (1): 79. DOI : 10,1663 / 0007-196X (2007) 59 [79: TODTPP] 2.0.CO; 2 .
- Роуз, Джеффри П .; Kleist, Thomas J .; Löfstrand, Stefan D .; Дрю, Брайан Т .; Шененбергер, Юрг; Сыцма, Кеннет Дж. (2018). «Филогения, историческая биогеография и диверсификация отряда покрытосеменных Ericales предполагают древние неотропические и восточноазиатские связи» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 122 : 59–79. DOI : 10.1016 / j.ympev.2018.01.014 . PMID 29410353 .
- Schneeweiss, Gerald M; Шенсветтер, Питер; Келсо, Сильвия; Никлфельд, Харальд (2004). «Сложные биогеографические образцы у Androsace (Primulaceae) и родственных родов: данные филогенетического анализа ядерных внутренних транскрибированных спейсеров и пластидных последовательностей trnL-F» . Систематическая биология . 53 (6): 856–876. DOI : 10.1080 / 10635150490522566 . PMID 15764556 .
- Трифт, Ида; Келлэрсьё, Мари; Андерберг, Арне А. (2002). «Монофилия примулы (Primulaceae), оцененная путем анализа последовательностей гена хлоропласта rbcL» . Систематическая ботаника . 27 (2): 396–407. ISSN 0363-6445 . JSTOR 3093879 .
ПНГ
- Покрытосеменная Филогения Group (1998), "Порядковая классификация семейств цветковых растений" , Летопись Миссури ботанического сада , 85 (4): 531-553, DOI : 10,2307 / 2992015 , JSTOR 2992015
- Группа филогении покрытосеменных растений II (2003), Бремер, Б., К. Бремер, М.В. Чейз, Дж. Л. Ревил, Д. Е. Солтис, П. С. Солтис и П. Ф. Стивенс, "Обновленная классификация группы филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG II», ботанический журнал линнеевского общества , 141 (4): 399-436, DOI : 10,1046 / j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x
- Группа филогении покрытосеменных растений III (октябрь 2009 г.), Бремер, Б., К. Бремер, MW Chase, MF Fay, JL Reveal, DE Soltis, PS Soltis & PF Stevens, «Обновленная классификация группы филогении покрытосеменных для отрядов и семейств. цветковых растений: APG III ", Ботанический журнал Линнеевского общества , 161 (2): 105–121, DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x
- IV группа филогении покрытосеменных ; Чейз, МВт; Christenhusz, JM; Фэй, MF; Byng, JW; Джадд, WS; Солтис, Делавэр; Мабберли, диджей; Сенников, АН; Солтис, PS; Стивенс, PR (2016), «Обновление классификации группы филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV», Ботанический журнал Линнеевского общества , 181 (1): 1–20, doi : 10.1111 / boj .12385
Сайты
- Аттеридж, Тимоти Массачусетс. «Больше, чем коровьи чубы: Primulaceae становится тропическим» . Королевский ботанический сад, Кью . Проверено 10 июня 2021 года .
- Cholewa, Anita F; Келсо, Сильвия (2009). «Primulaceae» . Флора Северной Америки . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета . Проверено 11 июня 2021 года .
- POWO (2021 г.). "Primulaceae Batsch ex Borkh" . Растения мира онлайн . Королевский ботанический сад, Кью . Проверено 14 июня 2021 года .
- Элпель, Томас Дж. (2021). «Primulaceae: Семейство первоцветов. Определение растений и цветов» . Полевые цветы и сорняки . Проверено 16 июня 2021 года .
Внешние ссылки
- СМИ, связанные с Primulaceae на Викискладе?